經(jīng)建永， 頡剛剛， 歐陽麗婷， 陳 曦， 馬百強， 耿文娟

(新疆農(nóng)業(yè)大學林學與園藝學院， 新疆 烏魯木齊 830052)

植物表型性狀是植物自身遺傳因子和環(huán)境因子綜合作用的結果，既能夠反映植物表型性狀遺傳穩(wěn)定性與生態(tài)環(huán)境復雜性的相互關系，又能夠反映植物對環(huán)境壓力的適應程度[1-2]。經(jīng)過長期的自然選擇，植物的表型性狀會發(fā)生不可逆的變化，且新表型性狀能夠穩(wěn)定地遺傳給后代，因此，表型性狀變異研究在植物遺傳多樣性研究中具有重要意義[3-4]。表型性狀多樣性為植物不同居群的表型性狀變異，具有直觀、操作簡便、快速和經(jīng)濟等優(yōu)點，是研究植物遺傳多樣性最直接、最有效的方法之一[5]。植物的表型性狀既有變異性又有穩(wěn)定性，能夠在一定程度上揭示植物的遺傳規(guī)律和變異狀況，為植物保護和利用研究提供理論支持。

歐洲李(PrunusdomesticaLinn.)又名野酸梅，隸屬于薔薇科(Rosaceae)李屬(PrunusLinn.)，目前僅發(fā)現(xiàn)在新疆伊犁地區(qū)有野生分布，為中國珍稀野生果樹資源之一[6]。野生歐洲李的抗逆性較弱，分布區(qū)域較小，僅零散分布于新疆伊犁地區(qū)天山的野果林中，多生長在潮濕的陰坡或水邊[7-8]。近年來，受人為活動、自然環(huán)境變化及自身特性等因子的影響，野生歐洲李的植株長勢較弱，種群內(nèi)的個體數(shù)量和分布面積逐漸減少[9]。歐洲李為第三紀殘遺植物，在李屬植物起源和育種研究中具有重要地位[10]，因此，對歐洲李種質(zhì)資源進行收集、保護和利用研究具有十分重要的價值。

迄今為止，關于歐洲李的研究主要在扦插繁殖[11]、自然生殖特性[12]、種子形態(tài)及組織結構[13]等方面，而關于其表型性狀多樣性和親緣關系的研究報道卻較少[14-15]，且這些研究主要關注野生歐洲李和栽培歐洲李間的親緣關系，尚未見野生歐洲李表型性狀多樣性方面的研究報道，導致野生歐洲李的遺傳多樣性不清楚，不利于有效保護和合理利用野生歐洲李資源。鑒于此，對新疆5個野生歐洲李居群枝、葉和花的28個表型性狀進行了比較、方差分析和變異分析，并對各表型性狀的方差分量、居群間表型分化系數(shù)和Shannon-Weaver指數(shù)進行了分析；在此基礎上，采用組內(nèi)聯(lián)接法對供試5個居群進行了聚類分析，并對各表型性狀進行了主成分分析，以期探明新疆野生歐洲李表型性狀的多樣性特征和變異規(guī)律，為野生歐洲李的保護、開發(fā)和利用提供科學依據(jù)。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

供試的野生歐洲李5個居群均位于新疆伊犁河谷地區(qū)，具體地理坐標為東經(jīng)82°00′～84°00′、北緯43°20′～43°40′。該區(qū)域海拔1 200～1 400 m，年平均氣溫7.7 ℃，年平均降水量580 mm，具有鮮明的冬季逆溫現(xiàn)象；地帶性植被為荒漠地帶山地中特有的“海洋性”闊葉落葉林，群落內(nèi)植物以草本植物為主，且主要為禾本科(Poaceae)植物，木本植物以薔薇科種類為主。供試的5個居群分別位于新源縣的改良場三隊、交吾托海、博樂賽和鐵礦溝以及鞏留縣的伊力格代，各居群的土壤均為栗鈣土，僅新源博樂賽居群的土壤存在堿化現(xiàn)象。供試各居群的具體位置和生境見表1。

表1 供試新疆野生歐洲李5個居群的具體位置和生境

Table 1 Specific location and habitat of five test populations of wildPrunusdomesticaLinn. in Xinjiang

居群Population采集地Collection locality經(jīng)度Longitude緯度Latitude海拔/mAltitude坡向Slope aspect生境HabitatP1新源改良場三隊Reform Field Team 3 of XinyuanE83°35′N43°23′1 235陽坡Sunny slope農(nóng)家樂AgritainmentP2新源交吾托海Jiaowutuohai of XinyuanE83°36′N43°23′1 234陰坡Shady slope農(nóng)田FarmlandP3新源博樂賽Birsay of XinyuanE83°41′N43°30′1 266陽坡Sunny slope放牧區(qū)Grazing areaP4新源鐵礦溝Tiekuanggou of XinyuanE83°38′N43°30′1 240陽坡Sunny slope礦區(qū)Mining areaP5鞏留伊力格代Yligedai of GongliuE82°58′N43°22′1 357陰坡Shady slope小溪邊Waterside

1.2 研究方法

于2018年4月至9月，根據(jù)各居群野生歐洲李的現(xiàn)狀，在保證各居群的樹齡、樹勢和樣株數(shù)基本一致的前提下，在每個居群內(nèi)選擇株距在10 m以上的植株8株，逐一掛牌。

參照郁香荷等[16]的方法觀測野生歐洲李枝、葉和花的表型性狀。在枝條停止生長時，每個樣株隨機選取10個一年生枝條，使用卷尺(精度0.1 cm)測量一年生枝長度(枝條基部到頂端的長度)，使用游標卡尺(精度0.01 mm)測量一年生枝直徑(枝條基部的直徑)。在一年生枝條中部隨機選取20枚完整且健康的成熟葉片，觀察葉片顏色、葉尖形狀、葉基形狀和葉片形狀，統(tǒng)計葉片主脈左側和右側的一級葉脈數(shù)，使用游標卡尺測量葉片的長度(葉片基部到頂端的長度)和寬度(葉片最寬處的寬度)以及葉柄長度(葉柄基部到葉片基部的長度)，使用LI-3000C葉面積儀(美國LI-COR公司)測量單葉面積，使用萬分之一電子天平稱量單葉質(zhì)量。在盛花期，每個樣株隨機采集20朵盛開的花，使用游標卡尺測量花梗長度(連接花朵和莖的短柄長度)、花萼長度(伸直狀態(tài)下萼片基部到頂端的距離)、花萼寬度(自然狀態(tài)下萼片的最大寬度)、花冠直徑(花冠外輪的最大直徑)、花瓣長度(伸直狀態(tài)下花瓣基部到頂端的距離)、花瓣寬度(自然狀態(tài)下花瓣的最大寬度)、花絲長度(連接花藥和花托的長柄長度)、子房長度(子房基部到頂端的距離)、子房寬度(子房的最大寬度)、花藥長度(花藥基部到頂端的距離)、花藥寬度(花藥的最大寬度)和雌蕊長度(子房基部到柱頭頂端的距離)，并統(tǒng)計單花花瓣數(shù)、單花雄蕊數(shù)和單花雌蕊數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析

依據(jù)郁香荷等[16]的方法對野生歐洲李的4個葉非數(shù)值型表型性狀分別進行賦值。其中，葉片顏色包括淺綠色、綠色和深綠色，分別賦值為1、2和3；葉基形狀包括狹楔形、楔形和圓形，分別賦值為1、2和3；葉尖形狀包括鈍尖、漸尖、急尖、短突尖和長突尖，分別賦值為1、2、3、4和5；葉片形狀包括披針形、倒披針形、狹橢圓形、橢圓形、卵形和倒卵形，分別賦值為1、2、3、4、5和6。

采用EXCEL 2003和SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行整理和分析，計算各居群28個表型性狀的變異系數(shù)、居群間表型分化系數(shù)和Shannon-Weaver指數(shù)，并對各表型性狀進行多重比較、方差分析和主成分分析，并采用組內(nèi)聯(lián)接法對供試5個居群進行聚類分析。

2 結果和分析

2.1 新疆野生歐洲李不同居群表型性狀比較

新疆野生歐洲李5個居群枝、葉和花表型性狀的比較結果見表2。從枝表型性狀看，供試5個居群的平均一年生枝長度為45.4 cm，平均一年生枝直徑為3.55 mm，且上述2個表型性狀在多數(shù)居群間差異顯著(P<0.05)。其中，新源交吾托海居群的一年生枝最長(61.7 cm)，而新源改良場三隊居群的一年生枝最短(27.0 cm)；新源鐵礦溝居群的一年生枝最粗(4.04 mm)，而新源改良場三隊居群的一年生枝最細(2.65 mm)。

從葉非數(shù)值型表型性狀看，供試5個居群的葉片顏色多為綠色，葉尖形狀多為急尖，葉基形狀多為楔形，葉片形狀多為卵形，且上述4個表型性狀在多數(shù)居群間差異不顯著。從葉數(shù)值型表型性狀看，供試5個居群的平均葉片長度為46.72 mm，平均葉片寬度為34.50 mm，平均葉柄長度為10.95 mm，平均單葉面積11.58 cm2，平均單葉質(zhì)量為0.11 g，平均葉片左側葉脈數(shù)為7.5，平均葉片右側葉脈數(shù)為7.4，且上述7個表型性狀在多數(shù)居群間差異不顯著。其中，鞏留伊力格代居群的葉片最長(48.95 mm)，而新源鐵礦溝居群的葉片最短(45.63 mm)；新源交吾托海居群的葉片最寬(35.34 mm)，而新源鐵礦溝居群的葉片最窄(33.56 mm)；新源改良場三隊居群的葉柄最長(11.65 mm)，而鞏留伊力格代居群的葉柄最短(10.01 mm)；新源鐵礦溝居群的單葉面積最大(11.94 cm2)，而新源博樂賽居群的單葉面積最小(10.74 cm2)；鞏留伊力格代居群的單葉質(zhì)量最大(0.128 3 g)，而新源改良場三隊居群的單葉質(zhì)量最小(0.083 0 g)；新源改良場三隊居群的葉片左側葉脈數(shù)最多(7.6)，而其余4個居群的葉片左側葉脈數(shù)相同，均為7.4；新源伊力格代居群的葉片右側葉脈數(shù)最少(7.3)，而其余4個居群的葉片右側葉脈數(shù)相同，均為7.4。

居群2)Population2)一年生枝長度/cmAnnual branch length一年生枝直徑/mmAnnual branch diameter葉片顏色Leaf color葉尖形狀Leaf tip shape葉基形狀Leaf base shape葉片形狀Leaf shape葉片長度/mmLeaf lengthP127.0±1.4d2.65±0.12d2.2±0.1a2.7±0.2a2.2±0.1a5.1±0.1a45.96±2.65aP261.7±1.9a3.96±0.21a2.1±0.1b2.5±0.2ab2.2±0.1a5.1±0.1a47.25±2.98aP334.0±6.4c3.32±0.38c2.2±0.1a2.6±0.3ab2.2±0.1a5.2±0.2a45.82±7.21aP459.6±1.7a4.04±0.02a2.1±0.1b2.4±0.3b2.1±0.1a5.2±0.1a45.63±1.99aP544.6±4.6b3.67±0.34b2.1±0.1b2.4±0.1b2.1±0.1a5.2±0.1a48.95±5.76aX45.4±14.23.55±0.542.1±0.12.5±0.32.1±0.15.2±0.146.72±4.75居群2)Population2)葉片寬度/mmLeaf width葉柄長度/mmPetiole length單葉面積/cm2Single leaf area單葉質(zhì)量/gSingle leaf mass葉片左側葉脈數(shù)Vein number on the left of leaf葉片右側葉脈數(shù)Vein number on the right of leaf花梗長度/mmPedicel lengthP134.18±4.27a11.65±1.58a11.64±1.42a0.083 0±0.012 3b7.6±0.2a7.4±0.2a11.20±0.88aP235.34±3.53a11.30±1.00ab11.75±1.45a0.120 3±0.017 7a7.4±0.2ab7.4±0.2a10.35±1.20abP334.28±3.22a11.21±1.46ab10.74±2.15a0.112 8±0.024 9a7.4±0.1ab7.4±0.2a10.50±0.88abP433.56±3.69a10.57±1.44ab11.94±2.23a0.107 1±0.018 1a7.4±0.2ab7.4±0.2a10.08±0.68bP535.16±2.20a10.01±1.26b11.85±1.11a0.128 3±0.016 5a7.4±0.1ab7.3±0.2a8.31±0.13cX34.50±3.5110.95±1.4811.58±1.780.110 3±0.017 97.5±0.27.4±0.210.09±1.27居群2)Population2)花萼長度/mmSepal length花萼寬度/mmSepal width花冠直徑/mmCorolla diameter花瓣長度/mmPetal length花瓣寬度/mmPetal width花絲長度/mmFilament length子房長度/mmOvary lengthP13.24±0.17a2.52±0.26b17.34±0.69bc8.18±0.20b8.11±0.39c4.32±0.34a2.06±0.06bP23.22±0.15ab2.62±0.07ab18.72±1.01a9.97±0.24a9.90±1.02a4.29±0.32a2.33±0.18aP33.07±0.10c2.29±0.20c16.17±0.87c7.72±0.12c7.21±0.15d3.13±0.15c2.06±0.04bP43.24±0.07a2.68±0.31ab17.63±2.09ab9.76±0.25a9.16±0.40b3.82±0.64b2.35±0.20aP53.09±0.09bc2.84±0.10a14.49±0.28d8.34±0.11b8.02±0.21c3.33±0.26c2.12±0.10bX3.17±0.152.59±0.2816.87±1.858.80±0.968.48±1.083.78±0.622.18±0.18居群2)Population2)子房寬度/mmOvary width花藥長度/mmAnther length花藥寬度/mmAnther width雌蕊長度/mmPistil length單花花瓣數(shù)Petal number per flower單花雄蕊數(shù)Stamen number per flower單花雌蕊數(shù)Pistil number per flowerP11.38±0.08c1.17±0.01a1.05±0.01a8.65±0.49c5.3±0.3ab26.9±0.3b1.1±0.1aP21.42±0.10bc1.18±0.05a1.04±0.06ab10.27±0.13a5.1±0.2b26.8±0.3b1.1±0.1aP31.49±0.09b1.14±0.05a1.00±0.03b9.66±0.15b5.3±0.2ab26.7±0.5b1.1±0.0aP41.75±0.09a1.17±0.06a1.03±0.06ab7.90±0.55d5.5±0.3a27.8±0.5a1.1±0.1aP51.81±0.08a1.14±0.02a1.01±0.01ab8.20±0.34d5.3±0.1ab25.3±0.3c1.2±0.1aX1.57±0.201.16±0.051.03±0.048.94±0.975.3±0.226.7±0.91.1±0.1

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05)Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.

從花表型性狀看，供試5個居群的平均花梗長度為10.09 mm，平均花萼長度為3.17 mm，平均花萼寬度為2.59 mm，平均花冠直徑為16.87 mm，平均花瓣長度為8.80 mm，平均花瓣寬度為8.48 mm，平均花絲長度為3.78 mm，平均子房長度為2.18 mm，平均子房寬度為1.57 mm，平均花藥長度為1.16 mm，平均花藥寬度為1.03 mm，平均雌蕊長度為8.94 mm，平均單花花瓣數(shù)為5.3，平均單花雄蕊數(shù)為26.7，平均單花雌蕊數(shù)為1.1，且上述15個表型性狀在多數(shù)居群間差異顯著。其中，新源改良場三隊居群的花梗最長(11.20 mm)，而鞏留伊力格代居群的花梗最短(8.31 mm)；新源改良場三隊居群和新源鐵礦溝居群的花萼等長且最長(3.24 mm)，而新源博樂賽居群的花萼最短(3.07 mm)；鞏留伊力格代居群的花萼最寬(2.84 mm)，而新源博樂賽居群的花萼最窄(2.29 mm)；新源交吾托海居群的花冠最大(18.72 mm)，而鞏留伊力格代居群的花冠最小(14.49 mm)；新源交吾托海居群的花瓣最長(9.97 mm)且最寬(9.90 mm)，而新源博樂賽居群的花瓣最短(7.72 mm)且最窄(7.21 mm)；新源改良場三隊居群的花絲最長(4.32 mm)，而新源博樂賽居群的花絲最短(3.13 mm)；新源鐵礦溝居群的子房最長(2.35 mm)，而新源改良場三隊居群和新源博樂賽居群的子房等長且最短(2.06 mm)；鞏留伊力格代居群的子房最寬(1.81 mm)，而新源改良場三隊居群的子房最窄(1.38 mm)；新源交吾托海居群的花藥最長(1.18 mm)，而新源博樂賽居群和鞏留伊力格代居群的花藥等長且最短(1.14 mm)；新源改良場三隊居群的花藥最寬(1.05 mm)，而新源博樂賽居群的花藥最窄(1.00 mm)；新源交吾托海居群的雌蕊最長(10.27 mm)，而新源鐵礦溝居群的雌蕊最短(7.90 mm)；新源鐵礦溝居群的單花花瓣數(shù)最多(5.5)，而新源交吾托海居群的單花花瓣數(shù)最少(5.1)；新源鐵礦溝居群的單花雄蕊數(shù)最多(27.8)，而鞏留伊力格代居群的單花雄蕊數(shù)最少(25.3)；鞏留伊力格代居群的單花雌蕊數(shù)最多(1.2)，而其余4個居群的單花雌蕊數(shù)相同且最少(1.1)。

方差分析結果表明：在供試的28個表型性狀中，葉基形狀、葉片形狀、葉片長度、葉片寬度、單葉面積、單葉質(zhì)量、葉片右側葉脈數(shù)、花藥長度和單花雌蕊數(shù)在居群間差異不顯著，其余19個表型性狀在居群間差異顯著。

2.2 新疆野生歐洲李不同居群表型性狀變異分析

新疆野生歐洲李5個居群枝、葉和花表型性狀的變異系數(shù)見表3。由表3可以看出：不同居群間枝、葉和花表型性狀的變異系數(shù)存在一定差異。例如：新源博樂賽居群一年生枝長度的變異系數(shù)最大(18.71%)，而新源鐵礦溝居群一年生枝長度的變異系數(shù)最小(2.83%)；鞏留伊力格代居群單花雌蕊數(shù)的變異系數(shù)最大(7.53%)，而新源博樂賽居群單花雌蕊數(shù)的變異系數(shù)最小(3.85%)。

由表3還可以看出：同一居群枝、葉和花不同表型性狀間的變異系數(shù)也存在一定差異。在新源改良場三隊居群中，單葉質(zhì)量的變異系數(shù)最大(14.82%)，花藥寬度的變異系數(shù)最小(0.80%)；在新源交吾托海居群中，單葉質(zhì)量的變異系數(shù)最大(14.70%)，單花雄蕊數(shù)的變異系數(shù)最小(0.95%)；在新源博樂賽居群中，單葉質(zhì)量的變異系數(shù)最大(22.10%)，花瓣長度的變異系數(shù)最小(1.53%)；在新源鐵礦溝居群中，單葉面積的變異系數(shù)最大(18.69%)，一年生枝直徑的變異系數(shù)最小(0.44%)；在鞏留伊力格代居群中，單葉質(zhì)量的變異系數(shù)最大(12.84%)，花藥寬度的變異系數(shù)最小(1.16%)。

表3 新疆野生歐洲李5個居群枝、葉和花表型性狀的變異系數(shù)

Table 3 Coefficient of variation of phenotypic traits of branch， leaf， and flower of five populations of wildPrunusdomesticaLinn. in Xinjiang

居群1)Population1)各表型性狀的變異系數(shù)/%2) Coefficient of variation of each phenotypic trait2)ABLABDLCLTSLBSLSLLLWPetLSLAP15.054.234.036.024.031.675.7712.4813.5612.24P23.025.333.199.236.151.896.309.988.8812.32P318.7111.325.3312.176.092.5515.749.3913.0020.06P42.830.443.1910.863.372.254.3511.0013.5818.69P510.259.234.003.843.371.6811.776.2612.639.35X7.976.113.958.424.602.018.799.8212.3314.53居群1)Population1)各表型性狀的變異系數(shù)/%2) Coefficient of variation of each phenotypic trait2)SLMVNLLVNRLPedLSLSWCDPLPWFLP114.821.962.677.835.2310.173.972.434.767.82P214.702.922.6211.554.772.795.426.4010.337.36P322.102.592.628.363.358.875.401.532.134.89P416.942.562.636.792.2311.6011.832.534.3716.71P512.842.312.411.603.033.441.961.312.567.85X16.282.472.597.233.727.375.722.844.838.93居群1)Population1)各表型性狀的變異系數(shù)/%2) Coefficient of variation of each phenotypic trait2)OLOWALAWPisLPNFSNFPisNFXP12.855.641.270.805.654.951.025.515.66P27.867.183.825.931.283.450.956.156.13P32.126.234.162.741.573.481.893.857.22P48.325.005.485.456.924.411.744.556.81P54.614.302.021.164.122.251.227.534.96X5.155.673.353.223.913.711.365.526.16

2)ABL： 一年生枝長度Annual branch length； ABD： 一年生枝直徑Annual branch diameter； LC： 葉片顏色Leaf color； LTS： 葉尖形狀Leaf tip shape； LBS： 葉基形狀Leaf base shape； LS： 葉片形狀Leaf shape； LL： 葉片長度Leaf length； LW： 葉片寬度Leaf width； PetL： 葉柄長度Petiole length； SLA： 單葉面積Single leaf area； SLM： 單葉質(zhì)量Single leaf mass； VNLL： 葉片左側葉脈數(shù)Vein number on the left of leaf； VNRL： 葉片右側葉脈數(shù)Vein number on the right of leaf； PedL： 花梗長度Pedicel length； SL： 花萼長度Sepal length； SW： 花萼寬度Sepal width； CD： 花冠直徑Corolla diameter； PL： 花瓣長度Petal length； PW： 花瓣寬度Petal width； FL： 花絲長度Filament length； OL： 子房長度Ovary length； OW： 子房寬度Ovary width； AL： 花藥長度Anther length； AW： 花藥寬度Anther width； PisL： 雌蕊長度Pistil length； PNF： 單花花瓣數(shù)Petal number per flower； SNF： 單花雄蕊數(shù) Stamen number per flower； PisNF： 單花雌蕊數(shù)Pistil number per flower.

由表3還可以看出：各表型性狀的居群內(nèi)平均變異系數(shù)為1.36%～16.28%，其中，單葉質(zhì)量的居群內(nèi)平均變異系數(shù)最大(16.28%)，單花雄蕊數(shù)的居群內(nèi)平均變異系數(shù)最小(1.36%)。從枝、葉和花表型性狀的居群內(nèi)平均變異系數(shù)來看，葉表型性狀的居群內(nèi)平均變異系數(shù)最大(7.80%)，枝表型性狀的居群內(nèi)平均變異系數(shù)次之(7.04%)，花表型性狀的居群內(nèi)平均變異系數(shù)最小(4.83%)。

由表3還可以看出：各居群供試所有表型性狀的平均變異系數(shù)從大到小依次為新源博樂賽居群(7.22%)、新源鐵礦溝居群(6.81%)、新源交吾托海居群(6.13%)、新源改良場三隊居群(5.66%)、鞏留伊力格代居群(4.96%)。

2.3 新疆野生歐洲李表型性狀的表型分化及多樣性指數(shù)分析

新疆野生歐洲李5個居群枝、葉和花表型性狀的方差分量、居群間表型分化系數(shù)及Shannon-Weaver指數(shù)見表4。

由表4可以看出：供試28個表型性狀的居群內(nèi)方差分量均大于居群間方差分量；各表型性狀的居群間表型分化系數(shù)為3.35%～48.22%。其中，一年生枝長度、花瓣長度和雌蕊長度的居群間表型分化系數(shù)較大，分別為48.22%、46.91%和46.01%；葉片形狀、葉片寬度和葉片右側葉脈數(shù)的居群間表型分化系數(shù)較小，分別為3.87%、3.41%和3.35%。供試所有表型性狀的平均居群間表型分化系數(shù)為25.18%，說明供試新疆野生歐洲李5個居群枝、葉和花表型性狀的居群間變異占總變異的25.18%，據(jù)此認為新疆野生歐洲李的表型性狀變異主要為居群內(nèi)變異。

由表4還可以看出：5個居群枝、葉和花表型性狀的Shannon-Weaver指數(shù)差異較小，其中，葉片長度的Shannon-Weaver指數(shù)變化范圍最大(2.964～2.990)，而雄蕊縱徑的Shannon-Weaver指數(shù)無變化，說明供試居群枝、葉和花表型性狀的多樣性較低。各居群供試所有表型性狀的平均Shannon-Weaver指數(shù)為2.978～3.000，其中，葉片寬度和雄蕊縱徑的平均Shannon-Weaver指數(shù)最高(3.000)，而葉片長度的平均Shannon-Weaver指數(shù)最低(2.978)。5個居群供試28個表型性狀的平均Shannon-Weaver指數(shù)從大到小依次為鞏留伊力格代居群(2.997)、新源改良場三隊居群(2.996)、新源交吾托海居群(2.995)、新源鐵礦溝居群(2.994)、新源博樂賽居群(2.993)，說明鞏留伊力格代居群的表型多樣性相對較高，而新源博樂賽居群的表型多樣性相對較低。

表4 新疆野生歐洲李5個居群枝、葉和花表型性狀的方差分量、居群間表型分化系數(shù)及Shannon-Weaver指數(shù)

Table 4 Variance component， phenotypic differentiation coefficient among populations and Shannon-Weaver index of phenotypic traits of branch， leaf， and flower of five populations of wildPrunusdomesticaLinn. in Xinjiang

表型性狀1)Phenotypictrait1)方差分量 Variance component居群間Among populations居群內(nèi)Within population居群間表型分化系數(shù)/%Phenotypic differentiation coefficient among populationsShannon-Weaver指數(shù)2)Shannon-Weaver index2)P1P2P3P4P5XABL187.809 2201.699 848.222.9982.9992.9762.9992.9932.993ABD0.223 80.286 843.832.9992.9982.9903.0002.9942.997LC0.002 30.009 619.002.9982.9972.9822.9992.9992.994LTS0.013 80.065 917.292.9892.9932.9942.9912.9992.992LBS0.001 40.011 910.802.9882.9942.9882.9872.9992.989LS0.000 50.011 53.872.9892.9892.9702.9763.0002.981LL1.569 322.584 26.502.9852.9852.9642.9792.9902.978LW0.436 012.334 03.413.0002.9993.0003.0002.9973.000PetL0.343 42.200 713.503.0002.9833.0003.0002.9882.996SLA18.684 7318.121 75.552.9962.9912.9952.9972.9942.995SLM0.000 20.000 629.222.9982.9982.9993.0002.9882.999VNLL0.007 50.041 815.162.9932.9992.9942.9903.0002.994VNRL0.001 30.037 83.352.9992.9982.9982.9903.0002.996PedL0.927 31.618 436.433.0002.9973.0003.0003.0002.999SL0.005 80.021 221.552.9982.9923.0002.9992.9992.997SW0.033 20.077 030.142.9962.9962.9982.9802.9992.993CD2.076 33.415 137.812.9992.9963.0002.9953.0002.998PL0.810 10.917 046.912.9982.9962.9972.9982.9992.997PW0.883 81.167 843.083.0002.9992.9992.9983.0002.999FL0.235 80.378 338.393.0002.9983.0002.9982.9962.999OL0.016 60.033 932.842.9983.0003.0002.9972.9992.999OW0.031 80.039 544.572.9982.9852.9992.9992.9982.995AL0.000 30.002 111.783.0003.0003.0003.0003.0003.000AW0.000 40.002 017.012.9982.9972.9992.9993.0002.998PisL0.798 30.936 846.012.9982.9992.9762.9992.9932.993PNF0.014 20.055 820.312.9992.9982.9903.0002.9942.997SNF0.657 50.801 945.052.9982.9972.9822.9992.9992.994PisNF0.000 70.004 713.382.9892.9932.9942.9912.9992.992X25.182.9962.9952.9932.9942.9972.995

2)P1： 新源改良場三隊Reform Field Team 3 of Xinyuan； P2： 新源交吾托海Jiaowutuohai of Xinyuan； P3： 新源博樂賽Birsay of Xinyuan； P4： 新源鐵礦溝Tiekuanggou of Xinyuan； P5： 鞏留伊力格代Yligedai of Gongliu.

2.4 新疆野生歐洲李居群聚類分析

基于新疆野生歐洲李5個居群枝、葉和花的28個表型性狀，采用組內(nèi)聯(lián)接法對供試5個居群進行聚類分析，結果見圖1。由圖1可以看出：在歐氏距離18處，供試5個居群被分成3組，其中，新源交吾托海居群和鐵礦溝居群聚為一組，新源改良場三隊居群和新源博樂賽居群聚為一組，鞏留伊力格代居群單獨聚為一組。

2.5 新疆野生歐洲李表型性狀的主成分分析

對新疆野生歐洲李5個居群枝、葉和花的28個表型性狀進行主成分分析，結果見表5。由表5可以看出：前9個主成分的特征值均大于1，其中，第1主成分的特征值為5.219，第9主成分的特征值為1.192；前9個主成分的貢獻率為4.260%～18.640%，其中，第1、第2和第3主成分的貢獻率均在10%以上，分別為18.640%、14.960%和10.410%；前9個主成分的累計貢獻率為75.750%，說明前9個主成分可以反映新疆野生歐洲李枝、葉和花表型性狀的大部分信息。

P1： 新源改良場三隊Reform Field Team 3 of Xinyuan； P2： 新源交吾托海Jiaowutuohai of Xinyuan； P3： 新源博樂賽Birsay of Xinyuan； P4： 新源鐵礦溝Tiekuanggou of Xinyuan； P5： 鞏留伊力格代Yligedai of Gongliu.

圖1 基于枝、葉和花表型性狀的新疆野生歐洲李5個居群的聚類圖

Fig. 1 Dendrogram of five populations of wildPrunusdomesticaLinn. in Xinjiang based on phenotypic traits of branch， leaf， and flower

從各主成分中每個表型性狀的特征向量看，第1主成分中花瓣長度(0.400)和花瓣寬度(0.392)的特征向量的絕對值較大，第2主成分中子房寬度(-0.393)和花梗長度(0.360)的特征向量的絕對值較大，第3主成分中葉片寬度(0.443)和單花花瓣數(shù)(-0.387)的特征向量的絕對值較大，第4主成分中葉片左側葉脈數(shù)(0.411)和花萼寬度(0.359)的特征向量的絕對值較大，第5主成分中花藥長度(-0.373)和花萼長度(0.355)的特征向量的絕對值較大，第6主成分中葉片形狀(0.458)和花萼長度(0.385)的特征向量的絕對值較大，第7主成分中葉片右側葉脈數(shù)(0.564)和單花雌蕊數(shù)(0.365)的特征向量的絕對值較大，第8主成分中單葉面積(0.599)和葉尖形狀(0.396)的特征向量的絕對值較大，第9主成分中葉柄長度(0.524)和葉片左側葉脈數(shù)(-0.398)的特征向量的絕對值較大，說明第1、第2和第5主成分以花表型性狀為主導因子，第3、第4、第6和第7主成分以葉和花表型性狀為主導因子，第8和第9主成分以葉表型性狀為主導因子。根據(jù)上述研究結果初步判定，花瓣長度、子房寬度、葉片寬度、葉片左側葉脈數(shù)、花藥長度、葉片形狀、葉片右側葉脈數(shù)、單葉面積、葉柄長度、花瓣寬度、花梗長度和單花花瓣數(shù)是造成新疆野生歐洲李表型性狀變異的重要指標。

表5 新疆野生歐洲李5個居群枝、葉和花表型性狀的主成分分析

Table 5 Principal component analysis on phenotypic traits of branch， leaf， and flower of five populations of wildPrunusdomesticaLinn. in Xinjiang

主成分Principalcomponent各表型性狀的特征向量1) Eigenvector of each phenotypic trait1)ABLABDLCLTSLBSLSLLLWPetLSLASLM10.3790.307-0.193-0.0870.0070.0010.0320.0530.0070.1220.1232-0.146-0.2220.1510.2030.151-0.026-0.106-0.0470.223-0.068-0.2273-0.070-0.0330.064-0.0360.266-0.1760.3450.4430.1800.1920.3694-0.143-0.258-0.194-0.180-0.0280.134-0.0410.1790.1120.270-0.1675-0.111-0.152-0.0780.257-0.312-0.218-0.0660.0760.052-0.1010.00260.0380.0390.209-0.3100.3440.4580.0790.0080.203-0.064-0.03170.079-0.008-0.157-0.173-0.113-0.094-0.3360.214-0.030-0.036-0.0698-0.088-0.0970.0360.3960.0420.1950.1590.022-0.1450.5990.1659-0.080-0.044-0.0600.063-0.135-0.1090.1060.3160.524-0.0860.060主成分Principalcomponent各表型性狀的特征向量1) Eigenvector of each phenotypic trait1)VNLLVNRLPedLSLSWCDPLPWFLOLOW1-0.0730.000-0.0120.1690.1710.2540.4000.3920.1930.3290.02220.1100.0860.3600.160-0.2390.284-0.0130.0540.238-0.040-0.39330.0300.135-0.129-0.0710.1090.043-0.102-0.0620.076-0.073-0.09440.4110.106-0.1330.0540.359-0.057-0.048-0.0120.230-0.099-0.00250.265-0.0870.1120.3550.109-0.0840.0670.0610.2650.2670.15360.122-0.025-0.0410.385-0.1500.063-0.027-0.104-0.1410.1040.1787-0.0550.5640.145-0.1780.0320.1470.041-0.055-0.1690.004-0.0478-0.0610.2280.2550.018-0.0110.1020.0250.039-0.1260.0240.1079-0.398-0.2440.1500.080-0.0480.166-0.0040.046-0.117-0.1240.228主成分Principalcomponent各表型性狀的特征向量1) Eigenvector of each phenotypic trait1)ALAWPisLPNFSNFPisNF特征值Eigenvalue貢獻率/%Contribution rate累計貢獻率/%Cumulativecontribution rate10.1820.1080.048-0.0590.176-0.1195.21918.64018.64020.1410.1700.210-0.1080.237-0.1814.18914.96033.60030.020-0.0850.297-0.387-0.1770.0042.91510.41044.01040.2860.239-0.3080.1310.0420.1642.0297.25051.2605-0.373-0.316-0.030-0.213-0.0650.1641.5745.62056.8806-0.034-0.338-0.112-0.0870.2440.1241.4625.22062.1007-0.036-0.2710.2340.1080.2140.3651.3954.98067.0908-0.173-0.149-0.1770.2580.086-0.1821.2334.41071.4909-0.0410.225-0.1300.2420.1010.2431.1924.26075.750

1)ABL： 一年生枝長度Annual branch length； ABD： 一年生枝直徑Annual branch diameter； LC： 葉片顏色Leaf color； LTS： 葉尖形狀Leaf tip shape； LBS： 葉基形狀Leaf base shape； LS： 葉片形狀Leaf shape； LL： 葉片長度Leaf length； LW： 葉片寬度Leaf width； PetL： 葉柄長度Petiole length； SLA： 單葉面積Single leaf area； SLM： 單葉質(zhì)量Single leaf mass； VNLL： 葉片左側葉脈數(shù)Vein number on the left of leaf； VNRL： 葉片右側葉脈數(shù)Vein number on the right of leaf； PedL： 花梗長度Pedicel length； SL： 花萼長度Sepal length； SW： 花萼寬度Sepal width； CD： 花冠直徑Corolla diameter； PL： 花瓣長度Petal length； PW： 花瓣寬度Petal width； FL： 花絲長度Filament length； OL： 子房長度Ovary length； OW： 子房寬度Ovary width； AL： 花藥長度Anther length； AW： 花藥寬度Anther width； PisL： 雌蕊長度Pistil length； PNF： 單花花瓣數(shù)Petal number per flower； SNF： 單花雄蕊數(shù) Stamen number per flower； PisNF： 單花雌蕊數(shù)Pistil number per flower.

3 討論和結論

本研究中，新疆野生歐洲李枝、葉和花的表型性狀在居群內(nèi)和居群間均存在一定差異。新源改良場三隊居群、新源交吾托海居群、新源博樂賽居群、新源鐵礦溝居群和鞏留伊力格代居群各表型性狀變異系數(shù)的變幅分別為0.80%～14.82%、0.95%～14.70%、1.53%～22.10%、0.44%～18.69%和1.16%～12.84%，且各居群內(nèi)所有表型性狀的平均變異系數(shù)均低于10%，說明新疆野生歐洲李表型性狀的居群內(nèi)變異水平較低，這可能是因為本研究在選樣時僅考慮了樣株間距離的最大化，但卻忽略了李屬植物的小居群特征，造成居群內(nèi)的遺傳多樣性水平下降、表型性狀變異水平較低。整體來看，新疆野生歐洲李枝和葉表型性狀的變異水平高于花，說明新疆野生歐洲李枝和葉表型性狀的穩(wěn)定性相對較差，這可能是因為枝和葉為營養(yǎng)器官，受環(huán)境變化影響較大，而花為生殖器官，受環(huán)境變化影響較小[17-18]。

本研究結果表明：新疆野生歐洲李5個居群枝、葉和花表型性狀的平均居群間表型分化系數(shù)為25.18%，說明新疆野生歐洲李表型性狀的居群間變異占總變異的25.18%，據(jù)此認為新疆野生歐洲李的表型性狀變異主要為居群內(nèi)變異，這與浙江柿(DiospyrosglaucifoliaMetc.)[19]、中國板栗(CastaneamollissimaBl.)[20]和長柄扁桃(AmygdaluspedunculataPall.)[21]的相關研究結果一致。然而，居群間變異在植物多樣性研究中占有重要地位，不但能夠反映植物在地理和生殖隔離上的差異，而且能夠反映植物居群在不同環(huán)境中的適應程度，并且，其對物種多樣性的作用遠大于居群內(nèi)變異[22]。在對新疆野生歐洲李種質(zhì)資源進行收集和保護利用時，應采取選擇優(yōu)勢居群和居群內(nèi)優(yōu)勢個體相結合的方法，充分利用新疆野生歐洲李的遺傳變異，盡可能保護新疆野生歐洲李天然種質(zhì)的完整性，進一步提高新疆地區(qū)野生歐洲李的生存能力。

本研究結果表明：供試新疆野生歐洲李5個居群枝、葉和花表型性狀的Shannon-Weaver指數(shù)變化范圍均較小，說明新疆野生歐洲李表型性狀在居群間和居群內(nèi)的變異程度較低，這可能與供試野生歐洲李居群所處的海拔和地理坐標差異較小且均分布在天山野果林中有關。比較發(fā)現(xiàn)，供試5個居群28個表型性狀的平均Shannon-Weaver指數(shù)存在一定差異，其中，鞏留伊力格代居群28個表型性狀的平均Shannon-Weaver指數(shù)最大，而新源博樂賽居群28個表型性狀的平均Shannon-Weaver指數(shù)最小，說明在供試5個居群中，鞏留伊力格代居群的表型多樣性最豐富，因此，在對新疆野生歐洲李進行資源保護時應優(yōu)先保護鞏留伊力格代居群。

主成分分析結果表明：前9個主成分的累計貢獻率為75.750%，雖然能夠反映新疆野生歐洲李居群枝、葉和花表型性狀的大部分信息，但前9個主成分的貢獻率較分散，且累計貢獻率增加緩慢，說明主成分分析提取的主導因子在反映新疆野生歐洲李表型性狀遺傳信息的能力上較弱，因此，不能把主導因子作為惟一的評價標準。值得注意的是，前9個主成分均以葉和花表型性狀為主導因子，這可能是因為在環(huán)境因子和人為活動的干擾下，新疆野生歐洲李葉和花的生長發(fā)育均受到了不同程度的影響，從而導致其表型性狀發(fā)生一定的變異。

綜上所述，新疆野生歐洲李各居群枝、葉和花表型性狀的變異程度較低，且表型性狀變異主要為居群內(nèi)變異；鞏留伊力格代居群的表型性狀多樣性最豐富，可作為新疆野生歐洲李資源保護的優(yōu)先對象。此外，由于本研究選取的樣本數(shù)量較少，且單純的表型性狀分析具有一定的局限性，因此，建議在后期研究中增加樣本量，并結合分子生物學技術深入分析新疆野生歐洲李的表型性狀多樣性。