劉序 張如義 楊小建

摘要：探究核桃農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營(yíng)模式中核桃葉對(duì)林下農(nóng)作物生長(zhǎng)的化感效應(yīng)，以蘿卜種子為受體，采用生物測(cè)定法研究不同質(zhì)量濃度核桃葉水浸液（20 d核桃葉腐解液、40 d核桃葉腐解液和核桃葉浸提液）對(duì)蘿卜種子萌發(fā)及生理特性的影響。結(jié)果表明，（1）核桃葉浸提液（E）、20 d的降解液（D1）和40 d的降解液（D2）均明顯降低了蘿卜種子的發(fā)芽率和種子活力指數(shù)，并延長(zhǎng)了蘿卜種子的平均發(fā)芽天數(shù)。同時(shí)，蘿卜幼苗的苗高、根長(zhǎng)和鮮質(zhì)量在E、D1和D2高質(zhì)量濃度（H）處理下受到明顯的抑制作用，在低質(zhì)量濃度（L）處理下表現(xiàn)促進(jìn)作用。（2）蘿卜種子內(nèi)抗氧化保護(hù)酶活性在核桃葉水浸液E、D1和D2處理下表現(xiàn)出不同的變化規(guī)律，對(duì)過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）活性表現(xiàn)出抑制效應(yīng)，但對(duì)超氧化物歧化酶（SOD）活性則表現(xiàn)出促進(jìn)效應(yīng);相比于對(duì)照（CK），E、D1和D2處理均可以顯著增加蘿卜種子內(nèi)丙二醛（MDA）的含量，在高質(zhì)量濃度（EH、D1H、D2H）處理?xiàng)l件下的MDA含量增加最為明顯，分別較CK增加42.1%、44.4%、53.6%。（3）隨E、D1和D2處理液質(zhì)量濃度的增加，蘿卜種子內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖（SS）和可溶性蛋白（SP）含量總體上表現(xiàn)出先增后減的趨勢(shì)，且在低或中濃度下促進(jìn)作用最為明顯，而在高濃度下促進(jìn)作用逐漸減弱甚至呈現(xiàn)抑制作用。綜上，核桃葉釋放的化感物質(zhì)一方面通過(guò)降低SS、SP含量影響種子內(nèi)部滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)累積和抑制各種抗氧化酶的活性而使抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)失衡，在兩者共同作用下，受體植物蘿卜種子萌發(fā)生長(zhǎng)受到抑制。

關(guān)鍵詞：核桃葉;蘿卜;水浸液;種子萌發(fā);生理特性;化感作用

中圖分類號(hào)： S631.101 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2020）03-0146-06

化感作用是供體植物分泌到環(huán)境中的次生代謝物（化感物質(zhì)）對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)及農(nóng)林農(nóng)業(yè)產(chǎn)生的直接或間接、有利或不利影響的現(xiàn)象[1-2];而化感物質(zhì)可促進(jìn)或抑制自然界不同受體植物種子萌發(fā)，在其生長(zhǎng)發(fā)育、群落組成分布及生態(tài)系統(tǒng)平衡等過(guò)程中扮演重要角色，其主要通過(guò)植物殘?bào)w分解、根系分泌、揮發(fā)、淋洗等4種途徑進(jìn)入環(huán)境[3];種子萌發(fā)是植物生命周期中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，正常萌發(fā)與否直接關(guān)系到作物產(chǎn)量的高低[4]，種子發(fā)苗率或者出苗率降低都能導(dǎo)致農(nóng)作物有效株數(shù)下降，進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量降低[5]，因此研究化感物質(zhì)對(duì)農(nóng)作物種子萌發(fā)期間各項(xiàng)生長(zhǎng)、生理指標(biāo)的影響具有重要意義。目前，利用檢測(cè)化感物質(zhì)對(duì)受體植物種子萌發(fā)的影響是其活性研究的一種常見方法，也是近年來(lái)化感效應(yīng)研究的熱點(diǎn)[6]。

胡桃科（Juglandaceae）核桃屬（Juglans）的核桃（Juglans regia），別稱胡桃、羌桃，是世界著名的四大干果之一，因人們對(duì)核桃的營(yíng)養(yǎng)保健功能和經(jīng)濟(jì)生態(tài)效益的了解和重視，近年來(lái)，在我國(guó)平原及丘陵地區(qū)廣泛栽培[7];同時(shí)，核桃農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營(yíng)模式因其具有顯著的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效應(yīng)受到廣泛關(guān)注，但研究發(fā)現(xiàn)，胡桃科核桃屬的植物多數(shù)具有強(qiáng)烈的化感效應(yīng)，大面積核桃林種植后其誘發(fā)的生態(tài)環(huán)境負(fù)效應(yīng)受到研究學(xué)者的普遍關(guān)注[8];核桃樹葉或枝條的水浸液對(duì)植物的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均具有明顯的化感抑制效應(yīng)[9-11]，且核桃葉降解液對(duì)常見大田農(nóng)作物（麥子、玉米和大豆等）的種子萌發(fā)也均有明顯的抑制作用[12-13];但關(guān)于核桃葉怎樣影響植物種子萌發(fā)及生長(zhǎng)的內(nèi)在機(jī)制的研究鮮見報(bào)道，目前關(guān)于核桃化感作用的研究多采用植物組織浸提法，因此，本試驗(yàn)采用浸提和降解的方法，模擬核桃葉自然掉落后經(jīng)過(guò)雨霧淋溶和在土壤降解后釋放化感物質(zhì)的歷程對(duì)蘿卜（Raphanus sativus）種子萌發(fā)及生理特性的影響，旨在揭示核桃與農(nóng)作物復(fù)合種植模式的可能性及如何有效開展核桃農(nóng)林復(fù)合模式下田間凋落物的科學(xué)管理。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

從四川省內(nèi)江市農(nóng)業(yè)科學(xué)院核桃園內(nèi)8年生核桃林內(nèi)收集剛掉落未分解、潔凈的新鮮凋落葉，統(tǒng)一自然風(fēng)干后，剪成長(zhǎng)、寬約為1 cm的小碎塊;土壤選擇當(dāng)?shù)睾颂伊窒卤韺愚r(nóng)田沙壤土（pH值為7.78，有機(jī)質(zhì)含量為25.33 g/kg，速效磷含量為12.13 mg/kg，速效鉀含量為14.22 mg/kg，全氮含量為0.66 g/kg，全鉀含量為5.59 g/kg，全磷含量為6.61 g/kg），預(yù)先過(guò)篩，除去雜質(zhì)，自然晾曬后備用。在四川省內(nèi)江市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜所購(gòu)買優(yōu)質(zhì)蘿卜種子，從中挑選飽滿、大小均勻、優(yōu)質(zhì)的種粒，試驗(yàn)前將種子曬種1 d再浸泡24 h后播種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 核桃葉水浸液的制備 試驗(yàn)于2017年5—9月在四川省內(nèi)江市農(nóng)業(yè)科學(xué)院綜合實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，參照馬世榮等的試驗(yàn)設(shè)計(jì)[12，14]，通過(guò)浸提和降解2種方法制備核桃葉水浸液，包括核桃葉浸提液（E）、20 d的降解液（D1）和40 d的降解液（D2）;核桃葉水浸液高質(zhì)量濃度（H）為 100 mg/mL，中質(zhì)量濃度（M）為50 mg/mL，低質(zhì)量濃度（L）為25 mg/mL。試驗(yàn)共設(shè)10個(gè)處理，即3個(gè)核桃葉浸提液處理（EH、EM、EL）、3個(gè)20 d降解液處理（D1H、D1M、D1L）和3個(gè)40 d降解液處理（D2H、D2M、D2L）、蒸餾水空白對(duì)照（CK）。避光條件下冷藏（4 ℃）保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 核桃葉水浸液對(duì)蘿卜種子萌發(fā)影響的試驗(yàn) 將挑選后的種子消毒（0.5% H2O2，3 min）處理后分裝到規(guī)格（直徑為9 cm）相同、墊有2層濾紙的玻璃培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿中放置50粒，同時(shí)加入 5 mL 不同質(zhì)量濃度的核桃葉水浸液，對(duì)照（CK）加5 mL蒸餾水，每個(gè)處理重復(fù)3次，共計(jì)30盤，再將培養(yǎng)皿放入恒溫光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)觀察，每天定時(shí)補(bǔ)充等量對(duì)應(yīng)濃度的核桃葉水浸液或蒸餾水，同時(shí)，要定期記錄不同處理?xiàng)l件下種子的萌發(fā)數(shù)量，并于7 d后統(tǒng)計(jì)蘿卜種子的發(fā)芽率，計(jì)算蘿卜種子的活力指數(shù)和平均發(fā)芽天數(shù)，同時(shí)，測(cè)量蘿卜種子萌發(fā)后幼苗的根長(zhǎng)（cm）、苗高（cm）、鮮質(zhì)量（g）等。

1.3 指標(biāo)測(cè)定及試驗(yàn)方法

1.3.1 種子發(fā)芽試驗(yàn)測(cè)定指標(biāo) 蘿卜種子發(fā)芽指標(biāo)測(cè)定：

發(fā)芽率（GR）=種子發(fā)芽數(shù)/種子總 數(shù)×100%;

發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑（Gt/Dt）;

活力指數(shù)（VI）=GI×S;

平均發(fā)芽天數(shù)（LMIT）=∑（Gt×Dt）/∑Gt。

式中：S表示7 d后測(cè)得的整株鮮質(zhì)量（g）;Dt表示對(duì)應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)（d）;Gt表示t d后的種子發(fā)芽數(shù)[15]。

幼苗的根長(zhǎng)、苗高采用直尺進(jìn)行測(cè)量;鮮質(zhì)量采用電子天平測(cè)定。

1.3.2 種子生理生化指標(biāo) 參照王海華等的研究方法[16]，取已萌發(fā)48 h后的蘿卜種子，分別測(cè)定其過(guò)氧化氫酶（CAT）、超氧化物岐化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）的活性和丙二醛（MDA）、可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）的含量;其中，SOD活性采用氮藍(lán)四唑法[17]測(cè)定;POD活性采用愈創(chuàng)木酚法[18]測(cè)定;CAT活性采用紫外分光光度法[19]測(cè)定;MDA含量采用硫代巴比妥酸比色法[18]測(cè)定;SS含量采用硫代巴比妥酸加熱顯色法[18]測(cè)定;SP含量采用考馬斯亮藍(lán)G250法[18]測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件（SPSS Inc，USA）對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)開展單因素方差分析（One-way ANOVA），在差異達(dá)到顯著水平（P<0.05）下，再通過(guò)最小顯著差數(shù)法進(jìn)行多重對(duì)比分析。用Excel 2010制表，用Sigmaplot 10.0（Systat Software Inc.，USA）繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 核桃葉水浸液對(duì)蘿卜種子萌發(fā)指標(biāo)的影響

由表1可知，在核桃葉浸提液（E）、20 d的降解液（D1）和40 d的降解液（D2）各質(zhì)量濃度處理下，蘿卜種子發(fā)芽率和活力指數(shù)均隨處理液濃度的增加而逐漸降低。就種子活力指數(shù)而言，EL、EM、EH處理相比CK分別降低27.5%、61.1%、80.4%，D1L、D1M、D1H處理分別降低41.8%、79.5%、91.8%，D2L、D2M、D2H處理分別降低43.3%、78.7%、93.3%。E、D1和D2各質(zhì)量濃度處理對(duì)蘿卜種子幼苗的根長(zhǎng)、苗高和鮮質(zhì)量均表現(xiàn)出低濃度促進(jìn)、高濃度抑制，而植物的根、莖生長(zhǎng)可以通過(guò)植物幼苗鮮質(zhì)量整體體現(xiàn)，本試驗(yàn)中低濃度核桃葉水浸液對(duì)蘿卜幼苗鮮質(zhì)量有明顯促進(jìn)作用，相比于CK，EL、D1L、D2L分別增加20.9%、15.0%、12.6%，而在中、高質(zhì)量濃度核桃葉水浸液處理下幼苗鮮質(zhì)量受到明顯抑制作用，如EM、D1M和D2M處理相比于CK分別降低6.2%、20.0%、8.9%，EH、D1H、D2H處理分別降低24.6%、46.3%、49.3%。綜上所述，核桃葉水浸液對(duì)蘿卜種子萌發(fā)、生長(zhǎng)各項(xiàng)指標(biāo)整體上表現(xiàn)為抑制作用，且隨核桃葉水浸液質(zhì)量濃度的增加，受到的抑制效應(yīng)就越明顯;相反，隨著水浸液質(zhì)量濃度的降低，其抑制效應(yīng)程度逐漸減弱，甚至表現(xiàn)為促進(jìn)效應(yīng)。

2.2 核桃葉水浸液對(duì)蘿卜種子的抗氧化保護(hù)酶活性的影響

由圖1可知，蘿卜種子的POD和CAT活性均隨核桃葉水浸液濃度的增加呈逐漸減弱的變化趨勢(shì)。就POD活性而言，EL、EM、EH處理與CK相比，分別下降47.7%、54.4%、62.0%;D1L、D1M、D1H分別下降49.1%、60.1%、68.3%;D2L、D2M和D2H分別下降52.0%、58.4%、71.3%，D2處理的POD活性降幅最大，其次是D1、E處理。而種子SOD活性隨核桃葉水浸液質(zhì)量濃度的增加逐漸增強(qiáng);與CK相比，EM、D1M、D2M處理分別增加 8.5%、24.5%、11.1%;EH、D1H、D2H分別增加 18.8%、24.0%、28.7%。綜上，蘿卜種子的SOD、POD和CAT的活性隨核桃葉水浸液種類和質(zhì)量濃度的不同，呈現(xiàn)不相同的變化規(guī)律;POD和CAT活性均隨核桃葉水浸液質(zhì)量濃度的增加逐漸減弱，而SOD活性卻隨核桃葉水浸液質(zhì)量濃度的增加而逐漸增強(qiáng)。

2.3 核桃葉水浸液對(duì)蘿卜種子內(nèi)丙二醛含量的影響

由圖1可知，種子的MDA含量隨核桃葉水浸液濃度的增加而不斷升高。與CK相比，EL、EM、EH分別增加24.2%、40.6%、42.1%;D1L、D1M、D1H分別增加24.9%、38.0%、44.4%;D2L、D2M、D2H分別增加33.5%、48.1%、53.6%;高質(zhì)量濃度（EH、D1H、D2H）處理?xiàng)l件下的MDA含量分別較CK增加42.1%、44.4%、53.6%，MDA含量在D2處理下增幅最大，其次是D1處理，最后是E處理，表明高質(zhì)量濃度的核桃葉水浸液對(duì)蘿卜種子的膜系統(tǒng)產(chǎn)生的過(guò)氧化傷害程度最大。

2.4 核桃葉水浸液對(duì)蘿卜種子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由圖2可知，在核桃葉浸提液（E）、20 d的降解液（D1）和40 d的降解液（D2）處理下，蘿卜種子的SS和SP的含量隨處理液質(zhì)量濃度增加總體上呈先增后減的趨勢(shì)。其中，各處理對(duì)蘿卜種子的SS含量表現(xiàn)出明顯的促進(jìn)效應(yīng)，且在中質(zhì)量濃度處理下最顯著;如EM、D1M和D2M處理較CK分別增加64.97%、52.31%、52.69%。SP含量的變化規(guī)律總體上與SS相似，但在低質(zhì)量濃度處理下含量最高，如EL、D1L、D2L處理相比于CK分別增加8.1%、5.8%、6.8%。

3 討論

3.1 核桃葉水浸液對(duì)蘿卜種子活性氧代謝的影響

化感物質(zhì)主要通過(guò)影響植物種子萌發(fā)過(guò)程中各種代謝酶的活性和內(nèi)部正常物質(zhì)代謝，引起種子活力降低、劣變等現(xiàn)象，最終導(dǎo)致其萌發(fā)受到抑制[20];在化感脅迫條件下，植物自身會(huì)誘導(dǎo)體內(nèi)活性氧（ROS）自由基含量的增加，來(lái)誘導(dǎo)各種酶促或非酶促清除系統(tǒng)的運(yùn)行使植物體內(nèi)ROS的產(chǎn)生與清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)[21]，其中SOD可以催化內(nèi)部自由基 O-2 · ?向過(guò)氧化氫（H2O2）轉(zhuǎn)化，POD和CAT則可以把植物體內(nèi)多余的H2O2向H2O轉(zhuǎn)化，兩者與SOD一起參與到植物抗氧化酶系統(tǒng)的構(gòu)建，阻止活性氧簇對(duì)膜造成傷害[22]，但當(dāng)這種平衡被打破時(shí)，會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧，致使膜脂過(guò)氧化發(fā)生，使得細(xì)胞氧化和膜系統(tǒng)損傷，同時(shí)伴隨有丙二醛的產(chǎn)生[23];因此，MDA含量是反映植物膜脂受損害程度的重要指標(biāo)[24]。本研究中，蘿卜種子的抗氧化酶活性隨核桃葉水浸液種類和質(zhì)量濃度的不同呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律;SOD活性隨核桃葉水浸液質(zhì)量濃度的增加逐步增強(qiáng)，說(shuō)明其發(fā)揮著將種子內(nèi) O-2 · 歧化為H2O2的功能，而POD、CAT活性均表現(xiàn)出逐漸減弱的變化規(guī)律，表明蘿卜種子內(nèi)POD、CAT清除H2O2的功能受到了抑制，這可能是因?yàn)樘}卜種子受到核桃葉水浸液化感脅迫后，產(chǎn)生過(guò)多的過(guò)氧化物，導(dǎo)致體內(nèi)各種酶促系統(tǒng)未能起到保護(hù)作用[25]。蘿卜種子的MDA含量在低、中、高濃度處理下均明顯增加，在高質(zhì)量濃度處理下增幅尤為明顯，說(shuō)明此時(shí)核桃葉水浸液對(duì)蘿卜種子的膜系統(tǒng)產(chǎn)生的過(guò)氧化傷害程度最大。李志萍等在Na2CO3與NaCl脅迫對(duì)栓皮櫟的種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的研究中也得到類似的結(jié)論[26]。

3.2 核桃葉水浸液對(duì)蘿卜種子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

植物種子萌發(fā)初期會(huì)通過(guò)進(jìn)行活躍的物質(zhì)代謝合成來(lái)滿足其萌發(fā)營(yíng)養(yǎng)需求，而化感物質(zhì)正是通過(guò)干擾種子萌發(fā)過(guò)程中能量和物質(zhì)代謝來(lái)影響其萌發(fā)[3];王艷青等研究發(fā)現(xiàn)，在逆境條件下，植物種子內(nèi)可溶性蛋白和可溶性糖含量有明顯增加[27]，這主要是因?yàn)榭扇苄蕴菂⑴c了植物細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)的過(guò)程，許多可溶性糖參與了調(diào)控植物自身的防御性反應(yīng)[28];可溶性蛋白含量的增加是由于逆境條件下，種子內(nèi)部產(chǎn)生較多有毒、有害物質(zhì)，而這些物質(zhì)會(huì)誘導(dǎo)產(chǎn)生一些逆境蛋白來(lái)清除，有助于增強(qiáng)植物對(duì)化感脅迫的抗性[3]。本研究中，蘿卜種子可溶性糖、可溶性蛋白含量總體上隨核桃葉水浸液質(zhì)量濃度的增加逐漸升高，呈先增后減的變化趨勢(shì)，并且二者在低或中質(zhì)量濃度處理下其促進(jìn)作用最為明顯，而在高質(zhì)量濃度條件下促進(jìn)作用逐漸減弱甚至表現(xiàn)出抑制作用。這可能是因?yàn)樵诤颂胰~水浸液低或中濃度條件下蘿卜種子對(duì)其化感物質(zhì)表現(xiàn)出明顯的防護(hù)效應(yīng)，主要體現(xiàn)在種子體內(nèi)細(xì)胞主動(dòng)積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可溶性糖、可溶性蛋白含量明顯增加，以降低滲透勢(shì)，提高種子細(xì)胞的保水能力，提高在化感脅迫下自身修復(fù)損傷和防御能力，但當(dāng)這種化感脅迫超出一定范圍時(shí)，也就是在核桃葉水浸液高質(zhì)量濃度處理下，蘿卜種子內(nèi)產(chǎn)生過(guò)多的過(guò)氧化產(chǎn)物，超出了自身調(diào)節(jié)的閾值，而自身滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)難以抵抗進(jìn)而導(dǎo)致種子萌發(fā)受到抑制。

3.3 核桃葉水浸液對(duì)蘿卜種子萌發(fā)的影響

化感物質(zhì)對(duì)植物種子萌發(fā)有抑制或促進(jìn)2個(gè)方面作用，這可能與化感物質(zhì)種類、濃度或者受體植物的種類不同相關(guān)[29]，目前，多數(shù)研究主要集中在化感物質(zhì)抑制植物種子萌發(fā)方面[20，26，30]。本研究中，核桃葉水浸液對(duì)蘿卜種子發(fā)芽率和活力指數(shù)都有明顯抑制作用，延長(zhǎng)了種子平均發(fā)芽天數(shù)，且隨核桃葉水浸液質(zhì)量濃度的增加，抑制效應(yīng)就越明顯;這表明核桃葉水浸液的化感抑制效應(yīng)與其化感物質(zhì)的濃度成正相關(guān)關(guān)系[30]。這與宋亮等研究得到化感物質(zhì)可以誘發(fā)植物種子劣變和降低種子活力，導(dǎo)致種子發(fā)芽率下降和發(fā)芽時(shí)間推遲的結(jié)論[20]一致。本研究發(fā)現(xiàn)，同一質(zhì)量濃度下，3種核桃葉水浸液蘿卜種子萌發(fā)受抑制程度表現(xiàn)為核桃葉浸提液（E）<20 d的降解液（D1）<40 d的降解液（D2），說(shuō)明隨時(shí)間延長(zhǎng)，核桃葉釋放的化感物質(zhì)呈逐漸增加的趨勢(shì)，這與Yang等研究發(fā)現(xiàn)，連續(xù)種植三七（Panax notoginseng）的土壤能顯著抑制三七種子萌發(fā)，且隨種植年限延長(zhǎng)抑制效果越明顯的結(jié)果[31]一致;本研究中，蘿卜幼苗的苗高、根長(zhǎng)和鮮質(zhì)量在各質(zhì)量濃度核桃葉水浸液處理下均表現(xiàn)出高濃度抑制、低濃度促進(jìn)的雙重濃度效應(yīng)，這與王蓓等的研究結(jié)果[11]一致;李茜等也研究發(fā)現(xiàn)，核桃葉水浸提液對(duì)白術(shù)（Atractylodes macrocephala）的株高、地徑、生物量均呈現(xiàn)低促高抑的影響規(guī)律[32];這可能與化感物質(zhì)的專一性和選擇性相關(guān)[33]。

4 結(jié)論

在自然界中，通?；形镔|(zhì)是溶于雨水后進(jìn)入環(huán)境，進(jìn)而來(lái)影響植物的種子萌發(fā)和正常生長(zhǎng)，提取化感物質(zhì)盡量以水作為介質(zhì)，才能更準(zhǔn)確地解釋化感現(xiàn)象。因此，本研究從模擬自然環(huán)境中核桃葉經(jīng)雨霧淋溶和腐解釋放化感物質(zhì)的歷程發(fā)現(xiàn)，核桃掉落葉釋放的化感物質(zhì)主要通過(guò)影響植物種子內(nèi)部滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的累積和酶促系統(tǒng)中抗氧化保護(hù)酶的活性，導(dǎo)致種子的內(nèi)部生理代謝及功能出現(xiàn)混亂，致使種子萌發(fā)生長(zhǎng)受到抑制。因此，在日常的核桃農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營(yíng)模式中，要盡量減少和清除林下掉落葉，也可收集堆嘔待充分降解后再還田開展林下種植生產(chǎn)，再通過(guò)科學(xué)的田間管理和探討合理的農(nóng)作物套種品種選擇，可以有效促進(jìn)核桃林下經(jīng)濟(jì)的發(fā)展。

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