摘要：研究鋅脅迫對白蘿卜種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，以期為探索白蘿卜生長發(fā)育的耐鋅范圍提供參考。以“八斤棒春不老”白蘿卜為試驗材料，以鋅離子（Zn2+）濃度為變量，采用單因素隨機(jī)設(shè)計，設(shè)7個處理（0.00、0.09、0.17、0.35、0.70、1.04、1.39 mmol/L），每個處理3個重復(fù)，通過種子萌發(fā)試驗來研究鋅脅迫對白蘿卜種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。當(dāng)鋅濃度為0～0.35 mmol/L時，白蘿卜種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、物質(zhì)消耗率、貯藏物質(zhì)消耗率、平均芽長、平均根長、平均單株鮮質(zhì)量均呈現(xiàn)遞增趨勢，均以Zn3處理（鋅濃度0.35 mmol/L）的最大，其值分別為53.00%、26.43、18.98%、75.96%、4.56 cm、11.56 cm和93.54 mg;當(dāng)鋅濃度大于0.35 mmol/L時，這些指標(biāo)均下降。當(dāng)鋅濃度為0～0.17 mmol/L 時，白蘿卜種子的發(fā)芽率、糖消耗率、蛋白質(zhì)消耗率、蛋白酶活性、α-淀粉酶活性、β-淀粉酶活性、α+β淀粉酶活性、平均單株干質(zhì)量呈遞增趨勢，均以Zn2處理（鋅濃度0.17 mmol/L）的最大，其值分別為65.67%、86.94%、28.67%、15.51 μg/min、2.58 mg/（g·min）、12.88 mg/（g·min）、15.47 mg/（g·min）、11.01 mg，相對電導(dǎo)率呈遞減趨勢，以Zn2處理（鋅濃度0.17 mmol/L）的最小，其值為10.23%;當(dāng)鋅濃度大于0.17 mmol/L，除電導(dǎo)率遞增外，其他指標(biāo)均下降?？傊?，一定量的鋅有利于提高白蘿卜種子的萌發(fā)、幼苗的生長及酶活性，但濃度過高則起抑制作用。

關(guān)鍵詞：鋅;白蘿卜;種子萌發(fā);幼苗生長;生理特性

中圖分類號： S631.101;Q945.78 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）03-0141-05

鋅是植物生長的必需營養(yǎng)元素之一[1]，同時也是一種對環(huán)境能產(chǎn)生毒害作用的重金屬元素[2]。近年來，由于鋅礦開采、冶煉、鍍鋅加工的快速發(fā)展，導(dǎo)致產(chǎn)生大量含鋅工業(yè)“三廢”，人類將含鋅工業(yè)“三廢”作為改土劑或混合肥料施入土壤中，致使土壤中的鋅超常積累，成為鋅污染土壤[3]。華南地區(qū)某礦區(qū)農(nóng)田周圍的土壤含鋅量高達(dá)690～4 000 mg/kg;華北某污灌區(qū)土壤中鋅含量超過 1 500 mg/kg;而長期施用污泥灌溉的地區(qū)，土壤中鋅含量高達(dá)370～470 mg/kg。鋅污染的土壤造成農(nóng)作物污染，進(jìn)而危害人類的健康[4]。關(guān)于鋅脅迫對植物的生理毒害作用的研究，國內(nèi)已經(jīng)有不少報道，且主要集中于蓼珠芽[5]、高羊茅[6]、紅小豆[7]和油菜[8]等植物上。由于蔬菜多被人們直接食用，其體內(nèi)重金屬的超標(biāo)將對人們的健康產(chǎn)生巨大的危害。白蘿卜為十字花科蘿卜屬植物，具有很高的醫(yī)用和食療價值，其主要研究集中在汞[9]、鉛[10]、砷[11]和銅[12]等重金屬脅迫下生理毒害作用，在鋅脅迫下生理毒害作用的研究較少。因此，本研究以“八斤棒春不老”白蘿卜品種為試驗材料，采用種子萌發(fā)試驗，研究鋅脅迫對白蘿卜種子萌發(fā)、幼苗生長和生理的影響，以初步確定白蘿卜生長的耐鋅范圍，為十字花科蘿卜屬其他蔬菜鋅脅迫下的耐性研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與處理

本試驗白蘿卜品種為“八斤棒春不老”。挑選大小均一、健康飽滿的白蘿卜種子，用0.40%高錳酸鉀進(jìn)行表面消毒6 min，用自來水沖洗數(shù)次，再用去離子水反復(fù)沖洗，最后用濾紙將水吸干后用于種子萌發(fā)試驗。本試驗設(shè)7個鋅脅迫處理（表1）。種子先用去離子水浸種，浸種時間均為3 h，浸種溫度為25 ℃，于生化培養(yǎng)箱中進(jìn)行。浸種后的種子播種于鋪有2張濾紙的9 cm培養(yǎng)皿中，每皿播種50粒種子，依次添加10 mL的各處理液，每個處理3次重復(fù)，將培養(yǎng)皿置于人工氣候箱內(nèi)（參數(shù)設(shè)定為溫度20 ℃，光照14 h/d，6 000 lx，黑暗10 h/d，濕度≥80%）培養(yǎng)，培養(yǎng)期間每天補(bǔ)充相應(yīng)的處理液以保持處理液濃度基本不變并維持一定濕度。原則是保證種子2/3浸沒在處理液中，1/3暴露在外面，以利于種子進(jìn)行有氧呼吸。24 h后，開始觀察出芽情況（當(dāng)胚根長≥種子長，胚芽長≥1/2種子長時為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)）[13]，發(fā)芽期間每隔24 h記錄1次。

1.3 指標(biāo)測定

電導(dǎo)率測定：處理24 h后采樣，用電導(dǎo)儀法[14]測定電導(dǎo)率。

物質(zhì)消耗率：處理48 h后采樣測定，物質(zhì)消耗率=（發(fā)芽前種子質(zhì)量-發(fā)芽后種子烘干質(zhì)量）/發(fā)芽前種子質(zhì)量×100%[15]。

貯藏物質(zhì)消耗率：處理48 h后采樣測定，貯藏物質(zhì)消耗率=苗干質(zhì)量（芽+根）/苗各部分干質(zhì)量（芽+根+籽粒）×100%[15]。

α-淀粉酶活性、β-淀粉酶活性和α+β淀粉酶活性：處理48 h后采樣，采用3，5-二硝基水楊酸法[16]測定。

蛋白酶活性：處理48 h后采樣測定，參照李延的方法[17]測定，其中酶液提取時將0.5 g種子加入 5 mL 的50 mmol/L的磷酸緩沖液（含1% PVP，pH值7.0）在冰浴中研磨成勻漿，15 000 g離心20 min，倒出上清液即為酶提取液。然后取1 mL酶提取液加2 mL反應(yīng)液（內(nèi)含1.5 mL 50 mmol/L pH值6.0檸檬酸緩沖液，0.5 mL新配制的2%牛血清蛋白），在40 ℃下混合培養(yǎng)2 h，加入2 mL 10% TTC終止反應(yīng)，4 ℃過夜。12 000 g離心10 min，吸取0.2 mL上清液加1 mL無氨蒸餾水，0.1 mL 0.1% ASA及 3 mL 水合茚三酮試劑，加塞，在沸水浴中反應(yīng) 15 min，冷水冷卻，在570 nm處測吸光度（D570 nm）。

糖消耗率：處理48 h采樣，糖含量測定參照華東師大生物系編寫的方法[18]。糖消耗率=（發(fā)芽前種子糖含量-發(fā)芽后種子糖含量）/發(fā)芽前種子糖含量×100%。

蛋白質(zhì)消耗率：處理48 h采樣，蛋白氮含量測定參照李合生的方法[16]。蛋白質(zhì)消耗率=（發(fā)芽前種子蛋白氮含量-發(fā)芽后種子蛋白氮含量）×6.25/（發(fā)芽前種子蛋白氮含量×6.25）×100%。

發(fā)芽指標(biāo)：3 d后統(tǒng)計發(fā)芽勢，發(fā)芽勢=前3 d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%[19];7 d后統(tǒng)計發(fā)芽率，發(fā)芽率=7 d內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總 數(shù)×100%[19];發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt，其中，Gt為在t時間內(nèi)的發(fā)芽總數(shù)，Dt為發(fā)芽時間[20];第8天測定芽長、側(cè)根長[13]。

平均單株鮮質(zhì)量、平均單株干質(zhì)量參照魯如坤的方法[21]進(jìn)行測定。

2 結(jié)果與分析

2.1 鋅脅迫對白蘿卜種子萌發(fā)的影響

試驗結(jié)果表明，在不同濃度鋅脅迫下，白蘿卜種子的發(fā)芽情況有一定的差異（表2）。白蘿卜種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)整體上呈先升后降的趨勢，以Zn3處理的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)為最高，以Zn2處理的發(fā)芽率最高，與對照組（Zn0處理）相比，分別提高了20.45%、15.31%和12.28%。隨著鋅濃度的繼續(xù)增加，白蘿卜種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)逐漸降低。方差分析結(jié)果表明，Zn3處理的發(fā)芽勢與Zn2處理、Zn4處理、Zn5處理之間差異均不顯著，與Zn0處理、Zn1處理、Zn6處理的差異均達(dá)到極顯著水平（P<0.01）。Zn3處理的發(fā)芽率與Zn2處理、Zn4處理之間的差異均不顯著，與Zn0處理、Zn1處理、Zn5處理、Zn6處理之間的差異均達(dá)到了極顯著水平（P<0.01）。Zn3處理的發(fā)芽指數(shù)與Zn2處理之間差異不顯著，而與Zn4處理之間的差異達(dá)到顯著水平，與Zn0處理、Zn1處理、Zn5處理、Zn6處理之間的差異均達(dá)到了極顯著水平（P<0.01）。

可見，低濃度鋅脅迫顯著提高白蘿卜種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)，但當(dāng)鋅濃度超出一定范圍后，則白蘿卜種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)開始顯著或極顯著降低。因此低濃度的鋅有利于白蘿卜種子的萌發(fā)，當(dāng)濃度過高時則會出現(xiàn)抑制作用，反而不利于種子萌發(fā)。

2.2 鋅脅迫對白蘿卜種子電導(dǎo)率和消耗率的影響

2.2.1 鋅脅迫對白蘿卜種子相對電導(dǎo)率的影響 由圖1可得，白蘿卜種子的相對電導(dǎo)率隨鋅脅迫濃度的增加呈現(xiàn)出先降后升的趨勢。在Zn2處理時，白蘿卜種子的相對電導(dǎo)率達(dá)最低，與對照組（Zn0處理）相比，降低了17.03%，差異達(dá)到極顯著水平（P<0.01），當(dāng)鋅濃度超過Zn2處理后，相對電導(dǎo)率將開始逐步上升。在Zn6處理時，白蘿卜種子的相對電導(dǎo)率達(dá)到最高，與對照組（Zn0處理）相比，極顯著上升了15.98%。

2.2.2 鋅脅迫對白蘿卜種子物質(zhì)消耗率的影響 由圖2可知，白蘿卜種子的物質(zhì)消耗率隨鋅脅迫的加劇呈先增后減，在Zn3處理時，白蘿卜種子的物質(zhì)消耗率達(dá)到最大值，與對照組（Zn0處理）相比，極顯著提高44.74%。隨鋅脅迫的繼續(xù)加深，其物質(zhì)消耗率開始下降。

2.2.3 鋅脅迫對白蘿卜種子貯藏物質(zhì)消耗率的影響 試驗結(jié)果（圖3）表明，隨鋅濃度的增加，白蘿卜種子的貯藏物質(zhì)消耗率呈先增后減的趨勢，在Zn3處理時達(dá)到最高值，與Zn0處理相比，提高了 22.12%。方差分析結(jié)果表明，Zn3處理的貯藏物質(zhì)消耗率與Zn2處理之間差異不顯著，但與Zn0處理、Zn1處理、Zn4處理、Zn5處理、Zn6處理之間均有極顯著差異（P<0.01）。

2.2.4 鋅脅迫對白蘿卜種子糖消耗率的影響 從圖4可以看出，隨鋅脅迫的加劇，白蘿卜種子的糖消耗率在0～0.17 mmol/L時呈現(xiàn)上升的趨勢，在Zn2處理時達(dá)到最高值，與對照（Zn0處理）相比，極顯著提高了11.86%。當(dāng)鋅濃度大于0.17 mmol/L（Zn2處理）時，白蘿卜種子的糖消耗率逐漸下降，在Zn6處理時，糖消耗率達(dá)到最低，與對照組（Zn0）相比，下降了2.64%，但與對照組的差異不顯著。

2.2.5 鋅脅迫對白蘿卜種子蛋白質(zhì)消耗率的影響 由圖5可知，隨鋅濃度的增加，白蘿卜種子的蛋白質(zhì)消耗率在0～0.17 mmol/L時呈現(xiàn)增加的趨勢，在Zn2處理時達(dá)到最高值，與Zn0處理相比提高了 14.40%，差異達(dá)到極顯著水平（P<0.01）。當(dāng)鋅濃度大于0.17 mmol/L（Zn2處理）時，其蛋白質(zhì)消耗率呈逐漸減少，在Zn6處理時，蛋白質(zhì)消耗率達(dá)到最低，與對照組（Zn0處理）相比，極顯著下降了78.13%?？梢?，一定濃度的鋅脅迫可促進(jìn)白蘿卜種子的萌發(fā)，種子的萌發(fā)需要消耗種子里的各種物質(zhì)，導(dǎo)致白蘿卜種子物質(zhì)的消耗（物質(zhì)消耗率、貯藏物質(zhì)消耗率、糖消耗、蛋白質(zhì)消耗）增加，但當(dāng)鋅濃度過高時，高濃度的鋅抑制白蘿卜種子的萌發(fā)，進(jìn)而減少種子內(nèi)物質(zhì)的消耗。因此一定濃度的鋅脅迫加速種子內(nèi)物質(zhì)的消耗，但當(dāng)濃度過高時反而降低種子內(nèi)物質(zhì)的消耗。

2.3 鋅脅迫對白蘿卜幼苗蛋白酶和淀粉酶活性的影響

2.3.1 鋅脅迫對白蘿卜幼苗蛋白酶活性的影響 由圖6可知，白蘿卜幼苗蛋白酶的活性隨鋅濃度的增高呈現(xiàn)先升后降的趨勢，在Zn2處理時其蛋白酶活性達(dá)到最大，與對照組（Zn0處理）相比提高了159.80%，與對照的差異達(dá)到極顯著水平（P<0.01）。當(dāng)鋅濃度達(dá)到0.35 mmol/L（Zn3處理）后，其蛋白酶活性受到抑制，開始呈現(xiàn)下降的趨勢，在Zn6處理時，其活性達(dá)到最小值，與對照組（Zn0處理）相比降低了12.90%，與對照的差異不顯著。

2.3.2 鋅脅迫對白蘿卜幼苗淀粉酶活性的影響 由圖7可以看出，隨鋅濃度的增加，白蘿卜幼苗淀粉酶活性具有一定的差異。α-淀粉酶、β-淀粉酶、α+β淀粉酶活性均隨鋅濃度的增加呈先升后降的趨勢，均在Zn2處理（鋅濃度為0.17 mmol/L）時達(dá)到最高值，與對照組比較，分別提高了159.00%、180.61%、177.24%。方差分析結(jié)果表明，Zn2處理的α-淀粉酶、β-淀粉酶和α+β淀粉酶活性與Zn0處理、Zn1處理、Zn3處理、Zn4處理、Zn5處理、Zn6處理之間都存在著極顯著差異水平（P<0.01）。

2.4 鋅脅迫對白蘿卜幼苗生長的影響

試驗結(jié)果（表3）表明，隨鋅濃度的增加，白蘿卜幼苗的生長具有一定的差異。白蘿卜幼苗的平均芽長、平均根長、平均單株鮮質(zhì)量和平均單株干質(zhì)量均隨鋅濃度的增加呈先增后減的趨勢，平均芽長、平均根長和平均單株鮮質(zhì)量在Zn3處理時達(dá)到最高，與Zn0處理相比，分別極顯著提高了 11.22%、23.90%和20.65%，而平均單株干質(zhì)量在Zn2處理時達(dá)到最高，與對照相比，提高了12.69%，與對照的差異達(dá)到極顯著水平（P<0.01）。因此低濃度的鋅脅迫有利于白蘿卜幼苗（平均芽長、平均根長、平均單株鮮質(zhì)量、平均單株干質(zhì)量）的生長，但當(dāng)濃度過高時則會開始出現(xiàn)抑制作用，反而不利于白蘿卜幼苗的生長。

3 討論

種子萌發(fā)是植物感知外界環(huán)境的最初生命階段，同時也是對外界環(huán)境變化最敏感的階段[22]，種子萌發(fā)時期的生長狀況直接影響到作物以后的生長和產(chǎn)量。本研究中，白蘿卜種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、物質(zhì)消耗率、貯藏物質(zhì)消耗率、平均芽長、平均根長、平均單株鮮質(zhì)量均隨鋅脅迫濃度的增加呈先增后減的趨勢，白蘿卜種子的發(fā)芽率、糖消耗率、蛋白質(zhì)消耗率、蛋白酶活性、α-淀粉酶活性、β-淀粉酶活性、α+β淀粉酶活性、平均單株干質(zhì)量隨鋅脅迫的加劇呈低促高抑效應(yīng)，該研究結(jié)果與姜成等研究銅對蘿卜種子[12]、王瀚等研究鉛對蘿卜種子[10]、房志浩等研究砷對蘿卜種子[11]的研究有相同點但又有所不同，白蘿卜對銅、鉛和砷表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)高濃度抑制效應(yīng)，低促說明白蘿卜對低濃度的銅、鉛、砷重金屬具有一定的耐抗性，而本試驗白蘿卜部分種子萌發(fā)和生長指標(biāo)對鋅表現(xiàn)出中低濃度促進(jìn)，這可能是由于鋅不同于銅、鉛和砷等重金屬元素，鋅本身也是植物生長的必需營養(yǎng)元素之一，所以白蘿卜對鋅的耐抗性高于對銅、鉛和砷等其他重金屬元素的耐抗性;高濃度鋅抑制種子萌發(fā)各種指標(biāo)可能是由于種子萌發(fā)成苗的過程中，必須有物質(zhì)和能量的不斷供應(yīng)，而貯存物質(zhì)分解需要酶的參與，因此，與貯存物質(zhì)分解有關(guān)的酶活性降低是導(dǎo)致種子萌發(fā)受抑的重要原因，高濃度鋅抑制白蘿卜種子的淀粉酶活性、蛋白酶活力，導(dǎo)致淀粉、蛋白質(zhì)的水解速度降低，使種子萌發(fā)所需的物質(zhì)和能量供應(yīng)不足，同時高鋅破壞了白蘿卜種子的膜結(jié)構(gòu)，造成營養(yǎng)物質(zhì)的外滲[23]。高濃度鋅抑制白蘿卜子葉的生長可能是由于大量鋅進(jìn)入體內(nèi)，破壞白蘿卜體內(nèi)正常的生理代謝平衡，對白蘿卜的光合、呼吸代謝等功能產(chǎn)生不良影響，從而使白蘿卜生長不良[24]。本試驗研究與李春龍研究汞對蘿卜種子萌 影響的研究結(jié)果[9]不一致，汞對蘿卜種子萌發(fā)的所有指標(biāo)均表現(xiàn)抑制效應(yīng)，可能是因為重金屬汞的毒性比其他重金屬強(qiáng)，白蘿卜不屬于超富集汞的重金屬，對汞并沒有表現(xiàn)出抗性。

4 結(jié)論

高濃度鋅脅迫能顯著降低白蘿卜種子的萌發(fā)、子葉的生長和抑制酶活性，表現(xiàn)為白蘿卜種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、物質(zhì)消耗率、貯藏物質(zhì)消耗率、糖消耗率、蛋白質(zhì)消耗率、平均芽長、平均根長、平均單株鮮質(zhì)量、平均單株干質(zhì)量的降低，相對電導(dǎo)率的上升，蛋白酶活性、α-淀粉酶活性、β-淀粉酶活性、α+β淀粉酶活性下降;但白蘿卜對鋅脅迫也表現(xiàn)出了一定的耐性，表現(xiàn)為在一定的脅迫程度下，其發(fā)芽指標(biāo)、生長指標(biāo)和酶指標(biāo)均有所增加，并可初步判定白蘿卜在鋅離子濃度為0.17～0.35 mmol/L 時表現(xiàn)出耐性。本研究結(jié)果為探討白蘿卜在鋅污染土壤中的耐鋅表現(xiàn)及十字花科蘿卜屬植物對重金屬鋅脅迫的耐性提供了參考。

參考文獻(xiàn)：

[1]Cakmak I. Possible roles of zinc in protecting plant cells from damage by reactive oxygen species[J]. New Phytologist，2000，146（2）：185-205.

[2]張遠(yuǎn)兵，劉愛榮，董建國. 9個高羊茅品種種子萌發(fā)和幼苗生長對鋅脅迫的響應(yīng)[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2010，18（2）：371-376.

[3]顧繼光，周啟星，王 新. 土壤重金屬污染的治理途徑及其研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用基礎(chǔ)與工程科學(xué)學(xué)報，2003，11（2）：143-152.

[4]Liao J B，Wen Z W，Ru X，et al. Distribution and migration of heavy metals in soil and crops affected by acid mine drainage：Public health implications in Guangdong Province，China[J]. Ecotoxicology and environmental safety，2016，124：460-469.

[5]趙玉紅，蒙祖慶，牛歆雨，等. 銅、鋅脅迫對珠芽蓼珠芽萌發(fā)及生理生化特性的影響[J]. 草地學(xué)報，2014，22（1）：116-121.

[6]于鳳鳴，劉玉艷，張海榮. 鋅對高羊茅種子萌發(fā)及生理指標(biāo)的影響[J]. 北方園藝，2013（17）：74-77.

[7]劉愛玉，郝夢霞. 銅和鋅脅迫對紅小豆種子萌發(fā)的影響[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014（4）：46-48.

[8]楊紅飛，王友保，李建龍. 銅、鋅污染對水稻土中油菜（Brassica chinensis L.）生長的影響及累積效應(yīng)研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2011，20（10）：1470-1477.

[9]李春龍. 汞脅迫對蘿卜種子萌發(fā)、幼苗根際土壤酶活性及土壤微生物的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，46（7）：142-144.

[10]王 瀚，何九軍，楊小錄. 重金屬鉛Pb（Ⅱ）脅迫對蘿卜種子萌發(fā)及幼苗葉綠素合成影響的研究[J]. 種子，2012，31（1）：42-44.

[11]房志浩，臧淑艷，馬 原，等. 砷對黃瓜和蘿卜種子萌發(fā)及其幼苗生長的影響[J]. 沈陽化工大學(xué)學(xué)報，2017，31（2）：138-142.

[12]姜 成，申曉慧，李春豐，等. 銅對黃瓜和蘿卜種子萌發(fā)和生長的影響[J]. 種子，2012，31（11）：16-17，22.

[13]鄒文桐. 鉛對芥菜種子萌發(fā)、幼苗生長及葉片光合色素含量的影響[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2012，27（4）：556-561.

[14]張志良，瞿偉菁. 植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M]. 3版. 北京：高等教育出版社，2003：213-214.

[15]周 青，曾慶玲，黃曉華，等. 3類抗性種子萌發(fā)對酸雨脅迫響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報，2004，24（9）：2029-2036.

[16]李合生. 植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2003：134-239.

[17]李 延. 龍眼（Dimocarpus longana Lour）缺鎂脅迫生理及調(diào)控技術(shù)研究[D]. 福州：福建農(nóng)業(yè)大學(xué)，1999：15-20.

[18]華東師范大學(xué)生物系植物生理教研組.植物生理實驗指導(dǎo)[M]. 上海：人民教育出版社，1981：149-150.

[19]張芬琴，金自學(xué). 2種豆科作物的種子萌發(fā)對Cd2+處理的不同響應(yīng)[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報，2003，22（6）：660-663.

[20]北京植物生理學(xué)會編. 植物生理生化進(jìn)展（Ⅳ）[M]. 北京：科學(xué)出版社，1986：154.

[21]魯如坤. 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科技出版社，1999：203-206.

[22]Chen Y X，He Y F，Luo Y M，et al. Physiological mechanism of plant roots exposed to cadmium[J]. Chemosphere，2003，50（6）：789-793.

[23]李 延，謝麗靜，焦存來，等. Ca2+對苯丙烯酸脅迫下黃瓜種子萌發(fā)特性的影響[J]. 核農(nóng)學(xué)報，2010，24（6）：1309-1313.

[24]鄒文桐，曹 智. 銅鋅復(fù)合脅迫對菜薹種子萌發(fā)、幼苗生長及子葉生理代謝的影響[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)），2018，33（4）：632-639.