王裕玉 徐鋼春 張志偉

摘要：黑鯛俗稱黑加吉，隸屬鱸形目鯛科，系暖溫性近海底層雜食性魚類，肉質(zhì)口感佳、適應能力強、適溫適鹽范圍廣。目前，黑鯛已是我國重要的海水養(yǎng)殖經(jīng)濟魚類之一，以網(wǎng)箱養(yǎng)殖和陸上池塘養(yǎng)殖為主，高效配合飼料的研發(fā)對于推進其標準化、集約化養(yǎng)殖是極其重要的。目前，國內(nèi)外有關(guān)黑鯛的營養(yǎng)需求與飼料研究已有較多報道，但對有些營養(yǎng)素的研究還處于空白狀態(tài)。本文綜述了國內(nèi)外關(guān)于黑鯛對蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物、必需氨基酸、必需脂肪酸、維生素和礦物質(zhì)等營養(yǎng)素的營養(yǎng)需求以及蛋白源和脂肪源替代魚粉和魚油、功能性飼料添加劑應用等方面的研究成果，以期為黑鯛的精準營養(yǎng)及優(yōu)質(zhì)高效環(huán)保型配合飼料的研發(fā)提供科學參考，從而推動黑鯛養(yǎng)殖健康可持續(xù)發(fā)展。

關(guān)鍵詞：黑鯛;營養(yǎng)需求;飼料;蛋白質(zhì);氨基酸

中圖分類號： S965.231 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）03-0056-08

黑鯛（Acanthopagrus schlegelii），別名烏頰魚、黑立、海鮒、黑加吉等，隸屬鱸形目（Perciformes）鯛科（Sparidae）棘鯛屬（Acanthopagrus），為暖溫性底層魚類，主要分布在太平洋西部沿海，如日本、朝鮮半島南部和東南亞等國家附近海域，在我國主要分布于渤海、黃海、東海沿岸以及臺灣海峽南部水域等，是我國重要的海水養(yǎng)殖經(jīng)濟魚類之一，因其具有生長快、抗病力強、適鹽性和適溫性廣、肉味鮮美、營養(yǎng)價值高等優(yōu)點，深受廣大養(yǎng)殖戶和消費者的喜愛。傳統(tǒng)養(yǎng)殖黑鯛以飼喂冰鮮雜魚為主，容易導致養(yǎng)殖成本過高、水質(zhì)污染和疾病暴發(fā)等狀況。隨著黑鯛養(yǎng)殖規(guī)模的擴大，對營養(yǎng)全面的專用配合飼料的需求日益增加，亟待進一步研究其營養(yǎng)需要以及高效環(huán)保飼料的研發(fā)。本文就近年國內(nèi)外對黑鯛的營養(yǎng)研究進行綜述，以期為黑鯛營養(yǎng)生理研究及專用飼料研發(fā)提供科學參考。

1 黑鯛營養(yǎng)需求研究

1.1 蛋白質(zhì)需求

蛋白質(zhì)需求是魚類營養(yǎng)學的重要研究內(nèi)容，對于優(yōu)質(zhì)、高效、環(huán)保型配合飼料的研發(fā)具有重要的意義。有關(guān)黑鯛蛋白質(zhì)需求的研究已有報道，研究結(jié)果因生長階段、蛋白源、飼料能量水平、養(yǎng)殖條件等的不同而存在差異。劉鏡恪以酪蛋白為蛋白源，采用蛋白含量梯度法研究了黑鯛飼料中最適蛋白質(zhì)含量，結(jié)果表明，黑鯛幼魚（4 g左右）飼料中最適蛋白質(zhì)含量應小于等于50.19%[1];高淳仁等的研究表明，飼料蛋白質(zhì)含量為41.2%時，黑鯛幼魚生長最快[2];Zhang等通過多項式回歸模型分析得出，黑鯛幼魚[初始體質(zhì)量（13.13±0.21） g]最適蛋白需求量為41.4%[3];王蕾蕾綜合黑鯛幼魚的生長效果、飼料效率及體組成等相關(guān)指標，得出在水溫（28±1） ℃的條件下，初始體質(zhì)量為16 g左右的黑鯛幼魚飼料中適宜蛋白水平為38.53%～41.77%，黑鯛幼魚獲得最佳增質(zhì)量效果時飼料蛋白水平為 41.22%[4]。飼料適宜蛋白質(zhì)含量受魚的種類、生理階段、蛋白源種類和能量水平的影響，例如，如果飼料能量過低，魚類對蛋白質(zhì)的需求量增加，同樣，飼料中非蛋白能量水平會影響魚類對蛋白質(zhì)的需求量。研究表明，飼料中的非蛋白質(zhì)營養(yǎng)成分（脂肪或碳水化合物）可部分替代蛋白質(zhì)來滿足魚類對能量的需求，從而提高魚類對蛋白質(zhì)的利用效率，降低蛋白質(zhì)需求量。

1.2 蛋白能量比

飼料中合適的蛋白能量比是配制低成本、高效、環(huán)保型飼料的基礎(chǔ)和關(guān)鍵，它不僅有利于蛋白質(zhì)和非蛋白能源物質(zhì)的利用，提高飼料利用率，減少脂肪和糖原在體組織中的積累，而且對減少氮排放，減輕水環(huán)境污染有重要意義。卓立應的研究表明，飼料中蛋白能量比的提高能夠促進黑鯛幼魚的生長，改善肉質(zhì)，提高其營養(yǎng)價值和風味，減輕肝臟負擔，降低血脂含量。得出在水溫（28±1） ℃的條件下，以增質(zhì)量率和特定生長率為評價指標，體質(zhì)量為（15.25±4.24） g的黑鯛幼魚飼料中適宜蛋白能量比水平為19.26～24.93 mg/kJ，黑鯛幼魚獲得最佳增質(zhì)量率時飼料蛋白能量比水平為 24.16 mg/kJ[5]。彭士明報道，飼料中不同蛋白能量比顯著影響黑鯛幼魚生長，飼料中脂肪有明顯節(jié)約蛋白質(zhì)的作用，由生長及體成分的試驗結(jié)果得出，黑鯛幼魚[體質(zhì)量（3.39±0.18） g]最適飼料蛋白水平為42%，最適蛋白能量比為 26.40 mg/kJ[6]。李玉娟等研究發(fā)現(xiàn)，在2種蛋白質(zhì)水平條件下，碳水化合物對黑鯛背肌營養(yǎng)組成無顯著影響，但低蛋白質(zhì)水平可顯著提高谷氨酸、丙氨酸、亮氨酸和蛋氨酸含量，顯著降低背肌肌纖維密度，而碳水化合物水平的升高對肌纖維密度無顯著影響[7]。

1.3 必需氨基酸

魚類對蛋白質(zhì)的需求實際上是對必需氨基酸的需求。飼料中氨基酸比例失調(diào)會導致飼料效率和蛋白質(zhì)利用率降低，從而影響魚類的生長。因此，要保證飼料中必需氨基酸數(shù)量和比例平衡，以確保魚類的快速生長和避免必需氨基酸的浪費。目前，有關(guān)黑鯛必需氨基酸需求的研究主要集中在賴氨酸（Lys）、蛋氨酸（Met）和精氨酸（Arg）。劉鏡恪的研究表明，Lys和Met分別為黑鯛飼料的第一和第二限制性必需氨基酸，應在飼料中適當添加，以保證飼料必需氨基酸平衡[1]。Zhou等研究了黑鯛幼魚[體質(zhì)量（9.13±0.09） g]Lys需求量，采用二次回歸模型，根據(jù)試驗黑鯛幼魚的特定生長率（SGR）與飼料中Lys水平的相關(guān)性得出其Lys需求量為3.32%（8.64% 飼料蛋白質(zhì)）[8]。Zhou等的研究表明，隨著飼料中Arg含量增加到2.51%，黑鯛特定生長率、飼料效率、蛋白質(zhì)效率顯著升高，而進一步提高飼料Arg含量，黑鯛生長趨于平穩(wěn)[9]。以特定生長率為指標，經(jīng)折線模型得出，黑鯛幼魚[體質(zhì)量（10.51±0.15） g]最適Arg需求量為2.79%（7.74% 飼料蛋白質(zhì)）;以蛋白質(zhì)效率（PER）為指標，二次回歸模型回歸分析得出Arg最適需求量為3.09%（8.13%飼料蛋白質(zhì)）。Zhou等探討了飼料Met水平對黑鯛幼魚[體質(zhì)量（14.21±0.24） g]的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，飼料Met水平顯著影響其生長性能和飼料利用率，在飼料中胱氨酸含量為3.1 g/kg時，Met含量為17.2 g/kg時，增質(zhì)量率、SGR、飼料效率、PER和蛋白質(zhì)儲積率（PPV）獲得最大值;之后呈現(xiàn)下降趨勢，肌肉脂肪含量與飼料Met含量呈負相關(guān)。以SGR、PPV為評價指標，通用二階多項式回歸得出，黑鯛幼魚對飼料中Met適宜需求量分別為17.1 g/kg（45.0 g/kg飼料蛋白質(zhì)）、17.2 g/kg（45.3 g/kg飼料蛋白質(zhì)）[10]。Zhou等研究了黑鯛幼魚[體質(zhì)量（10.0±0.1） g]飼料中Arg和Lys水平失衡的影響，結(jié)果顯示，飼喂Arg和Lys水平不平衡造成黑鯛生長顯著降低，較低生長速率歸因于飼料攝取量降低、Arg和Lys利用率降低以及吸收的氨基酸的分解代謝增加[11]。在飼料中添加Arg和Lys能夠部分改善過量Lys引起的生長緩慢、飼料利用率降低，表明飼料中Arg和Lys之間有存在拮抗關(guān)系的可能性。為了確保黑鯛的最佳生長，應同時考慮飼料中Arg和Lys水平。

1.4 脂肪和脂肪酸需求

脂肪除了為魚類提供生長所必需的脂肪酸外，還有助于脂溶性維生素的吸收與運輸，以及作為某些維生素和激素的合成原料。飼料中脂肪含量不足，可導致代謝紊亂、飼料效率降低，還會引起脂溶性維生素和必需脂肪酸缺乏癥。但飼料中脂肪含量過高會導致攝食率降低，內(nèi)臟脂肪積累和脂肪肝等一系列問題。黑鯛作為偏肉食性海水魚類，對脂肪需求較高。高淳仁等指出，體長3 cm的黑鯛幼魚飼料中脂肪含量以17.6%為宜[2]。而宋理平等以魚油為脂肪源，探討了飼料脂肪水平對黑鯛生長的影響。60 d的養(yǎng)殖結(jié)果表明，脂肪缺乏會造成生長緩慢和飼料利用率降低，過高又會造成魚體脂肪沉積，以特定生長率、飼料系數(shù)、蛋白質(zhì)效率和魚體營養(yǎng)成分含量為評價指標，淡水黑鯛對脂肪的需求量為9.4%[12]。

n-3高度不飽和脂肪酸（HUFA）是黑鯛等海水魚類的必需脂肪酸，尤其是二十六碳六烯酸（DHA）和二十碳五烯酸（EPA）。n-3 HUFA對海水仔稚魚的生長和存活至關(guān)重要，生產(chǎn)中通常投喂含有濃縮魚油的微粒飼料或經(jīng)富含魚油的強化劑強化的活餌料來提高苗種成活率。Ibeas等以富含魚油的飼料投喂體質(zhì)量42.5 g左右黑鯛幼魚發(fā)現(xiàn)，投喂含較高含量n-3 HUFA魚油組餌料的魚生長速率和餌料效率明顯改善，魚體EPA和DHA含量增加，肝脂較少積累[13]。采用EPA和DHA強化的飼料投喂黑鯛幼魚可以減少脂肪細胞中脂肪積累，降低肌肉脂肪含量，還可以提高抵抗低氧的能力。劉鏡恪等采用乳化油直接添加法，人工調(diào)節(jié)輪蟲 n-3HUFA含量，探討了n-3 HUFA對黑鯛仔魚生長、存活及體成分的影響。結(jié)果顯示，強化輪蟲n-3 HUFA含量為0.23%（濕質(zhì)量計）時，黑鯛仔魚達到最佳生長和成活率，且仔魚體內(nèi)n-3 HUFA含量隨著輪蟲的HUFA增加而增加[14]。n-3 HUFA能夠抑制葡萄糖代謝和與脂肪酸合成有關(guān)酶的活力，從而減少肝臟脂肪的合成并改善肝臟脂肪積累狀況，在魚飼料中添加魚油能夠抑制或減少肝脂的積累。彭士明研究發(fā)現(xiàn)，飼料中的n-3 HUFA與維生素E對黑鯛的生長性能具有明顯的協(xié)同作用，當飼料中維生素E水平達130 mg/kg左右，n-3 HUFA水平占總脂12%左右時，黑鯛幼魚可以得到較好的生長效果[6]。馬晶晶等研究了飼料中不同水平n-3 HUFA（0.79%～0.94%，DHA ∶ EPA=2.8 ∶ 1）對黑鯛幼魚體質(zhì)量[（8.08±0.09） g]生長及脂肪代謝的影響。以增質(zhì)量率為參考指標，二次回歸分析得出黑鯛幼魚獲得最佳增質(zhì)量時對飼料中n-3 HUFA的需求量為0.87%[15]。n-3 HUFA通過同步調(diào)控脂肪合成與分解2個過程影響黑鯛幼魚脂肪代謝。

1.5 碳水化合物

碳水化合物作為一種廉價的能量物質(zhì)添加到魚類配合飼料中，可以發(fā)揮其蛋白質(zhì)節(jié)約效應，這不僅可以降低飼料成本，活化氨基酸促進魚類生長，還可減少魚類對蛋白質(zhì)和脂肪的消耗，減輕氮排泄對養(yǎng)殖水體的污染。高淳仁等報道，黑鯛幼魚飼料中最適糖含量為15.9%[2]。黑鯛幼魚生長速度隨著飼料中纖維素含量的增加而下降，幼魚餌料中添加6.42%纖維素較為適宜[16]。肖金星等采用碳水化合物水平分別為17%、21%和25%的飼料飼喂黑鯛幼魚[體質(zhì)量（6.32±0.2） g]8周，結(jié)果表明，飼料碳水化合物水平為21%時，可提高黑鯛幼魚的生長速度和飼料效率，但是飼料碳水化合物水平為25%時，會導致黑鯛幼魚生長速度、飼料效率和消化率降低，造成飼料的浪費和環(huán)境污染，得出黑鯛幼魚飼料蛋白水平為41%、脂肪水平為14%時，碳水化合物的最適水平為21%[17]。華穎等研究了不同糖脂比對黑鯛幼魚[體質(zhì)量（5.79±0.07） g]生長性能、飼料利用、體組成和營養(yǎng)物質(zhì)消化率的影響，8周的養(yǎng)殖結(jié)果表明，當糖脂比由0.81增加至1.68時，增質(zhì)量率、特定生長率、攝食量均得到顯著改善，而糖脂比進一步增加改善效果不顯著;隨著糖脂比的增加，肝體比顯著升高，而腹脂率顯著降低;全魚和肌肉脂肪含量均隨糖脂比的升高而顯著降低;當糖脂比為0.81～1.97時，干物質(zhì)和蛋白質(zhì)的消化率顯著提高;當提供足量的n-3 HUFA時，黑鯛幼魚可以更有效地利用碳水化合物（玉米淀粉）作為能量來源物質(zhì)，且可以利用高達31.3%的玉米淀粉從而降低養(yǎng)殖成本[18]。黑鯛屬于偏肉食性海水魚，對糖類的利用率相對較低，從而限制了糖類在養(yǎng)殖中的進一步廣泛應用，關(guān)于飼料中黑鯛可利用的糖源種類以及添加量有待于進一步研究。

1.6 維生素

維生素在魚類生長、代謝、發(fā)育過程中發(fā)揮著非常重要的作用。關(guān)于黑鯛對維生素需求的研究集中在維生素C和維生素E。Merchie等的研究表明，黑鯛魚苗餌料中添加20 mg/kg的維生素C即可滿足需求[19]。王秀英的研究表明，隨著飼料中維生素C含量的增加，黑鯛幼魚組織中超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）活力上升而丙二醛（MDA）含量下降，說明飼料中添加維生素C能夠提高黑鯛仔魚的抗氧化性能[20]。在水溫（28±1） ℃、初始體質(zhì)量約5.78 g以及以多聚磷酸酯維生素C作為維生素C源的條件下，分別以黑鯛仔魚的增質(zhì)量率和肝臟中維生素C蓄積濃度達到最適宜水平為評價指標，得出黑鯛仔魚對飼料中維生素C的最低需求量分別為 42.36 mg/kg 和 86.35 mg/kg。龍章強的研究表明，黑鯛幼魚的生長速度及抗氧化酶活性隨著飼料中維生素C的添加量增加而提高，200 mg/kg組黑鯛的增質(zhì)量率和特定生長率最大，飼料系數(shù)最小。從生長情況及其他方面綜合來推斷，黑鯛幼魚[體質(zhì)量（10.5±1.2） g]維生素C的需求量為200～400 mg/kg飼料較為適宜[21]。彭士明研究了平均體質(zhì)量為（11.23±0.45） g的黑鯛幼魚適宜維生素E需求，結(jié)果表明，飼料中維生素E含量顯著影響其生長性能，提高了肝臟的抗氧化能力和IGF-Ⅰ mRNA的表達量、抑制了脂質(zhì)過氧化反應。以增質(zhì)量率為判定指標，折線模型分析得出，黑鯛幼魚適宜的維生素E需求量約139.27 mg/kg[6]。陳四清等研究發(fā)現(xiàn)，飼料中肌醇含量缺乏時，黑鯛幼魚死亡率高，生長不良，鰭條糜爛，適量肌醇可以促進生長和提高飼料效率，綜合評估各項指標得出黑鯛幼魚肌醇的需求量為200 mg/100 g[22]。朱勇飛等探討了飼料中分別添加250、500、1 000 mg/kg α-生育酚乙酸酯對黑鯛抗氧化酶活力和肉品質(zhì)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著飼料中維生素E添加量的增加，血清SOD、過氧化氫酶（CAT）活力明顯上升;添加500 mg/kg 維生素E能提高黑鯛魚肉品質(zhì)，延長貨架壽命;飼料的維生素E含量對肌肉MDA含量、血清 GSH-Px 活力沒有顯著影響[23]。

1.7 礦物質(zhì)

有關(guān)黑鯛對礦物質(zhì)需求量的文獻較多。劉鏡恪以磷酸二氫鈉為磷源，乳酸鈣為鈣源，研究了黑鯛對飼料中磷的需求量及適宜鈣磷比，根據(jù)魚體增質(zhì)量率、飼料系數(shù)等分析，飼料中最適磷含量為 0.68% 左右，鈣磷比為1 ∶ 2左右[1]。李荷芳等研究了黑鯛（體質(zhì)量2 g）對Ca、P、K、Mg、Mn的營養(yǎng)需求，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，飼料中添加P對黑鯛具有顯著的促生長作用，添加Mn具有一定的促生長作用，而添加Ca、K、Mg無促進生長效果，得出黑鯛飼料中P的最適含量為0.99%左右，Mn含量推薦為60 mg/kg左右，而Ca、K、Mg則不需添加[24]。王輝亮等研究發(fā)現(xiàn)，飼料Cu含量對黑鯛（平均體質(zhì)量30 g）的增質(zhì)量率影響顯著，而Fe、Zn、Co、I對增質(zhì)量率沒有顯著影響，得出Cu需求量為2.5～10 mg/kg，飼料中可以適量添加Zn、Co、I[25]。相反，陳四清等的研究表明，飼料中添加6.8～20.5 mg/kg Zn有助于黑鯛幼魚生長，而Cu對其增質(zhì)量的效果不大，其添加量以少于1.2 mg/kg為宜;Zn的營養(yǎng)作用大于Cu，Cu的累積毒性大于Zn[26]。徐樹德等探討了中性植酸酶替代磷酸二氫鈣[Ca（H2PO4）2]對黑鯛（體質(zhì)量 11.52 g）生長和磷利用的影響，結(jié)果顯示，黑鯛正常生長對飼料有效磷的需求量≥0.51%;Ca（H2PO4）2可部分被植酸酶替代，當黑鯛飼料中含有20%魚粉、32%豆粕和12%菜粕，且植酸酶添加量為 200 mg/kg 時，與飼料中添加1%的Ca（H2PO4）2相當;在不影響黑鯛生長的前提下，植酸酶部分替代Ca（H2PO4）2不僅可降低無機磷的添加，同時可提高飼料中磷的利用率，降低磷排放[27]。Shao等的研究表明，飼料中添加1.5%無機磷酸鹽便可滿足黑鯛對磷的需求，從生長性能、全魚、脊椎、鱗的磷含量來看，黑鯛對磷的需求量分別為0.55%、0.81%、0.87%和0.88%[28]。陳星燦等研究了飼料中分別添加2.35 mg/kg硒化多糖和0.89 mg/kg亞硒酸鈉對黑鯛幼魚[體質(zhì)量（13.00±0.20） g]生長性能、體組成和血清免疫指標的影響，結(jié)果表明，添加適量的外源硒能顯著提高黑鯛幼魚的生長性能和血清免疫活性，且有機硒的生物利用率顯著高于無機硒，更易于為機體吸收和利用[29]。

2 配合飼料研究

2.1 魚粉替代研究

飼料成本占水產(chǎn)養(yǎng)殖總成本的40%～60%，而飼料成本往往取決于飼料中蛋白原料的價格。研究和開發(fā)飼料中魚粉的替代物，有利于保護漁業(yè)資源和節(jié)約飼料成本，進而降低養(yǎng)殖成本，提高養(yǎng)殖效益。季文娟通過氨基酸指數(shù)和生物飼養(yǎng)試驗相結(jié)合的方法，對9種不同蛋白質(zhì)源配比的黑鯛幼魚飼料進行了比較研究，指出氨基酸指數(shù)是漁用飼料蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值評估和氨基酸平衡研究的一種簡便有效的研究方法[30]。陳建明等研究發(fā)現(xiàn)，黑鯛對原料干物質(zhì)表觀消化率為血粉最高（85.04%），白魚粉次之（83.76%），豆粕、菜粕、國產(chǎn)魚粉、酵母比較接近（74.95%～77.07%），玉米蛋白粉（CGM）（56.88%）和棉粕（39.07%）較差，面粉（46.70%）和次粉（36.19%）最低，對蛋白質(zhì)消化率血粉最高（95.29%），白魚粉、國產(chǎn)魚粉、酵母、菜粕和豆粕次之（89.64%～91.35%），棉粕（78.50%）和玉米蛋白粉（76.83%）略遜，次粉最低（72.84%），對玉米蛋白粉的脂肪消化率最低（62.23%），其他原料較高（83%～98.89%），說明動植物蛋白原料可以作為魚粉替代物用于黑鯛飼料中[31]。

劉鏡恪以玉筋魚和花生餅粉為蛋白源，研究了黑鯛幼魚（3 g左右）飼料中最適動植物蛋白比，結(jié)果表明黑鯛幼魚飼料中動植物蛋白源的最適比例為1 ∶ 0.96左右[1]。Yaghoubi等的研究表明，隨著飼料中大豆制品添加量增加，生長期黑鯛（初始體質(zhì)量16.7 g）攝食量、生長性能、飼料效率、消化率和消化酶活性均顯著降低。折線回歸計算得出大豆制品的最大替代量為16.5%～27.3%[32]。王月等的研究表明，體質(zhì)量10 g的黑鯛飼料（魚粉用量為60%）中大豆?jié)饪s蛋白（SPC）全部替代魚粉蛋白時，黑鯛幼魚增質(zhì)量率、特定生長率、蛋白質(zhì)效率和腹脂率顯著降低，飼料系數(shù)顯著升高，而在初始體質(zhì)量8 g的黑鯛的研究發(fā)現(xiàn)，飼料中（魚粉用量為63.5%）玉米蛋白粉替代45%魚粉蛋白對黑鯛生長和飼料利用未造成顯著影響，攝食量顯著低于全魚粉組[33]。Ngandzali等研究發(fā)現(xiàn)，用SPC替代黑鯛幼魚飼料中40%魚粉蛋白時，對黑鯛幼魚生長性能和飼料利用未產(chǎn)生顯著影響[34]。而周景在黑鯛幼魚飼料中添加植酸酶、補充限制性氨基酸等措施將這一替代比例提高至82.5%，但SPC完全替代魚粉后還是會顯著降低黑鯛幼魚生長，可能是因為SPC完全替代組飼料適口性下降，導致魚攝食量降低，從而影響生長和飼料利用[35]。尹娜通過試驗證實，利用CGM單一替代黑鯛幼魚飼料中40%魚粉蛋白可引起幼魚增質(zhì)量和特定生長率顯著下降，其原因主要是CGM具有特殊氣味，過量添加會降低飼料適口性[36]。Zhou等研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)酵豆粕（FSM）替代10%～20%的魚粉可以提高其蛋白酶和脂肪酶活性、抗病力和免疫力，對黑鯛幼魚的增質(zhì)量率、飼料系數(shù)、飼料干物質(zhì)和蛋白質(zhì)消化率、胃腸發(fā)育沒有顯著影響，而替代30%～50%的FSM則會顯著降低其生長性能、消化率，對胃腸及肝臟組織結(jié)構(gòu)造成一定損傷，這可能與豆粕中含有抗營養(yǎng)因子及氨基酸配比不平衡有關(guān)。在水溫（28±1） ℃，飼料蛋白含量為41.32%條件下，以特定生長率為指標，通過回歸曲線得出，發(fā)酵豆粕可以替代黑鯛幼魚[體質(zhì)量（11.82+0.32） g]飼料中不高于 26.25% 的魚粉[37]。Sun等研究發(fā)現(xiàn)，黑鯛幼魚[體質(zhì)量（8.5±0.3） g]飼料中添加16%發(fā)酵棉籽粕，對生長、消化率和體成分無不良影響，而添加24%時產(chǎn)生負面影響，回歸得出，發(fā)酵棉籽粕最佳添加水平為3.11%[38]。楊彬彬等報道，飼料中棉粕替代20%魚粉蛋白對黑鯛幼魚消化酶活性和腸道組織結(jié)構(gòu)均無不良影響，而棉粕替代比例高于30%時，胃蛋白酶和肝臟谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性均顯著下降，前、中腸肌層厚度和褶皺高度均有不同程度的減小，高比例替代可能會造成腸道、肝功能損傷[39]。動植物蛋白源替代魚粉后對魚類的生長性能帶來負面影響可歸結(jié)于適口性差、限制性氨基酸含量低以及消化率低等原因。生產(chǎn)實踐中可以通過改善原料的加工工藝、補充氨基酸、使用外源酶、復合蛋白源等方法來提高原料消化率和吸收利用率，最終實現(xiàn)動植物蛋白源在飼料中的合理使用。

多種蛋白源按照一定的比例搭配應用于水產(chǎn)飼料中是比較常用的措施，這樣既降低了抗營養(yǎng)因子的數(shù)量，減少了適口性對水產(chǎn)動物的消極影響，又可以使各原料的必需氨基酸互補，使其比例接近水產(chǎn)動物需求模式，有助于提高配合飼料的營養(yǎng)性能。成艷波等研究了小麥蛋白替代魚粉及大豆?jié)饪s蛋白對黑鯛幼魚[體質(zhì)量（15.40±0.02） g]血清生化指標和肝臟抗氧化指標的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，混合型小麥蛋白（77.5%小麥蛋白+20.5%低筋面 粉+2.0%?；撬幔└弑壤踔镣耆娲~粉和大豆?jié)饪s蛋白，未對黑鯛血清生化指標和肝臟抗氧化指標造成顯著影響[40]。Zhang等以不同比例羽扇豆?jié)饪s蛋白和豌豆?jié)饪s蛋白（3 ∶ 0、2 ∶ 1、1 ∶ 2、0 ∶ 3）提供黑鯛飼料中30%或50%飼料蛋白，并補充Lys、Met、色氨酸（Trp）和蘇氨酸（Thr）等必需氨基酸，60 d的養(yǎng)殖試驗結(jié)果顯示，在補充必需氨基酸的前提下，任意比例的羽扇豆?jié)饪s蛋白和豌豆?jié)饪s蛋白提供飼料50%蛋白，均不影響生長[41]。黎慧等以混合蛋白源（肉骨粉和大豆分離蛋白=1 ∶ 1）分別替代飼料中15%、30%、45%、60%和75%魚粉，并添加包膜Lys、Met和Arg，結(jié)果表明，黑鯛幼魚飼料中混合蛋白源可以替代45%魚粉而不影響其消化性能與生理健康，而高比例（60%以上）替代魚粉顯著降低胃蛋白酶活性[42]。陸靜等以混合蛋白源（大豆?jié)饪s蛋白、肉骨粉、味精蛋白）替代21.2%魚粉飼料中補充包膜Lys和Met，探究其對黑鯛幼魚營養(yǎng)物質(zhì)消化率、酶活性及胃腸道組織結(jié)構(gòu)的影響，結(jié)果表明，飼料中添加足量Lys和Met可以顯著提高黑鯛幼魚肝臟、中腸蛋白酶、前腸脂肪酶活性以及營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率。前、中腸紋狀緣厚度與飼料Lys和Met水平呈正相關(guān)[43]。Gao等的研究表明，豌豆分離蛋白和豌豆?jié)饪s蛋白具有替代黑鯛飼料魚粉蛋白的潛力。從生長性能、飼料利用率、消化率和體成分等方面考慮，二者分別至少可以替代16%魚粉;但是使用酶解法加工的家禽蛋白粉替代16%魚粉會產(chǎn)生負面影響，這歸結(jié)于飼料中缺乏Lys、Met和Arg以及較低的養(yǎng)分消化率[44]。

2.2 魚油替代研究

魚油的長期稀缺性是制約水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的重要因素，魚油替代品的研究是近年來研究的熱點，目標是要實現(xiàn)魚油替代品的規(guī)模化生產(chǎn)以降低飼料成本。Chou等用含不同比例魚油及玉米油的飼料喂養(yǎng)黑鯛親魚發(fā)現(xiàn)，結(jié)果以添加4%魚油組的產(chǎn)卵量最高，浮性卵百分比最大，而添加玉米油飼料組各項指標均最差[45]。季文娟利用相同比例的4種脂肪源制成4組試驗飼料對黑鯛幼魚進行45 d的養(yǎng)殖試驗，結(jié)果表明，魚體增質(zhì)量率順序為大豆油>魚油>花生油>豬油，而飼料轉(zhuǎn)換系數(shù)為魚 油< 大豆油<花生油<豬油，且魚體脂肪的脂肪酸組成比例受所攝取飼料脂肪的脂肪酸組成比例的影響，魚油組幼魚體脂中高度不飽和脂肪酸含量最高，認為魚油、大豆油為黑鯛飼料的優(yōu)良脂肪源[46]。彭士明研究了飼料中60%、80%和100%的魚油分別被大豆油和混合植物油（大豆油 ∶ 菜籽油 ∶ 亞麻籽油=1 ∶ 3 ∶ 6）替代對黑鯛的影響。結(jié)果顯示，大豆油或混合植物油均可替代黑鯛飼料中60%～80%的魚油而不影響其生長，且混合植物油替代組的增質(zhì)量率均高于單一植物油替代組，可一定程度上提高黑鯛的抗氧化能力[6]。飼料中添加植物油使肝臟中多不飽和脂肪酸含量升高，特別是亞油酸和亞麻酸含量均明顯升高，但導致了肝臟中EPA、DHA及n-3/n-6的比值顯著降低。值得注意的是，在配制水產(chǎn)飼料時，要合理搭配魚油和其他動植物脂肪，以及補充大豆磷脂、膽固醇等，以滿足不同魚類對脂類的需求，達到促生長效果。

飼料的氧化酸敗問題是水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)中不可忽視的重要問題之一。脂肪氧化酸敗產(chǎn)生大量具有不良氣味的醛、酮等低分子化合物和過氧化物。魚類攝食氧化油脂后，攝食量下降，生長受阻，營養(yǎng)素消化吸收率降低，飼料利用效率和品質(zhì)下降;還會危害魚類的生長發(fā)育，導致骨骼畸形、肝組織變性、肌肉萎縮、貧血和溶血等一系列病理癥狀[6，47]。彭士明研究了飼料中添加氧化魚油及維生素E對黑鯛幼魚生長性能、脂質(zhì)過氧化及肝組織結(jié)構(gòu)的影響，結(jié)果顯示，氧化魚油顯著降低了黑鯛增質(zhì)量率、飼料效率和蛋白質(zhì)效率;顯著提高了肝臟MDA含量、SOD與CAT活性、肝臟和肌肉中的脂肪含量;肝臟組織發(fā)生明顯病變，細胞核多集中在肝細胞邊緣，肝細胞變大;飼料中添加維生素E可以有效促進其生長，顯著降低全魚脂肪含量;與300、700、1 500 mg/kg 維生素E組相比，氧化魚油組黑鯛肝臟SOD活性分別提高了38.90%、39.54%、41.87%;700、1 500 mg/kg維生素E組黑鯛肝臟中過氧化氫酶活性分別較對照組下降了44.38%、40.49%。氧化魚油飼料中添加100 mg/kg α-維生素E醋酸酯可以促進黑鯛生長，減緩魚體內(nèi)由于氧化魚油脅迫所產(chǎn)生的脂質(zhì)過氧化程度，減輕由于體內(nèi)過氧化所造成的機體損傷[6]。

2.3 功能性添加劑研究

有關(guān)黑鯛飼料功能性添加劑的研究較多，主要集中在促生長和降脂等方面。王月等探討了SPC完全替代魚粉或CGM替代45%魚粉蛋白飼料中添加脫脂磷蝦粉（DFKM）對黑鯛幼魚生長及飼料利用的影響，結(jié)果顯示，飼料中添加2.5%～7.5% DFKM對提高生長和蛋白質(zhì)效率、降低飼料系數(shù)有一定的促進作用，但效果并不顯著[33]。雖然DFKM與?；撬岬穆?lián)合添加使黑鯛幼魚對全SPC飼料的利用效果得到優(yōu)化，但與魚粉組相比仍顯著降低，DFKM作為添加劑少量添加后效果差于全磷蝦粉，其原因是DFKM生產(chǎn)過程中大量脂肪被提取而喪失脂溶性風味物質(zhì)和促生長因子等，因此在促進攝食和促生長方面遠不及全磷蝦粉。李盈鋒等的研究表明，在黑鯛幼魚飼料中添加2 g/kg枯草芽孢桿菌（粉劑有效活菌數(shù)1億CFU/g）能顯著提高其生長率、消化酶活性和抗氧化功能[48];覃初斌等研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加0.05%解淀粉芽孢桿菌可以有效提高黑鯛幼魚腸道消化酶活性，促進幼魚生長，提高幼魚的氧化應激能力，這是因為枯草芽孢桿菌富含營養(yǎng)物質(zhì)，可在腸道內(nèi)合成氨基酸或蛋白質(zhì)和多種維生素，參與機體的新陳代謝;另外，枯草芽孢桿菌在寄主腸道內(nèi)定殖繁衍產(chǎn)生維生素、氨基酸、有機酸、短鏈脂肪酸等代謝底物，同時分泌蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶，協(xié)助魚類消化，促進生長[49]。Ma等研究發(fā)現(xiàn)，飼料中L-肉堿水平從0.1 g/kg提高到0.24 g/kg時，黑鯛幼魚[體質(zhì)量（13.10±0.05） g]生長率顯著提高，L-肉堿可抑制幼魚組織脂質(zhì)過氧化，基于相對生長率的二次多項式回歸分析得出，飼料中最適L-肉堿水平為0.284 g/kg[50]。相反，彭士明研究發(fā)現(xiàn)，在以魚粉和豆粕為蛋白源，魚油和植物油（大豆油 ∶ 菜籽油 ∶ 亞麻籽油=1 ∶ 3 ∶ 6）為脂肪源的飼料中添加L-肉堿對黑鯛幼魚并無促生長的作用，但具有一定的降體脂效果[6]。李春震等研究了飼料中添加0.2、0.4、0.8 g/kg 人參多糖對黑鯛生長性能及抗氧化酶mRNA表達的影響，結(jié)果顯示，0.3 g/kg人參多糖能促進黑鯛生長，促進SOD、CAT和GSH-Px基因表達，從而調(diào)節(jié)SOD、CAT和 GSH-Px合成與分泌，進而增強免疫系統(tǒng)對活性氧自由基清除功能，增強肝臟對機體免疫保護能力[51]。Cahu等的研究表明，餌料中添加小肽能促進黑鯛幼魚的生長，降低黑鯛幼魚的死亡率和骨骼畸形[52]。當用小肽替代20%的魚粉時，黑鯛幼魚的生長效果最好、存活率最高，而較高劑量的小肽替代蛋白時，會抑制黑鯛幼魚的生長，降低黑鯛幼魚的存活率[53]，這可歸結(jié)于添加高劑量小肽時，小肽經(jīng)過魚苗消化系統(tǒng)的時間縮短，降低了魚苗對小肽的利用率，反而不利于魚苗的生長[54]。

3 小結(jié)

有關(guān)黑鯛營養(yǎng)需要的研究已涉及到蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物、維生素和微量元素等營養(yǎng)元素，但是相關(guān)研究還不夠系統(tǒng)和完善。為了開發(fā)出環(huán)保、高效、低成本的黑鯛專用配合飼料，推動產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展，還須要對以下幾方面進行深入研究：（1）開展不同生長階段黑鯛營養(yǎng)素需求量的比較研究;（2）開展替代蛋白源和脂肪源種類及比例搭配的研究;（3）新型功能性添加劑的研究和開發(fā)，并探討其對魚類生長和免疫的調(diào)控機制;（4）研究營養(yǎng)與環(huán)境間關(guān)系的研究。

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