NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)萱草金娃娃光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2020-04-10 06:57:04包穎王嘉欣陳超
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年3期
包穎 王嘉欣 陳超
摘要：以萱草金娃娃為試驗(yàn)材料，研究不同濃度的中性鹽（NaCl）和堿性鹽（NaHCO3）脅迫對(duì)萱草幼苗光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?。結(jié)果顯示，鹽脅迫處理顯著降低了萱草金娃娃的光合能力。在NaCl和NaHCO3脅迫下，萱草幼苗光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化趨勢(shì)基本相同，但在不同鹽種類和鹽濃度脅迫處理下萱草幼苗的光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)值存在顯著差異。隨著鹽脅迫天數(shù)的延長(zhǎng)、鹽濃度的增加，初始熒光產(chǎn)量（Fo）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）升高;最大熒光產(chǎn)量（Fm）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光合量子產(chǎn)量（Y）及表觀量子效率（AQY）等都呈現(xiàn)下降的趨勢(shì);此外，隨著鹽脅迫天數(shù)的延長(zhǎng)、鹽濃度的增加，凈光合速率（Pn）下降，胞間CO2濃度（Ci）上升。由此推測(cè)，鹽脅迫下，萱草金娃娃葉片的光合特性受到抑制：一方面是非氣孔限制因素，即葉綠素含量降低，進(jìn)而導(dǎo)致光合特性受到抑制;另一方面是葉肉細(xì)胞光合性能的下降導(dǎo)致萱草凈光合速率降低。鹽脅迫引起萱草光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化與鹽種類及鹽濃度密切相關(guān)，高鹽脅迫顯著抑制萱草金娃娃的光合能力，且NaHCO3對(duì)萱草幼苗影響明顯大于NaCl。
關(guān)鍵詞：萱草金娃娃;鹽脅迫;光合特性;葉綠素?zé)晒?/p>
中圖分類號(hào)：Q945.78 ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2020）03-0133-08
在各種環(huán)境脅迫中，鹽脅迫是對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育影響最嚴(yán)重的環(huán)境因子之一。關(guān)于植物對(duì)鹽脅迫適應(yīng)能力的研究已成為全球關(guān)注的熱點(diǎn)。我國鹽堿地面積大，分布廣，加之工業(yè)污染、灌溉農(nóng)業(yè)的發(fā)展和農(nóng)業(yè)化肥使用不當(dāng)?shù)仍?，?dǎo)致次生鹽堿土壤面積也不斷擴(kuò)大。土壤鹽化已經(jīng)成為制約我國農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的一個(gè)持續(xù)加劇的問題。此外，我國大中型城市多位于濱海地區(qū)，隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，鹽堿地綠化和美化越來越受到人們的重視，但土壤較高的含鹽量限制了園林綠化植物的應(yīng)用[1-2]。因此，評(píng)價(jià)和篩選適宜鹽堿地區(qū)生長(zhǎng)的園林植物，對(duì)于城市的綠化及生態(tài)環(huán)境改善具有重要的意義。
研究表明，鹽脅迫至少可以通過2種方式影響植物的生長(zhǎng)。一方面，鹽脅迫可以直接影響植物的生長(zhǎng);另一方面，鹽脅迫可以通過抑制植物的光合特性，間接地影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育，并且鹽濃度越高，脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，對(duì)植株的影響程度越顯著[3]。但是究竟是哪些主要因素導(dǎo)致植物凈光合速率下降，至今還沒有確切的定論。光合特性即植物將吸收的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，主要是通過2個(gè)光系統(tǒng)（PSⅠ和PSⅡ）實(shí)現(xiàn)能量的轉(zhuǎn)化。其中，PSⅡ?qū)}脅迫響應(yīng)十分敏感，在植株對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)過程中發(fā)揮著重要作用，而熒光參數(shù)能反應(yīng)PSⅡ的各項(xiàng)指標(biāo)。光合作用是植物生長(zhǎng)過程中十分重要的生命活動(dòng)，因此研究其光合特性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)具有重要意義。
萱草金娃娃為多年生宿根草本，其花形優(yōu)美，花色豐富，適應(yīng)性強(qiáng)，耐寒，華北地區(qū)可以露地越冬，被廣泛用于地被、花境和鹽堿地的改良，是非常優(yōu)良的園林綠化植物[4]。目前，針對(duì)萱草耐鹽性的研究主要集中在中性鹽（如NaCl）脅迫的響應(yīng)，并且主要集中在萱草耐鹽品種篩選、抗性生理指標(biāo)變化等方面的研究，而堿性鹽脅迫研究相對(duì)較少，且缺少系統(tǒng)性的研究。而關(guān)于萱草的光合作用對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)理的研究更鮮有報(bào)道。
本研究從萱草的光合速率及葉綠素?zé)晒馓匦匀胧?，探討不同鹽濃度和鹽種類（NaCl和NaHCO3）脅迫下萱草光合特性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，旨在探明鹽脅迫對(duì)萱草金娃娃光合作用的影響，同時(shí)為鹽脅迫的人工調(diào)控和鹽堿地栽培等一系列問題提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 供試材料
本試驗(yàn)所用材料為人工氣候室內(nèi)生長(zhǎng)狀態(tài)一致、健康無病蟲害的萱草金娃娃幼苗。人工氣候室晝/夜溫度為25 ℃/18 ℃，光周期為12 h/12 h，光照度為600 μmol/（m2·s），相對(duì)濕度為50%。
1.2 材料培養(yǎng)及處理
試驗(yàn)前預(yù)先將NaCl和NaHCO3固體分別溶于Hoagland營養(yǎng)液，配制成濃度分別為50、150、250 mmol/L 的中性鹽和堿性鹽溶液備用。
將萱草定植于塑料花盆中，草炭 ∶ 珍珠巖按體積比 3 ∶ 1 比例混合配制成營養(yǎng)土，定期澆水補(bǔ)充營養(yǎng)液，置于人工氣候室培養(yǎng)2周，使材料生長(zhǎng)狀態(tài)基本保持一致。選取生長(zhǎng)狀態(tài)一致的萱草金娃娃材料，于16：00左右向基質(zhì)中加入配制好的鹽溶液，對(duì)萱草分別進(jìn)行7種處理：（1）對(duì)照（CK）;（2）50 mmol/L NaCl;（3）150 mmol/L NaCl;（4）250 mmol/L NaCl;（5）50 mmol/L NaHCO3;（6）150 mmol/L NaHCO3;（7）250 mmol/L NaHCO3。每種處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。分別在處理1、3、5、7、9 d后進(jìn)行數(shù)據(jù)測(cè)定。
1.3 試驗(yàn)方法
1.3.1 處理過程中栽培基質(zhì)pH值的測(cè)定 將去離子水煮沸后冷卻至50 ℃待用，取7種處理土壤樣品各10 g，溶于50 mL去離子水中。用玻璃棒攪拌3～5 min混勻，須注意防止污染。靜置10 min，將pH計(jì)電極插入上層懸液中，讀取讀數(shù)。
1.3.2 光合參數(shù)的測(cè)定 于晴天上午采用便攜式脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2500，Walz）對(duì)植株的生長(zhǎng)點(diǎn)下第2～3張功能葉進(jìn)行慢速熒光動(dòng)力學(xué)及快速光響應(yīng)曲線測(cè)定。用GFS-3000便攜式光合蒸騰儀測(cè)定凈光合速率（Pn）與細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）。測(cè)定時(shí)光照度為（1 000±50） μmol/（m2·s），溫度為25 ℃左右，重復(fù)3次。
1.3.3 熒光誘導(dǎo)曲線參數(shù)的測(cè)定 利用便攜式葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定植株熒光誘導(dǎo)曲線。測(cè)量時(shí)，提前對(duì)葉片進(jìn)行20 min暗適應(yīng)，打開測(cè)量光測(cè)定初始熒光（Fo），再執(zhí)行1個(gè)飽和脈沖光測(cè)定最大熒光（Fm），然后開啟光化光[光照強(qiáng)度為270 μmol/（m2·s）]持續(xù)5 min，并隔20 s執(zhí)行1次飽和脈沖。PSⅡ最大光合量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、PSⅡ的實(shí)際光合量子產(chǎn)量（Y）、通過PSⅡ的電子傳遞速率（ETR）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）等熒光參數(shù)通過PAN-WIN軟件（Walz）獲得。
1.3.4 光響應(yīng)曲線的測(cè)定 光響應(yīng)曲線參數(shù)的測(cè)定參考陳梅等的方法[5]。光合有效輻射（PAR）梯度設(shè)定為0、1、5、30、63、140、270、618、980和 1 385 μmol/（m2·s）;每個(gè)光照強(qiáng)度持續(xù)時(shí)間為 10 s。測(cè)定完光誘導(dǎo)曲線后，將熒光儀調(diào)到光響應(yīng)曲線測(cè)定模式通過Eilers and Peeters的公式進(jìn)行光響應(yīng)曲線的擬合，獲得表觀量子效率（AQY）、最大電子傳遞速率（ETRmax）參數(shù)。
1.3.5 葉綠素含量的測(cè)定 按沈娟等的方法[6]。鹽脅迫處理9 d后，取一定量新鮮植株葉片，擦凈葉片表面污物，去除葉脈并剪碎。稱取剪碎的新鮮樣品0.5 g置于研缽中，加少量石英砂和碳酸鈣進(jìn)行充分研磨。加入2～3 mL的95%乙醇研磨成勻漿，再加95%乙醇10 mL，繼續(xù)研磨至組織變白。靜置3～5 min后全部過濾到25 mL棕色容量瓶中，用95%乙醇定容。將3 mL左右的葉綠體色素提取液倒入光徑1 cm的比色皿內(nèi)，以95%乙醇為空白對(duì)照，分別測(cè)定吸光度D645 nm和D663 nm。按照Arnon公式計(jì)算葉綠素總含量，重復(fù)3次。
ρa(bǔ)=（12.7D663 nm-2.69D645 nm）×V/m;ρb=（22.9D645 nm-4.68D663 nm）×V/m;葉綠素總含量=ρa(bǔ)+ρb。
式中：D663 nm為在波長(zhǎng)663 nm處的吸光度;D645 nm為在波長(zhǎng)645 nm處的吸光度;V為浸提液的最終體積（L）;m為葉片鮮質(zhì)量（g）;ρa(bǔ)、ρb分別為葉綠素a含量、葉綠素b含量。
1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析
用PAM-WIN軟件與Microsoft Excel、SPSS軟件進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)處理并進(jìn)行分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫下基質(zhì)pH值的測(cè)定
由表1可知，中性鹽和堿性鹽處理后的基質(zhì)pH值總體隨著鹽濃度的增加而上升。但堿性鹽處理后pH值上升的趨勢(shì)更為顯著。
2.2 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫處理對(duì)萱草金娃娃葉片F(xiàn)o、Fm的影響
2.2.1 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫處理對(duì)萱草金娃娃葉片初始熒光產(chǎn)量（Fo）的影響 Fo可以反映逆境脅迫對(duì)植物葉片PSⅡ永久性傷害的程度。由圖1可知，無論是在中性鹽還是堿性鹽的脅迫下，隨著鹽濃度的升高，F(xiàn)o都呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，且脅迫處理時(shí)間越長(zhǎng)，升高幅度越大，即表明萱草葉片的PSⅡ永久性傷害的程度越大。在鹽脅迫處理9 d后，隨著鹽濃度的升高，中性鹽處理的萱草植株Fo分別上升了9.62%、13.28%、16.93%，堿性鹽處理的植株Fo分別上升了9.62%、16.93%、27.89%。2種鹽脅迫結(jié)果表明，堿性鹽脅迫對(duì)萱草葉片PSⅡ的永久傷害程度要明顯大于中性鹽脅迫。
2.2.2 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)萱草金娃娃葉片最大熒光產(chǎn)量（Fm）的影響 Fm反映了通過PSⅡ的電子傳遞情況及最大電子傳遞潛力。由圖2可以看出，與對(duì)照相比，無論是在中性鹽還是堿性鹽的脅迫下，隨著鹽濃度的升高，F(xiàn)m呈遞減趨勢(shì)，且處理時(shí)間越長(zhǎng)，降低幅度越大，表明萱草PSⅡ的電子傳遞能力受到明顯抑制。與對(duì)照（CK）相比，中性鹽在處理5 d后出現(xiàn)顯著下降;堿性鹽在處理7 d后開始出現(xiàn)顯著的下降。在鹽處理9 d后，隨著鹽濃度的升高，中性鹽處理的萱草植株Fm分別下降了17.65%、31.10%、34.50%，堿性鹽處理的萱草植株Fm分別下降了27.20%、29.88%、 35.06%。2種鹽脅迫結(jié)果表明，堿性鹽脅迫對(duì)PSⅡ的最大電子傳遞潛力的抑制程度要明顯大于中性鹽脅迫。
2.3 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)萱草金娃娃葉片F(xiàn)v/Fm、Y的影響
2.3.1 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫下萱草金娃娃葉片最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的影響 由圖3可知，無論是在中性鹽還是堿性鹽的脅迫處理下，隨著鹽濃度的升高，F(xiàn)v/Fm呈下降趨勢(shì)，且脅迫處理時(shí)間越長(zhǎng)，降低幅度越大。在鹽脅迫處理9 d后，隨著鹽濃度的升高，中性鹽處理的萱草植株Fv/Fm分別下降了 8.89%、16.81%、20.72%，堿性鹽處理的萱草植株Fv/Fm分別下降了15.22%、19.02%、25.34%。
2種鹽脅迫相比，堿性鹽對(duì)萱草的脅迫傷害程度明顯大于中性鹽。
2.3.2 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)萱草金娃娃葉片PSⅡ?qū)嶋H光合量子產(chǎn)量（Y）的影響 由圖4可知，無論中性鹽還是堿性鹽，與對(duì)照（CK）相比，Y均有下降，且隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)，降低幅度逐漸增大;鹽濃度越高，脅迫效果越顯著。在處理9 d后，隨著鹽濃度的升高，中性鹽處理的植株Y分別下降了6.55%、19.71%、28.54%，堿性鹽處理的植株Y分別下降了5.68%、21.75%、33.01%。2種鹽脅迫結(jié)果表明，堿性鹽對(duì)萱草金娃娃PSⅡ反應(yīng)中心產(chǎn)生的損傷更為明顯。
2.4 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)萱草金娃娃葉片非光化學(xué)淬滅（NPQ）的影響
由圖5可知，與對(duì)照（CK）相比，中性鹽脅迫處理后，從處理7 d后開始NPQ呈顯著上升趨勢(shì)，表明植株逐漸將光能轉(zhuǎn)化為熱能散失掉。在處理9 d后，隨著鹽濃度升高，中性鹽處理的植株NPQ分別上升了11.92%、29.02%、32.12%;與對(duì)照相比，50 mmol/L 堿性鹽處理的植株NPQ下降了38.46%，150 mmol/L堿性鹽處理的植株NPQ上升了23.07%。2種鹽脅迫結(jié)果表明，堿性鹽脅迫對(duì)萱草的PSⅡ系統(tǒng)傷害更大，不易將光能轉(zhuǎn)化為熱能耗散出體外。
2.5 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)萱草金娃娃葉片光響應(yīng)曲線的影響
2.5.1 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)萱草金娃娃葉片表觀量子效率（AQY）的影響 AQY表示光響應(yīng)曲線的初始斜率，反映了葉片對(duì)光能，特別是對(duì)弱光的利用效率。由圖6可知，無論是在中性鹽還是堿性鹽的脅迫處理下，隨著鹽濃度的升高，表觀量子效率呈下降趨勢(shì)，且處理時(shí)間越長(zhǎng)，降低幅度越大。在鹽處理9 d后，隨著鹽濃度升高，中性鹽處理的植株表觀量子效率分別下降了48.70%、59.75%、64.84%，堿性鹽處理的植株表觀量子效率分別下降了60.04%、65.03%、68.49%。2種鹽脅迫處理結(jié)果表明，相較于中性鹽，堿性鹽處理顯著削弱了植株對(duì)弱光的利用效率。
2.5.2 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)萱草金娃娃葉片最大電子傳遞速率（ETRmax）的影響 ETRmax是不存在光抑制時(shí)的最大光合速率，即潛在的最大相對(duì)電子傳遞速率， 代表葉片光合特性所能達(dá)到的最大能力。由圖7可知，無論是在中性鹽還是堿性鹽的脅迫處理下，隨著鹽濃度的升高，最大電子傳遞速率均呈下降趨勢(shì)，并且鹽處理時(shí)間越長(zhǎng)，降低幅度越大。在鹽脅迫處理9 d后，隨著鹽濃度升高，中性鹽處理的植株最大電子傳遞速率分別下降了37.51%、47.91%、52.91%，堿性鹽處理的植株最大電子傳遞速率分別下降了41.39%、58.02%、69.48%。2種鹽相比，堿性鹽處理對(duì)植株最大光合效率抑制效果更明顯。
2.6 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)萱草金娃娃葉片光合特性的影響
2.6.1 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)萱草金娃娃葉片凈光合速率（Pn）的影響 凈光合速率可直接體現(xiàn)出植株光合系統(tǒng)功能，也是植株光合系統(tǒng)正常運(yùn)作與否的衡量指標(biāo)。由圖8可知，與對(duì)照（CK）相比，堿性鹽處理的植株的凈光合速率隨著鹽處理濃度的增加、處理時(shí)間的延長(zhǎng)而下降;中性鹽 50 mmol/L 處理的凈光合速率略高于對(duì)照，萱草植株凈光合速率上升了2.72%，150 mmol/L和 250 mmol/L 處理的植株則明顯低于對(duì)照處理。在鹽處理9 d后，隨著鹽濃度升高，中性鹽 150 mmol/L 和250 mmol/L處理的植株凈光合速率分別下降了42.91%和72.38%，堿性鹽50、150、250 mmol/L 處理的植株凈光合速率分別下降了29.99%、61.84%、 73.35%。2種鹽脅迫結(jié)果表明，經(jīng)堿性鹽脅迫處理后的萱草葉片凈光合速率受到的抑制程度明顯大于中性鹽脅迫處理。
2.6.2 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)萱草金娃娃葉片細(xì)胞間CO2濃度（Ci）的影響 植株葉片細(xì)胞間CO2濃度是影響植物光合特性的另一個(gè)重要因素，它為光合特性提供直接的碳合成來源。由圖9可知，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片葉肉細(xì)胞間CO2濃度普遍呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。與對(duì)照（CK）相比，中性鹽250 mmol/L處理的Ci之間存在顯著性差異;堿性鹽處理后的植株150 mmol/L和250 mmol/L與對(duì)照（CK）間存在顯著性差異。在鹽處理9 d后，隨著鹽濃度升高，中性鹽處理的植株葉片細(xì)胞間CO2濃度分別上升了16.59%、54.38%、101.54%，堿性鹽處理的植株葉片細(xì)胞間CO2濃度分別上升了 16.16%、88.47%、130.40%。2種鹽比較，經(jīng)堿性鹽處理后的植株葉片細(xì)胞間CO2濃度上升程度明顯大于中性鹽處理。
2.7 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)萱草金娃娃葉片葉綠素總含量的影響
葉綠素總含量降低的多少反映了葉綠體的損傷程度，葉綠素含量越低，植物所受的脅迫傷害越嚴(yán)重。由圖10可知，無論是中性鹽還是堿性鹽，萱草葉片葉綠素總含量均呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。與對(duì)照（CK）相比，鹽濃度為250 mmol/L脅迫處理后，中性鹽脅迫萱草葉片葉綠素總量下降了23.39%，堿性鹽脅迫下葉綠素總量下降了37.66%。由2種鹽脅迫結(jié)果可知，堿性鹽對(duì)萱草的脅迫傷害更明顯。
3 討論
鹽脅迫嚴(yán)重影響了植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[7]。植物葉片光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要基礎(chǔ)[8]。 而葉綠素是植物光合作用光能捕獲的物質(zhì)基礎(chǔ)，包括葉綠素a和葉綠素b，植物葉片葉綠素含量可以作為衡量植物抗逆性強(qiáng)弱的生理指標(biāo)。在鹽脅迫處理下，大多數(shù)植物的葉綠素含量降低，一方面可能是鹽脅迫導(dǎo)致葉綠體色素合成酶活性的降低，葉綠素合成受阻;另一方面可能是鹽脅迫引發(fā)植物葉綠體功能的紊亂，葉綠體形態(tài)結(jié)構(gòu)受損，從而導(dǎo)致葉片內(nèi)葉綠素含量下降[9]。本研究中，隨著鹽處理濃度的增加，葉綠素總含量逐漸降低，說明鹽脅迫導(dǎo)致萱草金娃娃葉片的色素組成發(fā)生了變化。無論是中性鹽還是堿性鹽脅迫，隨著鹽濃度的增加，萱草葉片葉綠素含量均顯著下降，可能是高鹽脅迫導(dǎo)致萱草葉片葉綠體結(jié)構(gòu)受損引起的。該結(jié)果與前人有關(guān)高粱[10]和棉花[11]的研究結(jié)果一致。葉綠素含量降幅的不同表明不同種類鹽脅迫引起光合作用受影響程度也存在差異。相比中性鹽，堿性鹽脅迫導(dǎo)致葉綠素總含量下降的幅度更明顯，說明堿性鹽脅迫使萱草金娃娃葉綠體結(jié)構(gòu)受損程度更加嚴(yán)重，而葉綠素含量的降低可能直接影響萱草光合作用的正常進(jìn)行。
高鹽脅迫處理可以顯著降低植物的光合作用[12]。前人研究表明，植物光合作用受到傷害的最初部位是和PSⅡ緊密相關(guān)的，鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致植物葉綠體光合結(jié)構(gòu)的損壞，從而降低PSⅡ原始光能轉(zhuǎn)換效率，抑制PSⅡ潛在活性[13]。原初熒光產(chǎn)量（Fo）的提高是PSⅡ反應(yīng)中心可逆失活或不可逆的結(jié)果[14]，可以反映逆境脅迫對(duì)植物葉片PSⅡ永久性傷害的程度。Fv/Fm可以反映出完整植物葉片潛在的最大光能轉(zhuǎn)化效率，用于度量PSⅡ原初光能的轉(zhuǎn)化效率[15-16]。許多研究結(jié)果顯示，鹽脅迫可以導(dǎo)致植物葉片F(xiàn)m、Fv/Fm下降，同時(shí)引起Fo上升[17-19]，本試驗(yàn)也獲得了相同的研究結(jié)果。鹽脅迫對(duì)萱草金娃娃葉片光合作用的光化學(xué)特性，特別是對(duì)光系統(tǒng)Ⅱ的活性，有明顯抑制作用，并且這種抑制作用與鹽濃度和鹽種類緊密相關(guān)。隨著鹽濃度的增加，F(xiàn)m、Fv/Fm均下降，說明萱草葉片發(fā)生了光抑制，而同時(shí)Fo上升，表明PSⅡ受到破壞，這在前人的研究中[20-21]也得以證實(shí)。同時(shí)相比中性鹽，堿性鹽脅迫使萱草葉片發(fā)生的光抑制程度更劇烈。
非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）代表PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的部分[22]。本研究中，萱草葉片NPQ均隨鹽脅迫濃度的提高和鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸上升，表明鹽脅迫削弱了光能利用率，葉片受到光抑制后通過熱耗散擴(kuò)散的能量也逐漸增大[23];且堿性鹽脅迫增長(zhǎng)幅度顯著高于中性鹽，說明鹽脅迫導(dǎo)致萱草葉片PSⅡ的激發(fā)能分配方式改變，通過提高熱耗散來消耗過多激發(fā)能來適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境。這與齊永志等的研究結(jié)論[24]一致。
由植物光合作用光響應(yīng)曲線可估算很多重要的光合生理參數(shù)。表觀量子效率（AQY）反映植物葉片在弱光下具有的吸收、轉(zhuǎn)換和利用光能的能力[25-26]，光合作用光抑制的一個(gè)顯著特征就是表觀量子效率的下降[14]。本研究中，在鹽處理9 d后，隨著鹽濃度升高，中性鹽和堿性鹽脅迫處理的植株表觀量子效率都顯著下降，相較于中性鹽，堿性鹽處理更明顯地削弱了萱草葉片對(duì)弱光的利用效率。
凈光合速率（Pn）可直接體現(xiàn)出植株光合系統(tǒng)功能，也是植株光合系統(tǒng)正常運(yùn)作與否的衡量指標(biāo)[27]。植株葉片Ci濃度是影響植物光合特性的另一個(gè)重要因素，它為光合特性提供直接的碳合成來源。本研究中，無論是中性鹽還是堿性鹽脅迫，隨著鹽脅迫濃度的升高和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，萱草葉片的凈光合速率均下降，Ci上升且明顯高于對(duì)照，這可能是因?yàn)楦啕}脅迫造成萱草細(xì)胞內(nèi)大量鹽離子的積累，從而破壞了葉綠體結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致葉片光合器官損傷，葉綠素含量下降，葉肉細(xì)胞光合活性降低，表明非氣孔限制已經(jīng)成為植物葉片光合速率降低的主要原因[28-29]。
本研究中，高鹽脅迫后，萱草葉片的Fm、Fv/Fm、Y、ETR和AQY都大幅下降，而Fo和NPQ急劇升高，說明高鹽脅迫導(dǎo)致了萱草葉片光合功能下降，PSⅡ反應(yīng)中心失活，雖然也以非光化學(xué)淬滅的方式耗散掉部分過剩激發(fā)能（NPQ顯著升高），但由于鹽濃度過高或脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，萱草葉片防御體系遭到破壞，從而導(dǎo)致光合機(jī)構(gòu)受到嚴(yán)重傷害。這與前人研究結(jié)果[30-31]相一致。
鹽脅迫下，萱草金娃娃的生長(zhǎng)明顯受到了抑制，且NaHCO3對(duì)萱草幼苗影響明顯大于NaCl的影響，這與前人的研究結(jié)果[32-33]一致。中性鹽和堿性鹽對(duì)植物傷害的共同特點(diǎn)是Na+的積累改變了植物葉片細(xì)胞中正常的離子平衡，不同的是堿性鹽脅迫除了離子平衡被破壞，高pH值還會(huì)破壞植物葉片細(xì)胞微環(huán)境下的酸堿平衡，即堿性鹽脅迫對(duì)植物葉肉細(xì)胞有更強(qiáng)的傷害作用[34]。
本研究結(jié)果表明，鹽脅迫下，萱草金娃娃葉片的光合特性受到抑制：一方面是非氣孔限制因素，即葉綠素含量降低，進(jìn)而導(dǎo)致光合特性受到抑制;另一方面是葉肉細(xì)胞光合性能的下降導(dǎo)致萱草凈光合速率的降低。鹽脅迫引起萱草光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化與鹽種類及鹽濃度密切相關(guān)，高鹽脅迫顯著抑制萱草金娃娃的光合能力，且NaHCO3對(duì)萱草幼苗影響明顯大于NaCl。
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包穎 王嘉欣 陳超
摘要：以萱草金娃娃為試驗(yàn)材料，研究不同濃度的中性鹽（NaCl）和堿性鹽（NaHCO3）脅迫對(duì)萱草幼苗光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?。結(jié)果顯示，鹽脅迫處理顯著降低了萱草金娃娃的光合能力。在NaCl和NaHCO3脅迫下，萱草幼苗光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化趨勢(shì)基本相同，但在不同鹽種類和鹽濃度脅迫處理下萱草幼苗的光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)值存在顯著差異。隨著鹽脅迫天數(shù)的延長(zhǎng)、鹽濃度的增加，初始熒光產(chǎn)量（Fo）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）升高;最大熒光產(chǎn)量（Fm）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光合量子產(chǎn)量（Y）及表觀量子效率（AQY）等都呈現(xiàn)下降的趨勢(shì);此外，隨著鹽脅迫天數(shù)的延長(zhǎng)、鹽濃度的增加，凈光合速率（Pn）下降，胞間CO2濃度（Ci）上升。由此推測(cè)，鹽脅迫下，萱草金娃娃葉片的光合特性受到抑制：一方面是非氣孔限制因素，即葉綠素含量降低，進(jìn)而導(dǎo)致光合特性受到抑制;另一方面是葉肉細(xì)胞光合性能的下降導(dǎo)致萱草凈光合速率降低。鹽脅迫引起萱草光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化與鹽種類及鹽濃度密切相關(guān)，高鹽脅迫顯著抑制萱草金娃娃的光合能力，且NaHCO3對(duì)萱草幼苗影響明顯大于NaCl。
關(guān)鍵詞：萱草金娃娃;鹽脅迫;光合特性;葉綠素?zé)晒?/p>
中圖分類號(hào)：Q945.78 ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2020）03-0133-08
在各種環(huán)境脅迫中，鹽脅迫是對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育影響最嚴(yán)重的環(huán)境因子之一。關(guān)于植物對(duì)鹽脅迫適應(yīng)能力的研究已成為全球關(guān)注的熱點(diǎn)。我國鹽堿地面積大，分布廣，加之工業(yè)污染、灌溉農(nóng)業(yè)的發(fā)展和農(nóng)業(yè)化肥使用不當(dāng)?shù)仍?，?dǎo)致次生鹽堿土壤面積也不斷擴(kuò)大。土壤鹽化已經(jīng)成為制約我國農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的一個(gè)持續(xù)加劇的問題。此外，我國大中型城市多位于濱海地區(qū)，隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，鹽堿地綠化和美化越來越受到人們的重視，但土壤較高的含鹽量限制了園林綠化植物的應(yīng)用[1-2]。因此，評(píng)價(jià)和篩選適宜鹽堿地區(qū)生長(zhǎng)的園林植物，對(duì)于城市的綠化及生態(tài)環(huán)境改善具有重要的意義。
研究表明，鹽脅迫至少可以通過2種方式影響植物的生長(zhǎng)。一方面，鹽脅迫可以直接影響植物的生長(zhǎng);另一方面，鹽脅迫可以通過抑制植物的光合特性，間接地影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育，并且鹽濃度越高，脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，對(duì)植株的影響程度越顯著[3]。但是究竟是哪些主要因素導(dǎo)致植物凈光合速率下降，至今還沒有確切的定論。光合特性即植物將吸收的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，主要是通過2個(gè)光系統(tǒng)（PSⅠ和PSⅡ）實(shí)現(xiàn)能量的轉(zhuǎn)化。其中，PSⅡ?qū)}脅迫響應(yīng)十分敏感，在植株對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)過程中發(fā)揮著重要作用，而熒光參數(shù)能反應(yīng)PSⅡ的各項(xiàng)指標(biāo)。光合作用是植物生長(zhǎng)過程中十分重要的生命活動(dòng)，因此研究其光合特性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)具有重要意義。
萱草金娃娃為多年生宿根草本，其花形優(yōu)美，花色豐富，適應(yīng)性強(qiáng)，耐寒，華北地區(qū)可以露地越冬，被廣泛用于地被、花境和鹽堿地的改良，是非常優(yōu)良的園林綠化植物[4]。目前，針對(duì)萱草耐鹽性的研究主要集中在中性鹽（如NaCl）脅迫的響應(yīng)，并且主要集中在萱草耐鹽品種篩選、抗性生理指標(biāo)變化等方面的研究，而堿性鹽脅迫研究相對(duì)較少，且缺少系統(tǒng)性的研究。而關(guān)于萱草的光合作用對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)理的研究更鮮有報(bào)道。
本研究從萱草的光合速率及葉綠素?zé)晒馓匦匀胧?，探討不同鹽濃度和鹽種類（NaCl和NaHCO3）脅迫下萱草光合特性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，旨在探明鹽脅迫對(duì)萱草金娃娃光合作用的影響，同時(shí)為鹽脅迫的人工調(diào)控和鹽堿地栽培等一系列問題提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 供試材料
本試驗(yàn)所用材料為人工氣候室內(nèi)生長(zhǎng)狀態(tài)一致、健康無病蟲害的萱草金娃娃幼苗。人工氣候室晝/夜溫度為25 ℃/18 ℃，光周期為12 h/12 h，光照度為600 μmol/（m2·s），相對(duì)濕度為50%。
1.2 材料培養(yǎng)及處理
試驗(yàn)前預(yù)先將NaCl和NaHCO3固體分別溶于Hoagland營養(yǎng)液，配制成濃度分別為50、150、250 mmol/L 的中性鹽和堿性鹽溶液備用。
將萱草定植于塑料花盆中，草炭 ∶ 珍珠巖按體積比 3 ∶ 1 比例混合配制成營養(yǎng)土，定期澆水補(bǔ)充營養(yǎng)液，置于人工氣候室培養(yǎng)2周，使材料生長(zhǎng)狀態(tài)基本保持一致。選取生長(zhǎng)狀態(tài)一致的萱草金娃娃材料，于16：00左右向基質(zhì)中加入配制好的鹽溶液，對(duì)萱草分別進(jìn)行7種處理：（1）對(duì)照（CK）;（2）50 mmol/L NaCl;（3）150 mmol/L NaCl;（4）250 mmol/L NaCl;（5）50 mmol/L NaHCO3;（6）150 mmol/L NaHCO3;（7）250 mmol/L NaHCO3。每種處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。分別在處理1、3、5、7、9 d后進(jìn)行數(shù)據(jù)測(cè)定。
1.3 試驗(yàn)方法
1.3.1 處理過程中栽培基質(zhì)pH值的測(cè)定 將去離子水煮沸后冷卻至50 ℃待用，取7種處理土壤樣品各10 g，溶于50 mL去離子水中。用玻璃棒攪拌3～5 min混勻，須注意防止污染。靜置10 min，將pH計(jì)電極插入上層懸液中，讀取讀數(shù)。
1.3.2 光合參數(shù)的測(cè)定 于晴天上午采用便攜式脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2500，Walz）對(duì)植株的生長(zhǎng)點(diǎn)下第2～3張功能葉進(jìn)行慢速熒光動(dòng)力學(xué)及快速光響應(yīng)曲線測(cè)定。用GFS-3000便攜式光合蒸騰儀測(cè)定凈光合速率（Pn）與細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）。測(cè)定時(shí)光照度為（1 000±50） μmol/（m2·s），溫度為25 ℃左右，重復(fù)3次。
1.3.3 熒光誘導(dǎo)曲線參數(shù)的測(cè)定 利用便攜式葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定植株熒光誘導(dǎo)曲線。測(cè)量時(shí)，提前對(duì)葉片進(jìn)行20 min暗適應(yīng)，打開測(cè)量光測(cè)定初始熒光（Fo），再執(zhí)行1個(gè)飽和脈沖光測(cè)定最大熒光（Fm），然后開啟光化光[光照強(qiáng)度為270 μmol/（m2·s）]持續(xù)5 min，并隔20 s執(zhí)行1次飽和脈沖。PSⅡ最大光合量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、PSⅡ的實(shí)際光合量子產(chǎn)量（Y）、通過PSⅡ的電子傳遞速率（ETR）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）等熒光參數(shù)通過PAN-WIN軟件（Walz）獲得。
1.3.4 光響應(yīng)曲線的測(cè)定 光響應(yīng)曲線參數(shù)的測(cè)定參考陳梅等的方法[5]。光合有效輻射（PAR）梯度設(shè)定為0、1、5、30、63、140、270、618、980和 1 385 μmol/（m2·s）;每個(gè)光照強(qiáng)度持續(xù)時(shí)間為 10 s。測(cè)定完光誘導(dǎo)曲線后，將熒光儀調(diào)到光響應(yīng)曲線測(cè)定模式通過Eilers and Peeters的公式進(jìn)行光響應(yīng)曲線的擬合，獲得表觀量子效率（AQY）、最大電子傳遞速率（ETRmax）參數(shù)。
1.3.5 葉綠素含量的測(cè)定 按沈娟等的方法[6]。鹽脅迫處理9 d后，取一定量新鮮植株葉片，擦凈葉片表面污物，去除葉脈并剪碎。稱取剪碎的新鮮樣品0.5 g置于研缽中，加少量石英砂和碳酸鈣進(jìn)行充分研磨。加入2～3 mL的95%乙醇研磨成勻漿，再加95%乙醇10 mL，繼續(xù)研磨至組織變白。靜置3～5 min后全部過濾到25 mL棕色容量瓶中，用95%乙醇定容。將3 mL左右的葉綠體色素提取液倒入光徑1 cm的比色皿內(nèi)，以95%乙醇為空白對(duì)照，分別測(cè)定吸光度D645 nm和D663 nm。按照Arnon公式計(jì)算葉綠素總含量，重復(fù)3次。
ρa(bǔ)=（12.7D663 nm-2.69D645 nm）×V/m;ρb=（22.9D645 nm-4.68D663 nm）×V/m;葉綠素總含量=ρa(bǔ)+ρb。
式中：D663 nm為在波長(zhǎng)663 nm處的吸光度;D645 nm為在波長(zhǎng)645 nm處的吸光度;V為浸提液的最終體積（L）;m為葉片鮮質(zhì)量（g）;ρa(bǔ)、ρb分別為葉綠素a含量、葉綠素b含量。
1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析
用PAM-WIN軟件與Microsoft Excel、SPSS軟件進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)處理并進(jìn)行分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫下基質(zhì)pH值的測(cè)定
由表1可知，中性鹽和堿性鹽處理后的基質(zhì)pH值總體隨著鹽濃度的增加而上升。但堿性鹽處理后pH值上升的趨勢(shì)更為顯著。
2.2 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫處理對(duì)萱草金娃娃葉片F(xiàn)o、Fm的影響
2.2.1 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫處理對(duì)萱草金娃娃葉片初始熒光產(chǎn)量（Fo）的影響 Fo可以反映逆境脅迫對(duì)植物葉片PSⅡ永久性傷害的程度。由圖1可知，無論是在中性鹽還是堿性鹽的脅迫下，隨著鹽濃度的升高，F(xiàn)o都呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，且脅迫處理時(shí)間越長(zhǎng)，升高幅度越大，即表明萱草葉片的PSⅡ永久性傷害的程度越大。在鹽脅迫處理9 d后，隨著鹽濃度的升高，中性鹽處理的萱草植株Fo分別上升了9.62%、13.28%、16.93%，堿性鹽處理的植株Fo分別上升了9.62%、16.93%、27.89%。2種鹽脅迫結(jié)果表明，堿性鹽脅迫對(duì)萱草葉片PSⅡ的永久傷害程度要明顯大于中性鹽脅迫。
2.2.2 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)萱草金娃娃葉片最大熒光產(chǎn)量（Fm）的影響 Fm反映了通過PSⅡ的電子傳遞情況及最大電子傳遞潛力。由圖2可以看出，與對(duì)照相比，無論是在中性鹽還是堿性鹽的脅迫下，隨著鹽濃度的升高，F(xiàn)m呈遞減趨勢(shì)，且處理時(shí)間越長(zhǎng)，降低幅度越大，表明萱草PSⅡ的電子傳遞能力受到明顯抑制。與對(duì)照（CK）相比，中性鹽在處理5 d后出現(xiàn)顯著下降;堿性鹽在處理7 d后開始出現(xiàn)顯著的下降。在鹽處理9 d后，隨著鹽濃度的升高，中性鹽處理的萱草植株Fm分別下降了17.65%、31.10%、34.50%，堿性鹽處理的萱草植株Fm分別下降了27.20%、29.88%、 35.06%。2種鹽脅迫結(jié)果表明，堿性鹽脅迫對(duì)PSⅡ的最大電子傳遞潛力的抑制程度要明顯大于中性鹽脅迫。
2.3 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)萱草金娃娃葉片F(xiàn)v/Fm、Y的影響
2.3.1 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫下萱草金娃娃葉片最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的影響 由圖3可知，無論是在中性鹽還是堿性鹽的脅迫處理下，隨著鹽濃度的升高，F(xiàn)v/Fm呈下降趨勢(shì)，且脅迫處理時(shí)間越長(zhǎng)，降低幅度越大。在鹽脅迫處理9 d后，隨著鹽濃度的升高，中性鹽處理的萱草植株Fv/Fm分別下降了 8.89%、16.81%、20.72%，堿性鹽處理的萱草植株Fv/Fm分別下降了15.22%、19.02%、25.34%。
2種鹽脅迫相比，堿性鹽對(duì)萱草的脅迫傷害程度明顯大于中性鹽。
2.3.2 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)萱草金娃娃葉片PSⅡ?qū)嶋H光合量子產(chǎn)量（Y）的影響 由圖4可知，無論中性鹽還是堿性鹽，與對(duì)照（CK）相比，Y均有下降，且隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)，降低幅度逐漸增大;鹽濃度越高，脅迫效果越顯著。在處理9 d后，隨著鹽濃度的升高，中性鹽處理的植株Y分別下降了6.55%、19.71%、28.54%，堿性鹽處理的植株Y分別下降了5.68%、21.75%、33.01%。2種鹽脅迫結(jié)果表明，堿性鹽對(duì)萱草金娃娃PSⅡ反應(yīng)中心產(chǎn)生的損傷更為明顯。
2.4 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)萱草金娃娃葉片非光化學(xué)淬滅（NPQ）的影響
由圖5可知，與對(duì)照（CK）相比，中性鹽脅迫處理后，從處理7 d后開始NPQ呈顯著上升趨勢(shì)，表明植株逐漸將光能轉(zhuǎn)化為熱能散失掉。在處理9 d后，隨著鹽濃度升高，中性鹽處理的植株NPQ分別上升了11.92%、29.02%、32.12%;與對(duì)照相比，50 mmol/L 堿性鹽處理的植株NPQ下降了38.46%，150 mmol/L堿性鹽處理的植株NPQ上升了23.07%。2種鹽脅迫結(jié)果表明，堿性鹽脅迫對(duì)萱草的PSⅡ系統(tǒng)傷害更大，不易將光能轉(zhuǎn)化為熱能耗散出體外。
2.5 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)萱草金娃娃葉片光響應(yīng)曲線的影響
2.5.1 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)萱草金娃娃葉片表觀量子效率（AQY）的影響 AQY表示光響應(yīng)曲線的初始斜率，反映了葉片對(duì)光能，特別是對(duì)弱光的利用效率。由圖6可知，無論是在中性鹽還是堿性鹽的脅迫處理下，隨著鹽濃度的升高，表觀量子效率呈下降趨勢(shì)，且處理時(shí)間越長(zhǎng)，降低幅度越大。在鹽處理9 d后，隨著鹽濃度升高，中性鹽處理的植株表觀量子效率分別下降了48.70%、59.75%、64.84%，堿性鹽處理的植株表觀量子效率分別下降了60.04%、65.03%、68.49%。2種鹽脅迫處理結(jié)果表明，相較于中性鹽，堿性鹽處理顯著削弱了植株對(duì)弱光的利用效率。
2.5.2 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)萱草金娃娃葉片最大電子傳遞速率（ETRmax）的影響 ETRmax是不存在光抑制時(shí)的最大光合速率，即潛在的最大相對(duì)電子傳遞速率， 代表葉片光合特性所能達(dá)到的最大能力。由圖7可知，無論是在中性鹽還是堿性鹽的脅迫處理下，隨著鹽濃度的升高，最大電子傳遞速率均呈下降趨勢(shì)，并且鹽處理時(shí)間越長(zhǎng)，降低幅度越大。在鹽脅迫處理9 d后，隨著鹽濃度升高，中性鹽處理的植株最大電子傳遞速率分別下降了37.51%、47.91%、52.91%，堿性鹽處理的植株最大電子傳遞速率分別下降了41.39%、58.02%、69.48%。2種鹽相比，堿性鹽處理對(duì)植株最大光合效率抑制效果更明顯。
2.6 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)萱草金娃娃葉片光合特性的影響
2.6.1 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)萱草金娃娃葉片凈光合速率（Pn）的影響 凈光合速率可直接體現(xiàn)出植株光合系統(tǒng)功能，也是植株光合系統(tǒng)正常運(yùn)作與否的衡量指標(biāo)。由圖8可知，與對(duì)照（CK）相比，堿性鹽處理的植株的凈光合速率隨著鹽處理濃度的增加、處理時(shí)間的延長(zhǎng)而下降;中性鹽 50 mmol/L 處理的凈光合速率略高于對(duì)照，萱草植株凈光合速率上升了2.72%，150 mmol/L和 250 mmol/L 處理的植株則明顯低于對(duì)照處理。在鹽處理9 d后，隨著鹽濃度升高，中性鹽 150 mmol/L 和250 mmol/L處理的植株凈光合速率分別下降了42.91%和72.38%，堿性鹽50、150、250 mmol/L 處理的植株凈光合速率分別下降了29.99%、61.84%、 73.35%。2種鹽脅迫結(jié)果表明，經(jīng)堿性鹽脅迫處理后的萱草葉片凈光合速率受到的抑制程度明顯大于中性鹽脅迫處理。
2.6.2 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)萱草金娃娃葉片細(xì)胞間CO2濃度（Ci）的影響 植株葉片細(xì)胞間CO2濃度是影響植物光合特性的另一個(gè)重要因素，它為光合特性提供直接的碳合成來源。由圖9可知，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片葉肉細(xì)胞間CO2濃度普遍呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。與對(duì)照（CK）相比，中性鹽250 mmol/L處理的Ci之間存在顯著性差異;堿性鹽處理后的植株150 mmol/L和250 mmol/L與對(duì)照（CK）間存在顯著性差異。在鹽處理9 d后，隨著鹽濃度升高，中性鹽處理的植株葉片細(xì)胞間CO2濃度分別上升了16.59%、54.38%、101.54%，堿性鹽處理的植株葉片細(xì)胞間CO2濃度分別上升了 16.16%、88.47%、130.40%。2種鹽比較，經(jīng)堿性鹽處理后的植株葉片細(xì)胞間CO2濃度上升程度明顯大于中性鹽處理。
2.7 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)萱草金娃娃葉片葉綠素總含量的影響
葉綠素總含量降低的多少反映了葉綠體的損傷程度，葉綠素含量越低，植物所受的脅迫傷害越嚴(yán)重。由圖10可知，無論是中性鹽還是堿性鹽，萱草葉片葉綠素總含量均呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。與對(duì)照（CK）相比，鹽濃度為250 mmol/L脅迫處理后，中性鹽脅迫萱草葉片葉綠素總量下降了23.39%，堿性鹽脅迫下葉綠素總量下降了37.66%。由2種鹽脅迫結(jié)果可知，堿性鹽對(duì)萱草的脅迫傷害更明顯。
3 討論
鹽脅迫嚴(yán)重影響了植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[7]。植物葉片光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要基礎(chǔ)[8]。 而葉綠素是植物光合作用光能捕獲的物質(zhì)基礎(chǔ)，包括葉綠素a和葉綠素b，植物葉片葉綠素含量可以作為衡量植物抗逆性強(qiáng)弱的生理指標(biāo)。在鹽脅迫處理下，大多數(shù)植物的葉綠素含量降低，一方面可能是鹽脅迫導(dǎo)致葉綠體色素合成酶活性的降低，葉綠素合成受阻;另一方面可能是鹽脅迫引發(fā)植物葉綠體功能的紊亂，葉綠體形態(tài)結(jié)構(gòu)受損，從而導(dǎo)致葉片內(nèi)葉綠素含量下降[9]。本研究中，隨著鹽處理濃度的增加，葉綠素總含量逐漸降低，說明鹽脅迫導(dǎo)致萱草金娃娃葉片的色素組成發(fā)生了變化。無論是中性鹽還是堿性鹽脅迫，隨著鹽濃度的增加，萱草葉片葉綠素含量均顯著下降，可能是高鹽脅迫導(dǎo)致萱草葉片葉綠體結(jié)構(gòu)受損引起的。該結(jié)果與前人有關(guān)高粱[10]和棉花[11]的研究結(jié)果一致。葉綠素含量降幅的不同表明不同種類鹽脅迫引起光合作用受影響程度也存在差異。相比中性鹽，堿性鹽脅迫導(dǎo)致葉綠素總含量下降的幅度更明顯，說明堿性鹽脅迫使萱草金娃娃葉綠體結(jié)構(gòu)受損程度更加嚴(yán)重，而葉綠素含量的降低可能直接影響萱草光合作用的正常進(jìn)行。
高鹽脅迫處理可以顯著降低植物的光合作用[12]。前人研究表明，植物光合作用受到傷害的最初部位是和PSⅡ緊密相關(guān)的，鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致植物葉綠體光合結(jié)構(gòu)的損壞，從而降低PSⅡ原始光能轉(zhuǎn)換效率，抑制PSⅡ潛在活性[13]。原初熒光產(chǎn)量（Fo）的提高是PSⅡ反應(yīng)中心可逆失活或不可逆的結(jié)果[14]，可以反映逆境脅迫對(duì)植物葉片PSⅡ永久性傷害的程度。Fv/Fm可以反映出完整植物葉片潛在的最大光能轉(zhuǎn)化效率，用于度量PSⅡ原初光能的轉(zhuǎn)化效率[15-16]。許多研究結(jié)果顯示，鹽脅迫可以導(dǎo)致植物葉片F(xiàn)m、Fv/Fm下降，同時(shí)引起Fo上升[17-19]，本試驗(yàn)也獲得了相同的研究結(jié)果。鹽脅迫對(duì)萱草金娃娃葉片光合作用的光化學(xué)特性，特別是對(duì)光系統(tǒng)Ⅱ的活性，有明顯抑制作用，并且這種抑制作用與鹽濃度和鹽種類緊密相關(guān)。隨著鹽濃度的增加，F(xiàn)m、Fv/Fm均下降，說明萱草葉片發(fā)生了光抑制，而同時(shí)Fo上升，表明PSⅡ受到破壞，這在前人的研究中[20-21]也得以證實(shí)。同時(shí)相比中性鹽，堿性鹽脅迫使萱草葉片發(fā)生的光抑制程度更劇烈。
非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）代表PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的部分[22]。本研究中，萱草葉片NPQ均隨鹽脅迫濃度的提高和鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸上升，表明鹽脅迫削弱了光能利用率，葉片受到光抑制后通過熱耗散擴(kuò)散的能量也逐漸增大[23];且堿性鹽脅迫增長(zhǎng)幅度顯著高于中性鹽，說明鹽脅迫導(dǎo)致萱草葉片PSⅡ的激發(fā)能分配方式改變，通過提高熱耗散來消耗過多激發(fā)能來適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境。這與齊永志等的研究結(jié)論[24]一致。
由植物光合作用光響應(yīng)曲線可估算很多重要的光合生理參數(shù)。表觀量子效率（AQY）反映植物葉片在弱光下具有的吸收、轉(zhuǎn)換和利用光能的能力[25-26]，光合作用光抑制的一個(gè)顯著特征就是表觀量子效率的下降[14]。本研究中，在鹽處理9 d后，隨著鹽濃度升高，中性鹽和堿性鹽脅迫處理的植株表觀量子效率都顯著下降，相較于中性鹽，堿性鹽處理更明顯地削弱了萱草葉片對(duì)弱光的利用效率。
凈光合速率（Pn）可直接體現(xiàn)出植株光合系統(tǒng)功能，也是植株光合系統(tǒng)正常運(yùn)作與否的衡量指標(biāo)[27]。植株葉片Ci濃度是影響植物光合特性的另一個(gè)重要因素，它為光合特性提供直接的碳合成來源。本研究中，無論是中性鹽還是堿性鹽脅迫，隨著鹽脅迫濃度的升高和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，萱草葉片的凈光合速率均下降，Ci上升且明顯高于對(duì)照，這可能是因?yàn)楦啕}脅迫造成萱草細(xì)胞內(nèi)大量鹽離子的積累，從而破壞了葉綠體結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致葉片光合器官損傷，葉綠素含量下降，葉肉細(xì)胞光合活性降低，表明非氣孔限制已經(jīng)成為植物葉片光合速率降低的主要原因[28-29]。
本研究中，高鹽脅迫后，萱草葉片的Fm、Fv/Fm、Y、ETR和AQY都大幅下降，而Fo和NPQ急劇升高，說明高鹽脅迫導(dǎo)致了萱草葉片光合功能下降，PSⅡ反應(yīng)中心失活，雖然也以非光化學(xué)淬滅的方式耗散掉部分過剩激發(fā)能（NPQ顯著升高），但由于鹽濃度過高或脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，萱草葉片防御體系遭到破壞，從而導(dǎo)致光合機(jī)構(gòu)受到嚴(yán)重傷害。這與前人研究結(jié)果[30-31]相一致。
鹽脅迫下，萱草金娃娃的生長(zhǎng)明顯受到了抑制，且NaHCO3對(duì)萱草幼苗影響明顯大于NaCl的影響，這與前人的研究結(jié)果[32-33]一致。中性鹽和堿性鹽對(duì)植物傷害的共同特點(diǎn)是Na+的積累改變了植物葉片細(xì)胞中正常的離子平衡，不同的是堿性鹽脅迫除了離子平衡被破壞，高pH值還會(huì)破壞植物葉片細(xì)胞微環(huán)境下的酸堿平衡，即堿性鹽脅迫對(duì)植物葉肉細(xì)胞有更強(qiáng)的傷害作用[34]。
本研究結(jié)果表明，鹽脅迫下，萱草金娃娃葉片的光合特性受到抑制：一方面是非氣孔限制因素，即葉綠素含量降低，進(jìn)而導(dǎo)致光合特性受到抑制;另一方面是葉肉細(xì)胞光合性能的下降導(dǎo)致萱草凈光合速率的降低。鹽脅迫引起萱草光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化與鹽種類及鹽濃度密切相關(guān)，高鹽脅迫顯著抑制萱草金娃娃的光合能力，且NaHCO3對(duì)萱草幼苗影響明顯大于NaCl。
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