徐彥剛 羊杏平 李良俊

摘要：蔓枯病是瓜類作物生產(chǎn)中最主要的病害之一，其發(fā)病率呈現(xiàn)逐年上升的蔓延趨勢(shì)，對(duì)我國(guó)乃至世界瓜類產(chǎn)業(yè)的發(fā)展造成嚴(yán)重危害。該病害致病菌可附著與土壤、病殘?bào)w或其他宿主進(jìn)行越冬，待翌年適宜的條件刺激后進(jìn)行初侵染與再侵染，從而致使該病害防控難度增加及連年發(fā)生。目前該病的主要防治手段有化學(xué)防治、生物防治及抗性育種，抗性育種最為有效和安全，而不同瓜類作物之間對(duì)蔓枯病的抗性表現(xiàn)多為主效基因或多基因控制的數(shù)量性狀，且在蔓枯病菌侵染瓜類作物時(shí)寄主表現(xiàn)出相似或不同的抵御方式，其中主要包括自身固有的物理屏障和外界觸發(fā)的PTI、EPI免疫。因此，本文通過(guò)對(duì)不同瓜類作物間抗性遺傳表現(xiàn)及防御機(jī)制進(jìn)行闡述，以期為瓜類作物抗性育種及病害防控提供指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：瓜類作物;蔓枯病;致病機(jī)理;抗病育種

中圖分類號(hào)： S436.42 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2020）03-0049-07

蔓枯?。╣ummy stem blight）是一種典型的世界性土傳病害，可危害西瓜（Citrullus lanatus）、黃瓜（Cucumis satirus）、甜瓜（Cucumis melon）、苦瓜（Momordica charantia）、冬瓜（Benincasae hispida）、節(jié)瓜（Benincasa hispida）等至少12個(gè)屬23種葫蘆科作物[1]。自1981年在法國(guó)首次發(fā)現(xiàn)該病以來(lái)，其后一直呈現(xiàn)擴(kuò)大蔓延的暴發(fā)趨勢(shì)，而今已廣泛分布于中美洲、南美洲、加勒比海、亞洲、非洲、歐洲及大洋洲等地區(qū)[2]，且病情指數(shù)在瓜類作物中呈現(xiàn)逐年上升的態(tài)勢(shì)，造成我國(guó)乃至世界瓜類作物產(chǎn)業(yè)的嚴(yán)重?fù)p失。特別是近幾年來(lái)，隨著我國(guó)塑料大棚、日光溫室等設(shè)施瓜類作物栽培的迅猛發(fā)展，人們長(zhǎng)期所進(jìn)行的多茬次栽培與利用，不僅造成農(nóng)業(yè)生態(tài)條件的惡化和植物自毒作用引發(fā)的植株生長(zhǎng)代謝障礙與抗逆性減弱[3]，同時(shí)土壤中蔓枯病菌基數(shù)的急劇增加導(dǎo)致瓜類作物暴發(fā)大面積蔓枯病，造成我國(guó)設(shè)施瓜類蔬菜的蔓枯病發(fā)病率達(dá)到80%以上[4]。又因該病害在瓜類作物的各個(gè)生育期皆可發(fā)生，且能夠?qū)项愔仓甑牟煌课贿M(jìn)行侵染損害，以及該病原菌的寄主分布廣泛及結(jié)構(gòu)復(fù)雜多樣[5-6]，從而嚴(yán)重制約了該病害的防治效應(yīng)。本文就目前該領(lǐng)域的研究成果進(jìn)行了概括與總結(jié)，并對(duì)今后瓜類作物的抗蔓枯病研究進(jìn)行了展望。

1 瓜類蔓枯病菌的研究

1.1 病原菌生物特性

瓜類蔓枯病菌在形態(tài)結(jié)構(gòu)和產(chǎn)孢方面存在較大差異，具有無(wú)性世代和有性世代2個(gè)部分，通常無(wú)性階段為Phoma cucurbitacearum，有性階段為Didymella bryoniae。目前，關(guān)于病原菌采用形態(tài)學(xué)命名的結(jié)果還具有一定的爭(zhēng)議，因?yàn)樵撹b別方法存在分類界限不清晰及其病原菌種間和種內(nèi)差異較難辨別等問(wèn)題，從而國(guó)內(nèi)部分學(xué)者認(rèn)為，造成瓜類作物蔓枯病的病原菌為瓜類球腔菌（Mycosphaerella citrullina）[7-8][無(wú)性型蔓枯病菌（Ascochyta citrullina）]，但Stewart等通過(guò)對(duì)該病原菌進(jìn)行多位點(diǎn)序列分析（MLSA）發(fā)現(xiàn)，造成瓜類蔓枯病的病原菌為Stagonosporopsis caricae及其演化生成的姐妹種S. citrulli和S. cucurbitacearum[9]，其中Stagonosporopsis citrulli為優(yōu)勢(shì)種[10-11]。在病原菌遺傳特異性方面，Ronald等通過(guò)對(duì)不同地區(qū)的蔓枯病菌進(jìn)行擴(kuò)增片段長(zhǎng)度的多態(tài)性（AFLP）分析發(fā)現(xiàn)，該病原菌存在較低的遺傳多樣性[12]，并且同宗配合的有性繁殖也致使菌株的變異較小[13];胡鳳云等對(duì)不同菌株間的核糖體DNA（rDNA）內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（rDNA-ITS）進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，不同菌株之間序列差別較小，菌株間的分化和變異不明顯[14]，但不同菌株間致病力卻存在顯著性差異[15]。

1.2 發(fā)病環(huán)境及侵染規(guī)律

瓜類作物蔓枯病菌在寄主植物休眠期，通常以分生孢子器或子囊殼附著于土壤、雜草及病殘?bào)w上進(jìn)行越冬，或以種傳方式將分生孢子與菌絲寄藏于種子的表皮、子葉和胚中，造成病害寄主-寄生之間保持著延續(xù)性[16-17]，其中種子的帶菌率一般為5%～30%，而附著于種子表面的分生孢子可存活18個(gè)月，以種臍寄藏于種子內(nèi)部的菌絲體可存活2年以上[18]，因而造成該病害連年發(fā)生及防控難度增加。在寄主植物進(jìn)入生長(zhǎng)期時(shí)，附著的分生孢子器及子囊殼在外界條件的刺激下，釋放分生孢子及子囊孢子對(duì)寄主植物實(shí)施初次侵染，該侵染過(guò)程中萌發(fā)的孢子從寄主氣孔、水孔或傷口侵入植株體內(nèi)[19]，奪取寄主植物營(yíng)養(yǎng)及水分進(jìn)行自身生長(zhǎng)與繁殖，造成植株表現(xiàn)發(fā)病癥狀及生成的大量分生孢子或子囊孢子被釋放，如此重復(fù)侵染最終導(dǎo)致該病害在田間迅速擴(kuò)大蔓延。在蔓枯病菌引發(fā)的植株發(fā)病進(jìn)程中，只有當(dāng)病原菌的菌絲體成熟時(shí)才能造成植株表現(xiàn)出病癥，子囊孢子的形成則會(huì)致使寄主植株完全敗壞[20-21]。因此，從病原菌入侵寄主到其表現(xiàn)出發(fā)病癥狀為該病害的潛隱期，影響該時(shí)期的因素有環(huán)境條件、植株生長(zhǎng)勢(shì)、土壤理化性質(zhì)等。如高溫高濕環(huán)境最適宜蔓枯病菌的侵染與繁殖[22]，在瓜類連作[23]、生長(zhǎng)勢(shì)弱及缺磷肥、鉀肥而重施氮肥的田塊病情發(fā)展較迅速[19]。

1.3 致病相關(guān)因子

蔓枯病菌具有嚴(yán)格的同宗配合，無(wú)論是通過(guò)有性生殖還是無(wú)性生殖都可在宿主以單個(gè)菌株生成子實(shí)體[1，24]，其寄藏的初侵染菌源數(shù)量與存活情況在病害循環(huán)中具有重要作用[18]。當(dāng)初侵染菌源與寄主植物接觸時(shí)，表面分子互作和信號(hào)傳遞可激發(fā)初侵染菌的生理生化反應(yīng)，誘導(dǎo)代謝生成可作用于植物體而起到致病作用的次級(jí)代謝產(chǎn)物，其中包括具有黏附寄主的親和因子角質(zhì)酶[25]，能夠協(xié)助病原菌順利侵入瓜類植物組織，使其寄生于植株體內(nèi)汲取營(yíng)養(yǎng)與水分進(jìn)行增殖與擴(kuò)展，并對(duì)寄主植物組織產(chǎn)生機(jī)械壓力及阻礙其正常生長(zhǎng)代謝。又因瓜類蔓枯病菌是一類兼性腐生性真菌，通?？煞置诶w維素酶（Cx）、多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果膠甲酯酶（PME）、果膠酸裂解酶（PL）和β-半乳糖苷酶（β-Gal）使植物細(xì)胞壁軟化和分解[26-27]，以達(dá)到降解消除植物抗侵染機(jī)械屏障進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)攝取，其中多聚半乳糖醛酸酶（PG）又能夠使多聚α-（1，4）-聚半乳糖醛酸裂解，造成果膠降解，使植物組織細(xì)胞間失去黏合，從而更有利于病原菌在寄主壞死組織中侵染與擴(kuò)展[28]。此外，Grube等發(fā)現(xiàn)蔓枯病菌的菌絲體可以協(xié)助某些細(xì)菌進(jìn)行快速移位，在發(fā)病機(jī)制中形成互惠效應(yīng)，致使危害性劇增[29]。

2 瓜類蔓枯病的抗性研究

2.1 種質(zhì)資源抗性鑒定

寄主植物在與蔓枯病菌長(zhǎng)期的互作過(guò)程中，逐漸形成了抵抗蔓枯病菌入侵和繁殖的能力，這種與病原菌長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化所形成的遺傳特性廣泛存在于農(nóng)作物及其近緣屬種間，而作為承接該特性的抗源材料是作物品種改良與拓寬抗譜的基礎(chǔ)。其中，瓜作物類抗蔓枯病的種質(zhì)較少且多存在于瓜類作物的野生種或近緣種中，很難直接用于瓜類作物的品種改良而被應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，因此對(duì)現(xiàn)有瓜類作物品種資源進(jìn)行抗性鑒定與篩選是直接有效的利用途徑。根據(jù)目前國(guó)內(nèi)外發(fā)掘的抗源材料（表1），可以進(jìn)一步探索瓜類蔓枯病的遺傳表現(xiàn)，又可通過(guò)聚合育種篩選具有優(yōu)質(zhì)、高抗的育種中間材料，為以后獲得新的高抗性瓜類品種（系）奠定基礎(chǔ)。

2.2 瓜類抗病性防御機(jī)制

2.2.1 機(jī)械屏障 瓜類作物通常在復(fù)雜多樣的生存環(huán)境中完成其生命周期，且長(zhǎng)期被真菌、細(xì)菌和病毒所侵襲。為此植物已進(jìn)化形成了一系列完整的防御體系進(jìn)行自我保護(hù)，其中包括植物自身固有的物理屏障和外界觸發(fā)免疫防御，而觸發(fā)性免疫主要分為病原相關(guān)分子模式觸發(fā)的免疫（PTI）和效應(yīng)因子觸發(fā)的免疫（EPI）免疫[43-45]。當(dāng)病原菌對(duì)瓜類植物實(shí)施侵染時(shí)，其表面的蠟質(zhì)、角質(zhì)、栓質(zhì)及特殊氣孔結(jié)構(gòu)等可形成第1道物理阻擋，以減少或延緩蔓枯病害的發(fā)生[46-47]。同時(shí)，木質(zhì)化組織或其他組織產(chǎn)生的一些親脂化合物（如木質(zhì)素等），可在植株組織外圍形成1層保護(hù)膜阻止病原菌的侵染，也可通過(guò)鈍化病原菌的生長(zhǎng)點(diǎn)抑制其生長(zhǎng)及阻礙其產(chǎn)生的毒素進(jìn)入植物組織。戎福喜等通過(guò)對(duì)黃瓜卷葉突變體與正常野生種進(jìn)行結(jié)構(gòu)抗病分析發(fā)現(xiàn)，黃瓜植株的蠟質(zhì)含量與植株的抗病性呈顯著正相關(guān)，且抗病植株葉片的蠟質(zhì)含量顯著高于感病植株[48]。同時(shí)，不同抗性的瓜類品種間葉片氣孔密度和大小、柵欄組織與海綿組織的厚度及排列也存在較大差異，而抗病品種柵欄組織與海綿組織排列緊密整齊，柵欄組織厚度顯著高于抗病品種[49]。

此外，葫蘆科植物表面通常含有豐富的毛狀體結(jié)構(gòu)，其不僅可以使植株體減少熱量的散失，增加植株對(duì)冷害的耐受性，防止紫外線對(duì)植株造成灼傷，而且還具有驅(qū)除昆蟲(chóng)的作用[50]。Beckman等發(fā)現(xiàn)，這些球狀腺毛中儲(chǔ)藏有大量酚類化合物，然而這些小分子化合物在植物的抗性表現(xiàn)中具有重要的作用[51]。Rennberger等的研究結(jié)果表明，瓜類蔓枯病造成的植株壞死葉面積與毛狀體密度呈負(fù)相關(guān)，表現(xiàn)的病斑直徑與毛狀體長(zhǎng)度也呈負(fù)相關(guān)，其防御過(guò)程中釋放出的酚類物質(zhì)所形成的熒光面積與植株葉片壞死面積和病斑直徑呈顯著正相關(guān)[52]。因此，植物經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇所形成的這種結(jié)構(gòu)性防御體系，不僅可以阻礙蔓枯病原菌的侵入、定殖與擴(kuò)展，同時(shí)還可協(xié)助植物抵抗大部分病原物的侵染。

2.2.2 PAMP/DAMP-激活免疫（PAMP/DAMP-triggered immunity，簡(jiǎn)稱PTI） 瓜類植株與病原菌長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化，不僅形成了上述被動(dòng)的機(jī)械防御屏障，同時(shí)也形成了一系列主動(dòng)適應(yīng)的防衛(wèi)機(jī)制。無(wú)論是抗病還是感病的植株都具有一定的非特異性防衛(wèi)反應(yīng)（即基礎(chǔ)防衛(wèi)反應(yīng)），當(dāng)病原菌繞過(guò)植株的機(jī)械屏障進(jìn)入組織內(nèi)部，穿透以纖維素為基礎(chǔ)的細(xì)胞壁到達(dá)寄主質(zhì)膜時(shí)，病原菌所特有的保守分子物質(zhì)（PAMPs）或植物損傷所產(chǎn)生的相關(guān)物質(zhì)（DAMPs），如蔓枯病菌細(xì)胞壁成分幾丁質(zhì)（chitin）、麥角固醇（ergosterol）、Fe載體（siderophores）、PG降解產(chǎn)物寡聚半乳糖醛酸（OGs）以及植物抗病反應(yīng)合成的外源肽等，通常病原菌的這種獨(dú)特的保守分子物質(zhì)又稱為病原相關(guān)分子模式[53-54]（pathogen-associated molecular patterns，簡(jiǎn)稱PAMPs）。當(dāng)PAMPs被質(zhì)膜表面含多種配體結(jié)合域的受體激酶-模式識(shí)別受體（pattern recognition receptors，簡(jiǎn)稱PRRs）所識(shí)別后，能夠在短時(shí)間內(nèi)使植株產(chǎn)生一系列防御應(yīng)答反應(yīng)，其中包括胼胝質(zhì)沉積、胞內(nèi)Ca2+水平升高、活性氧（ROS）產(chǎn)生、水楊酸（SA）與茉莉酸（JA）等信號(hào)傳導(dǎo)途徑的啟動(dòng)[55]，而絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）信號(hào)傳遞作為該應(yīng)答響應(yīng)中最重要的組成部分，所產(chǎn)生的識(shí)別信號(hào)經(jīng)保守三級(jí)激酶模式MEKK-MKK-MPK級(jí)聯(lián)反應(yīng)傳遞給轉(zhuǎn)錄因子，后通過(guò)轉(zhuǎn)錄再編程進(jìn)一步調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)，從而進(jìn)一步引發(fā)下游的防御反應(yīng)。

2.2.3 效應(yīng)子激活免疫（effector-triggered immunity，簡(jiǎn)稱EPI） 蔓枯病菌在觸發(fā)PTI的同時(shí)又可產(chǎn)生一種效應(yīng)因子（effector）來(lái)抑制寄主對(duì)PRR的識(shí)別，從而阻止寄主產(chǎn)生PTI使植株表現(xiàn)患病。然而部分瓜類品種已進(jìn)化形成了一種特異性抗病蛋白（R蛋白），即由寄主抗性基因（resistance gene，簡(jiǎn)稱R）編碼形成的受體蛋白，能夠特異性識(shí)別病原菌無(wú)毒基因（avirulence gene，簡(jiǎn)稱Avr）編碼的效應(yīng)子，從而引發(fā)寄主植株在侵染位點(diǎn)啟動(dòng)更為劇烈的防御反應(yīng)[56-57]，其主要表現(xiàn)為侵染位點(diǎn)細(xì)胞的編程性死亡即超敏反應(yīng)（hypersensitive reaction，簡(jiǎn)稱HR）。這種局部侵染位點(diǎn)細(xì)胞的迅速死亡不僅使病原菌不易獲得營(yíng)養(yǎng)，而且經(jīng)HR產(chǎn)生的信號(hào)分子可誘發(fā)整株防衛(wèi)基因的表達(dá)，致使寄主植物產(chǎn)生系統(tǒng)獲得抗性（system acquired resistance，簡(jiǎn)稱SAR），其特點(diǎn)是植株并不會(huì)出現(xiàn)局部抗性那樣的枯斑，但卻能夠引發(fā)植株形態(tài)和生理生化上的許多變化，該過(guò)程通常伴隨水楊酸水平的顯著升高以及病程相關(guān)基因（pathogenesis-related genes）所編碼的具有一定抗菌活性的PR-蛋白的表達(dá)[58-59]。同時(shí)，以茉莉酸和乙烯（ethylene，簡(jiǎn)稱ET）為介導(dǎo)的植株誘導(dǎo)性系統(tǒng)抗性（induced systemic resistance，簡(jiǎn)稱ISR）也可引發(fā)植物全面廣譜的抵抗能力[60]。Buzi等通過(guò)使用茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，簡(jiǎn)稱MeJA）與苯并噻二挫（acibenzolar-S-methyl，簡(jiǎn)稱BTH）浸泡甜瓜種子，發(fā)現(xiàn)該處理可顯著誘導(dǎo)植株對(duì)蔓枯病的抗性，且具有消除活性氧傷害的保護(hù)酶活性也顯著升高[25]。如果該免疫過(guò)程Avr基因表達(dá)產(chǎn)物能被R基因編碼的蛋白所識(shí)別與結(jié)合，則可激發(fā)產(chǎn)生HR、SAR和ISR反應(yīng)使植株表現(xiàn)抗性，如果R基因編碼蛋白不能識(shí)別與發(fā)現(xiàn)Avr基因表達(dá)產(chǎn)物則植株表現(xiàn)感病。

2.3 抗性基因及遺傳規(guī)律

眾多研究結(jié)果表明，瓜類植物對(duì)蔓枯病產(chǎn)生的抗性基因（R-基因）遺傳特性極為復(fù)雜，不僅不同瓜類或同一瓜類不同品種（系）之間存在不同的遺傳特性，同時(shí)該特性又受到寄主、病原及環(huán)境條件等因素的協(xié)同影響[61]。1967年P(guān)rasad最早發(fā)現(xiàn)甜瓜抗蔓枯病資源PI140471的抗性是由單個(gè)顯性基因（Mc mc）控制以來(lái)，后續(xù)逐漸發(fā)掘及育成的甜瓜抗病材料抗性也大多來(lái)源于該抗源[62-63]。目前國(guó)際上常選用PI140471、PI157082、PI511890、PI482398、PI482399、PI420145作為甜瓜的抗蔓枯病材料，其抗性分別由6個(gè)相互獨(dú)立的單基因Gbs-1、Gbs-2、Gbs-3、Gbs-4、Gbs-5、Gbs-6控制，其中只有Gbs-5為隱形遺傳而其他全部表現(xiàn)為顯性遺傳[64-65]，但哈密瓜蔓枯病抗性遺傳表現(xiàn)為多基因控制的數(shù)量性狀[66]。Norton通過(guò)將抗性品種PI189225與感病品種Charleston Gray進(jìn)行雜交，根據(jù)F2及回交后代的抗性表現(xiàn)首次確定，西瓜抗蔓枯病的基因是由1對(duì)隱性基因（db db）所控制[67]。但同時(shí)蔓枯病的抗性在瓜類中存在顯著的變異性[32，40，68]，Gusmini等通過(guò)對(duì)不同抗性水平下的西瓜品種進(jìn)行雜交，根據(jù)F1、F2和BC1的抗性特性，發(fā)現(xiàn)西瓜對(duì)蔓枯病的抗性受遺傳和非遺傳因素的共同影響，且存在較大的環(huán)境影響和基因修飾[68]。

若瓜類作物采用常規(guī)抗病育種通常須等到成株期才能依據(jù)表現(xiàn)型進(jìn)行選擇，從而間接地對(duì)基因型作出甄別篩選，但因瓜類作物的部分性狀與外部條件緊密關(guān)聯(lián)，致使育種中存在盲目性與長(zhǎng)期性。因此，基于基因組多態(tài)性開(kāi)發(fā)的分子標(biāo)記不僅能夠定位分析與抗性相關(guān)的基因特性，而且還可以利用與抗性位點(diǎn)緊密連鎖的分子標(biāo)記進(jìn)行抗病品種的輔助選育。目前，在甜瓜抗蔓枯病基因相互連鎖的分子標(biāo)記方面，已獲得與基因Gsb-1、Gsb-4相連鎖的SSR標(biāo)記CMCT505和CMTA170a，與基因 Gsb-2、Gsb-3相連鎖的ISSR標(biāo)記 ISSR-57560和ISSR-100900，以及通過(guò)SCAR標(biāo)記獲得與 Gsb-6相連鎖的SGSB1 800[69-72]，同時(shí)以甜瓜PI420145為抗源材料，采用BSA法和AFLP分子標(biāo)記，發(fā)現(xiàn)了與抗源基因緊密連鎖的4個(gè)AFLP標(biāo)記E-TC/M-CAG60、E-TG/MCTA70、E-AT/M-CTG90和 E-TG/M-CTC200，且與抗性基因的遺傳距離分別為5.4、6.0、6.0、2.0 cM[73]。在哈密瓜抗性連鎖分子標(biāo)記的位點(diǎn)篩選中，已穩(wěn)定檢測(cè)到與蔓枯病抗性有關(guān)的QTL位點(diǎn)gsb l.1與gsb6.1，且QTLs位點(diǎn)附近均存在較近遺傳距離的連鎖標(biāo)記[66]。

陳勁楓等首次將栽培黃瓜（Cucumis sativus L. 2n=14）與野生種（C. hystrix Chakr. 2n=24）進(jìn)行種間雜交，并利用多代回交技術(shù)選育了一系列來(lái)源于野生種的漸滲系，從而把野生外源的優(yōu)異基因快速轉(zhuǎn)入到黃瓜的栽培品種中[74]。Lou等通過(guò)對(duì)高抗?jié)u滲系HH1-8-5、HH1-8-1-16、HH1-8-1-2群體中蔓枯病抗性漸滲片段在基因組上重疊區(qū)進(jìn)行分析，確定了4個(gè)蔓枯病抗性的QTLs位點(diǎn)，分別為第1號(hào)染色體上的GSBla與GSBlb、第4號(hào)染色體上的GSB4a、第6號(hào)染色體上的GSB6a[75]。并對(duì)GSB4a覆蓋的3.569 Mbp基因組區(qū)段、GSB6a覆蓋的1.299 Mbp基因組區(qū)段進(jìn)行了抗性相關(guān)基因的分析，發(fā)現(xiàn)該區(qū)段調(diào)控植物產(chǎn)生抗性的基因主要包括細(xì)胞程序死亡、脅迫反應(yīng)、防御反應(yīng)、創(chuàng)傷或者脅迫蛋白、系統(tǒng)獲得抗性、生物刺激反應(yīng)、茉莉酸代謝途徑。同時(shí)黃瓜蔓枯病的抗性為多對(duì)加性上位性主基因控制的數(shù)量性狀[76-77]，目前已發(fā)現(xiàn)7個(gè)候選抗病基因與黃瓜蔓枯病的抗性相關(guān)[78]，其中Csa5M467390、Csa5M467900、Csa5M485190為富亮氨酸結(jié)構(gòu)（leucine-rich repeat，簡(jiǎn)稱LRR），Csa5M471090、Csa5M477610為鋅指結(jié)構(gòu)域（zinc finger），Csa5M484625為抗病蛋白（disease resistance protein），Csa5M494390為T(mén)oll蛋白結(jié)構(gòu)域（Toll-interleukin receptor）。

3 展望

植物的抗病反應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜多樣的聯(lián)動(dòng)機(jī)制，從病原菌識(shí)別寄主到寄主作出了一系列防衛(wèi)免疫反應(yīng)，該過(guò)程涉及病原菌與寄主二者間的相互識(shí)別機(jī)理、相關(guān)分子信號(hào)的產(chǎn)生與傳導(dǎo)機(jī)制、多種信號(hào)傳導(dǎo)途徑的相互關(guān)系以及寄主所產(chǎn)生的宏觀抗性表現(xiàn)，且各水平之間緊密相連，互聯(lián)互通，僅僅針對(duì)某一水平或某一狀態(tài)進(jìn)行抗性研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能充分揭示其抗性機(jī)理，同時(shí)寄主植物與病原菌之間還存在相互競(jìng)爭(zhēng)、協(xié)同進(jìn)化的互作關(guān)系。因此，在蔓枯病的抗病機(jī)制研究中不僅要發(fā)掘相關(guān)抗病基因，并對(duì)相關(guān)分子信號(hào)路徑進(jìn)行深刻解析，而且還應(yīng)結(jié)合蔓枯病菌的致病機(jī)理及變異機(jī)制進(jìn)行綜合研究。

在以往的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，人們過(guò)度追求作物的單產(chǎn)與品質(zhì)，致使品種選育中大量?jī)?yōu)良抗病基因被丟失，最終導(dǎo)致作物的抗病菌侵染能力變得非常脆弱，在長(zhǎng)期的栽培中表現(xiàn)大幅減產(chǎn)而被淘汰。因此作物的抗病性在未來(lái)決定作物產(chǎn)量中愈發(fā)重要，而PTI類似于傳統(tǒng)的水平抗性，能夠協(xié)助植物抵抗大部分病原物的侵染與擴(kuò)散，可以通過(guò)多基因聚合或多基因轉(zhuǎn)化將具有特異性識(shí)別病原菌效應(yīng)子的R-基因?qū)隤TI抗性較好的品種中，以便增強(qiáng)作物的ETI抗性達(dá)到拓寬抗譜的效果。同時(shí)效應(yīng)子和R蛋白（R基因編碼）構(gòu)成了病原菌與寄主之間復(fù)雜的相互作用機(jī)制，致使寄主植物具有特異的抗病性，因此深入了解二者之間的相互關(guān)系可為瓜類蔓枯病抗性研究提供最有效的理論基礎(chǔ)。

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