李小芳, 張朝暉, *, 王智慧

苔蘚植物群落在重慶小寨天坑垂直梯度上的分布 規(guī)律

李小芳1, 張朝暉1, *, 王智慧2

1. 貴州師范大學(xué)貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)與生態(tài)環(huán)境保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 貴陽(yáng) 550001 2. 貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 貴陽(yáng) 550001

小寨天坑是目前世界上已發(fā)現(xiàn)的規(guī)模最大的天坑(坑口直徑626m, 最大深度662m), 對(duì)天坑生物多樣性的研究具有代表意義。將其在垂直深度上等距劃分為5個(gè)梯度, 分析各個(gè)梯度苔蘚植物群落多樣性特征與其環(huán)境因子的關(guān)系, 探討苔蘚植物群落在特大型天坑垂直梯度上分布規(guī)律, 探索特大型天坑在物種多樣性保持的特性。結(jié)果表明: (1)小寨天坑苔蘚群落共含有苔蘚植物39科82屬133種: 各個(gè)梯度苔蘚植物群落多樣性指數(shù)表現(xiàn)為: 坑底>中部>中下部>中上部>坑頂, 均勻度為: 坑底>中部>中下部>中上部>坑頂; (2)β多樣性指數(shù)分析表明, 底部與中下部的Jaccard系數(shù)介于(0.25—0.5)之間, 說(shuō)明各個(gè)梯度微環(huán)境中等不相似, 其余各個(gè)梯度介于(0—0.25)間, 說(shuō)明極不相似; (3)CCA分析表明: 光照對(duì)苔蘚植物分布的影響最大, 其次為濕度, 而溫度和人為干擾相對(duì)較小。天坑底部地處地下河旁, 水分充足, 加上距地面最深, 受人為干擾較少, 所以其苔蘚植物群落物種多樣性最高, 是生物避難所的中心, 對(duì)生物多樣性的保持具有更加重要的意義。

苔蘚植物群落; 特大型天坑; 垂直梯度; 環(huán)境因子; 避難中心

0 前言

喀斯特天坑(Karst Tiankeng)是一種與多數(shù)漏斗、洼地、洞穴形成機(jī)制不同且規(guī)模宏大的地表負(fù)地形。朱學(xué)穩(wěn)對(duì)天坑的定義進(jìn)行了多次的修訂, 最終確定為天坑是四周巖壁陡直, 平均寬度和深度通常均超過(guò)100 m的大型塌陷漏斗[1], 根據(jù)規(guī)模的大小, 把天坑劃分為四個(gè)等級(jí)[2], 分別為特大型(深度≥500 m, 坑口直徑≥500 m)、大型(深度300—500 m, 坑口直徑300—500 m)、中型(深度100—300 m, 坑口直徑100—300 m)、小型(深度40—100 m, 坑口直徑40—100 m)。目前國(guó)外已發(fā)現(xiàn)的大型天坑, 多數(shù)在低緯度地區(qū), 主要在大洋洲巴布亞新幾內(nèi)亞的新不列顛島(New Britain Island, Papua New Guinea)、馬來(lái)西亞的沙撈越州(Sarawark)以及墨西哥等地[3-5]。全球約2/3的大型天坑主要分布在我國(guó), 而我國(guó)已發(fā)現(xiàn)的大型天坑主要出現(xiàn)在北緯24°—31°之間, 即長(zhǎng)江南岸和洪水河南岸[2], 在這些天坑中, 小寨天坑上口直徑626 m, 口部面積274000 m2, 最大深度662 m, 總?cè)莘e1.1935 m3, 其深度、容積與口部面積均居世界同類喀斯特巖溶漏斗首位, 被譽(yù)為“天下第一坑”。天坑底部與頂部相比擁有較大的濕度, 較低的溫度, 加之其四周崖壁圈圍, 深度和寬度均超過(guò)100 m, 使天坑形成了有別于周圍區(qū)域的小氣候和適合生物生存的獨(dú)特生境[6-7], 所以天坑因其特殊的負(fù)地形地貌, 在一定程度上有生物避難所功能[8-9]。

苔蘚植物是自然界中的一大類群, 是種數(shù)僅次于種子植物的高等植物, 體型微小, 結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單[10], 但因其特殊的生理適應(yīng)機(jī)制, 能在極端環(huán)境下生存繁衍, 改善生長(zhǎng)基質(zhì), 促進(jìn)植被演替, 是自然演替過(guò)程中常見(jiàn)的先鋒植物[11], 研究自然演替過(guò)程中苔蘚植物的多樣性, 對(duì)生態(tài)恢復(fù)研究和生物多樣性的保護(hù)具有一定的意義。目前, 國(guó)內(nèi)外有大量文獻(xiàn)對(duì)苔蘚植物的報(bào)道, 涉及的范圍極廣, 如苔蘚植物在山峰不同梯度的多樣性特征[12-14]、苔蘚植物對(duì)環(huán)境重金屬的檢測(cè)和石漠化地區(qū)苔蘚植物的研究等[15-17]。但到迄今為止, 沒(méi)有系統(tǒng)地對(duì)特大型天坑苔蘚植物群落進(jìn)行報(bào)道, 本文通過(guò)對(duì)小寨天坑垂直梯度上苔蘚植物群落多樣性的調(diào)查研究, 旨在探索苔蘚植物群落在特大型天坑垂直梯度上的分布規(guī)律, 為以后天坑苔蘚植物群落的研究提供理論和數(shù)據(jù)的參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

小寨天坑位于奉節(jié)縣南部興隆鎮(zhèn)小寨村內(nèi)(圖1), 屬于中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū), 年平均氣溫16.1 ℃, 平均降水量1130—1952 mm, 目前已發(fā)現(xiàn)的植物有1000余種, 它的形成是由于地下河強(qiáng)烈溶蝕、侵蝕作用導(dǎo)致巖層的不斷崩塌歷經(jīng)13億年而形成的, 屬典型的塌陷天坑, 是構(gòu)成地球第四紀(jì)演化史的重要例證, 是整個(gè)長(zhǎng)江三峽深切區(qū)地貌演化及新構(gòu)造活動(dòng)的見(jiàn)證。小寨天坑在形態(tài)特征上, 具有典型的、幾近完美的特大型天坑的形態(tài)特征: 四周均為高峻的幾近直立的石灰?guī)r陡壁所圈閉, 植被生長(zhǎng)較好, 具有豐富的苔蘚植物資源。

1.2 樣地選擇

2018年7月30日—2018年8月2日、2019年3月20日—2019年3月25日分別對(duì)重慶小寨天坑不同梯度苔蘚植物群落進(jìn)行野外調(diào)查及樣方采集。將天坑從坑底到坑口按照垂直深度的高低劃分為5個(gè)梯度: 坑底、中下、中部、中上、坑頂。各個(gè)梯度間相隔100 m左右, 每個(gè)梯度內(nèi)設(shè)置3條樣帶, 每個(gè)樣帶內(nèi)隨機(jī)設(shè)置10個(gè)10 cm×10 cm樣方, 共150個(gè)樣方, 并詳細(xì)記錄每個(gè)樣方的蓋度、生境、經(jīng)緯度、海拔等信息, 各物種蓋度值是其在10 cm×10 cm樣方框中所占的百分比, 將每個(gè)梯度的30份小樣方數(shù)據(jù)合并為一個(gè)大樣方, 并依此計(jì)算各梯度中各物種的蓋度。

對(duì)溫度、濕度、光照度、林冠郁閉度和人為干擾5個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行測(cè)定。各梯度光照度和溫濕度分別用照度計(jì)(PM6612L,華誼聯(lián)表)和手持式空氣溫濕度計(jì)(HT-635, 廣州宏誠(chéng)科技)分別在早上9點(diǎn), 中午1點(diǎn)和下午6點(diǎn)同時(shí)進(jìn)行測(cè)定, 每次測(cè)定3次, 連續(xù)測(cè)定3天, 取其平均值。林冠郁閉度采取在樣點(diǎn)內(nèi)任取5個(gè)點(diǎn)進(jìn)行目測(cè), 取平均值。人為干擾度考慮旅游、交通、農(nóng)業(yè)開墾和城市開發(fā)等因素, 分為5個(gè)等級(jí): 無(wú)干擾、較少干擾、中等干擾, 較多干擾, 干擾大。

圖1 研究區(qū)域概況

Figure 1 View of study area

多樣性指數(shù)值采用了能體現(xiàn)物種在群落中重要性的生態(tài)重要值(); 能分析樣地環(huán)境之間相異性的Jacacard系數(shù); 用于研究異質(zhì)性問(wèn)題的Shannon- Wiener物種多樣性指數(shù)(); 由Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)推導(dǎo)而來(lái), 表示群落的均勻度情況的Pielou均勻度指數(shù)()。

1.3 標(biāo)本鑒定

在室內(nèi)采用經(jīng)典形態(tài)法, 借助HWG-1型雙筒解剖鏡及XSZ-107TS型光學(xué)顯微鏡對(duì)標(biāo)本進(jìn)行形態(tài)學(xué)觀察, 并參考《中國(guó)苔蘚志》第1、2、4-8卷[18-24]、中國(guó)苔綱和角苔綱植物屬志[25]《Moss Flora of China (English Version》[26-29]等對(duì)苔蘚進(jìn)行物種鑒定及記錄結(jié)果。

1.4 苔蘚植物群落多樣性指數(shù)值的計(jì)算

生態(tài)重要值體現(xiàn)了物種在群落中的重要性, 生態(tài)重要值的計(jì)算公式

Shannon-wiener多樣性指數(shù)():

Pielou均勻度指數(shù)():

(3)

其中為重要值,為第i個(gè)物種的相對(duì)蓋度之和,為個(gè)種的相對(duì)蓋度之和。

其次為了分析5個(gè)梯度苔蘚植物群落的相異性, 采用多樣性進(jìn)行分析, 文中采用了較為簡(jiǎn)便的jaccard系數(shù)來(lái)計(jì)算[30]。

Jaccard系數(shù):

c為共有物種數(shù), a和b分別是兩個(gè)群落內(nèi)特有的物種數(shù),β值在(0—1)之間, 其中范圍在(0— 0.25)之間, 表明兩群落極為不相似; 在(0.25—0.50)之間, 兩群落中等不相似; 在(0.50—0.75)之間, 兩群落中等相似; 在(0.75—1.00)之間, 兩群落極相似。

1.5 苔蘚植物群落生活型多樣性測(cè)度

根據(jù)M?gdefrau[31]對(duì)苔蘚生活型的定義及分類系統(tǒng), 再結(jié)合野外的觀察和室內(nèi)的鑒定, 劃分天坑苔蘚生活型為以下10種類型: (1)一年生(Annuals), (2)矮叢集型(Short turfs), (3)高叢集型(Tall turfs), (4)墊狀型(Cushions), (5)平鋪型的(Mats), (6)交織型(Wefts), (7)懸垂型(Pendants), (8)尾狀型(Tails), (9)扇形(Fans)和樹型(Dendroids)。

1.6 數(shù)據(jù)處理

使用Excel2007軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理, 并運(yùn)用Rx64 3.4.4、Origin9.0、Canoco4.5和Arc GIS10.2進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析及繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 各個(gè)梯度苔蘚群落物種組成

對(duì)小寨天坑5個(gè)梯度苔蘚群落調(diào)查發(fā)現(xiàn)(圖2), 小寨天坑苔蘚群落共有39科82屬133種。其中底部苔蘚植物共有23科32屬47種, 中下部苔蘚植物共有21科27屬36種, 中部苔蘚植物共有20科27屬39種, 中上部苔蘚植物共有19科25屬32種, 頂部苔蘚植物共有11科18屬22種。從中可以清楚地了解到苔蘚群落物種組成在天坑底部分布最為豐富, 在頂部分布得最少, 苔蘚群落多樣性從頂部到中部呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì), 從中部到中下部呈現(xiàn)下降的趨勢(shì), 從中下部到底部其多樣性值又出現(xiàn)增加的趨勢(shì)。

2.1.1 各個(gè)梯度苔蘚群落α多樣性特征

對(duì)小寨天坑各個(gè)梯度苔蘚群落的研究分析發(fā)現(xiàn)(圖3)。(1)小寨天坑各個(gè)梯度苔蘚群落Shannon- Wiener物種多樣性指數(shù)的變化呈現(xiàn)天坑底部(3.612)>中部(3.377)>中下部(3.2965)>中上部(3.1714)>頂部(2.722)的趨勢(shì); (3)Pielou均勻度指數(shù)由Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)推導(dǎo)而來(lái), 呈現(xiàn)天坑底部(0.938)>中部(0.921)>中下部(0.919)>中上部(0.915)>頂部(0.880)的趨勢(shì)。

圖2 不同梯度苔蘚植物物種分布

Figure 2 Species distribution of bryophytes in different gradient

2.1.2 各個(gè)梯度苔蘚群落β多樣性特征

本研究采用Jacacard系數(shù)相異性原理來(lái)度量天坑各個(gè)垂直梯度上苔蘚群落間的相異性, 比較分析各個(gè)垂直梯度苔蘚植物群落間的Jaccard系數(shù)(表1), 可以清楚地知道除了天坑底部與中下部苔蘚群落間的Jacacard系數(shù)(0.2553)在0.25以上, 其余各個(gè)梯度苔蘚群落間的Jacacard系數(shù)都在0.25以下, 說(shuō)明雖然都是在天坑內(nèi), 但由于在垂直梯度上海拔高度的不同, 使得各個(gè)梯度之間苔蘚群落環(huán)境都極不相似, 生境存在明顯差異。

2.2 各個(gè)梯度苔蘚群落生活型多樣性組成

相同類型生活型的苔蘚植物具有相似的生態(tài)習(xí)性和競(jìng)爭(zhēng)策略[32], 對(duì)生活型的劃分可將對(duì)環(huán)境要求相似的物種合并為一類。對(duì)小寨天坑地下森林各個(gè)梯度苔蘚群落進(jìn)行生活型的歸納整理(圖4), 天坑底部因地處地下河旁, 水分充足, 加上距離地表較深, 所以整體較陰暗潮濕, 主要包括了扇形、懸垂型, 尾狀型等8種生活型, 其中喜陰暗潮濕環(huán)境的種類占了93%, 中下部和中部都有大面積的森林植被覆蓋, 加上地下河水分的蒸發(fā), 所以整體相對(duì)陰濕, 主要包括樹型、交織型, 懸垂型, 尾狀型, 扇形, 等9種生活型, 其中喜森林下陰濕環(huán)境的種類分別占82%和75%, 中上部雖然有森林植被的覆蓋, 但有部分環(huán)境是裸露的石壁, 加上距地表較近, 受光照影響較大, 整體環(huán)境較強(qiáng)光干旱, 主要包括一年生, 交織型, 樹型等6種生活型, 其中喜陰暗潮濕的種類占46%, 頂部大部分環(huán)境是裸露的石壁, 加上陽(yáng)光直射, 所以整體環(huán)境強(qiáng)光干旱, 主要包括僅有矮叢集型, 交織型, 一年生等5種生活型, 其中喜陰暗潮濕的環(huán)境僅占21%, 而大多種類都是對(duì)強(qiáng)光干旱環(huán)境具有耐受性的物種。

圖3 不同梯度多樣性指數(shù)

Figure 3 Diversity index in different gradient

表1 不同梯度之間共有物種和Jaccard系數(shù)

2.3 苔蘚群落組成

苔蘚群落的多樣性在一定程度上反映其生長(zhǎng)基質(zhì)的異質(zhì)性、生長(zhǎng)環(huán)境的復(fù)雜性, 通過(guò)對(duì)小寨天坑各個(gè)垂直梯度樣方所含種數(shù)≥3的小樣方數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(圖5), 發(fā)現(xiàn)其數(shù)值大小在不同梯度之間差異很明顯, 呈現(xiàn)底部(22份)>中下部(18份)>中部(14份)>中上部(11份)>頂部(4份)的趨勢(shì)。

2.4 物種和環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)

本文采用典范對(duì)應(yīng)分析法揭示天坑各個(gè)垂直梯度苔蘚群落和環(huán)境因子的關(guān)系, 旨在探索天坑各個(gè)梯度苔蘚群落多樣性保持受其微環(huán)境的影響。選取各個(gè)梯度生態(tài)重要值前6的物種做為研究對(duì)象, 通過(guò)CCA分析, 得到天坑各個(gè)垂直梯度環(huán)境因子和物種的二維排序圖(圖6)。其中矢量線表示代表環(huán)境因子, 連線的長(zhǎng)短表示蘚類分布與該環(huán)境因子的關(guān)系的大小, 箭頭連線與排序軸的夾角表示該環(huán)境因子與排序軸相關(guān)性的大小, 箭頭所指的方向表示該環(huán)境因子的變化趨勢(shì)。

圖 4 不同梯度生活型圖譜

Figure 4 life-form pattern map in different gradient

圖 5 不同梯度所含物種數(shù)≥3的樣方數(shù)

Figure 5 Number of samples whose species≥3 in different gradient

第一排序軸和第二排序軸的特征值分別為1.000和0.945(表2), 分別解釋了100%和99.8%的物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)特征, 反應(yīng)了環(huán)境-物種的大部分信息。根據(jù)天坑各個(gè)垂直梯度環(huán)境因子和物種的二維排序圖可知, 光照對(duì)苔蘚植物分布的影響最大, 其次為濕度, 而溫度和人為干擾相對(duì)較小。

3 討論

3.1 不同梯度苔蘚群落多樣性組成

天坑苔蘚群落多樣性從頂部到底部大體上呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì), 但在中部呈現(xiàn)一個(gè)峰值, 出現(xiàn)這個(gè)變化的原因有二, (1)天坑中部是灌木群落(中下)向森林群落(中上)過(guò)度的一個(gè)過(guò)渡帶, 營(yíng)養(yǎng)元素在過(guò)渡帶更容易聚集[33], 所以中部相對(duì)于中下部苔蘚群落多樣性較高。(2)由于有幾戶農(nóng)民在天坑中部居住, 所以天坑中部相對(duì)于其它樣地受干擾較多, 這與對(duì)環(huán)境因子與物種的CCA分析的結(jié)果相一致: 即天坑中部物種分布主要受人為干擾的影響, 中度干擾有利于物種多樣性的維持。對(duì)小寨天坑各個(gè)梯度苔蘚群落的調(diào)查發(fā)現(xiàn), 苔蘚群落在天坑底部分布最為豐富, 在頂部分布得最少, 這與Batori等[34]以植物研究其在匈牙利南部落水洞垂直梯度上的分布律研究結(jié)果相一致。對(duì)各梯度苔蘚群落Pielou均勻度指數(shù)的研究發(fā)現(xiàn), 天坑底部Pielou均勻度指數(shù)值最高, 說(shuō)明其異質(zhì)性越高, 所以天坑底部生境較其它樣地復(fù)雜, 可以為不同苔蘚群落提供生長(zhǎng)環(huán)境。這也與對(duì)小寨天坑各個(gè)垂直梯度樣方所含種數(shù)≥3的樣方數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果相符合, 天坑底部所含其個(gè)數(shù)最多達(dá)22份, 苔蘚群落的多樣性在一定程度上反映生境的復(fù)雜性, 從側(cè)面反映出天坑底部生境復(fù)雜。

表2 環(huán)境因子-CCA排序軸的相關(guān)排序值

注: Hum: Humidity; Lig: Light; Jam: Jamming; Tem: Temperature; Thu.kan: 短肋羽蘚; Thu.sub: 短枝羽蘚; Ana.lat: 闊葉反齒蘚; Hoo.acu: 尖葉油蘚; Het.coa: 雙齒異萼苔; Cra.fil: 牛角蘚原變種; Bar.dit: 長(zhǎng)尖扭口蘚; Eur. lax: 疏網(wǎng)美喙蘚; Nec.cre: 齒葉平蘚: Fis.Obl: 曲肋鳳尾蘚: Dut.wal; 綠鋸蘚: Mon.ten; 單月苔; Mni.lae: 平肋提燈蘚; Mni.spi: 刺葉提燈蘚; Gym.aer: 銅綠凈口蘚; Bar.lon: 長(zhǎng)肋扭口蘚; Cyr-hyp.fus: 尖毛細(xì)羽蘚; Pal. Sub: 長(zhǎng)刺帶葉苔; Pal. Sub; 長(zhǎng)刺帶葉苔; Hyp.fla: 黃邊孔雀蘚; Hyp. Jap: 東亞孔雀蘚; Con. Jap: 小蛇苔; Gar.fle: 荷包蘚; Tric.zan: 芒尖毛口蘚; Wei. Pla: 擬闊葉小石蘚; Hyp.lep: 美灰蘚; Ano.vit: 牛舌蘚; Mar.pal: 粗裂地錢原變種。

Figure 6 CCA anlysis two-dimensional ordination diagram of species and environmental factors

3.2 不同梯度苔蘚群落生活型組成

對(duì)各梯度苔蘚群落生活型組成統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn): 天坑從坑頂?shù)娇拥赘魈荻忍μ\群落的生活型分別有5、6、9、9、8種類型, 可以看出, 生活型類型從坑頂?shù)娇拥字饾u增加, 生活型組成從簡(jiǎn)單到復(fù)雜, 這是因?yàn)榭涌诙酁槁懵兜难卤? 基質(zhì)較為單一, 再加上陽(yáng)光的直射, 整體環(huán)境較強(qiáng)光干旱, 所以生活型類型多以對(duì)強(qiáng)光和干旱具有耐受性的矮叢集型為主, 天坑底部因地處地下河旁, 水分充足, 加上距離地表較深, 整體較陰暗潮濕, 生境復(fù)雜, 可以為不同習(xí)性的生活型類型提供生長(zhǎng)基質(zhì), 所以坑底生活型類型較多, 且組成較為復(fù)雜, 多以高叢集型, 尾狀型, 扇形等喜陰暗潮濕的類型為主。

3.3 不同梯度苔蘚群落α多樣性特征

對(duì)各梯度苔蘚群落Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn), 各個(gè)梯度Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)與Pielou均勻度指數(shù)相同, 這是因?yàn)榫鶆蚨仍礁叩牡胤? 生長(zhǎng)基質(zhì)復(fù)雜, 能滿足不同苔蘚群落的生活特性, 為不同物種提供棲息場(chǎng)所, 所以物種多樣性較高, 而均勻度越低的地方, 其生境單一, 僅能滿足部分物種的生活特性, 再加上種類和種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系, 只能為少數(shù)物種提供生長(zhǎng)環(huán)境, 所以多樣性較低。

3.4 不同梯度苔蘚群落β多樣性特征

本文采用Jaccard系數(shù)相異性原理來(lái)度量天坑各個(gè)垂直梯度上苔蘚群落間的相異性, 結(jié)果表明各個(gè)梯度之間的生境差異明顯, 天坑由于獨(dú)特的負(fù)地貌結(jié)構(gòu)和其地下河水分的蒸發(fā), 使得天坑水分出現(xiàn)由低到高逐漸少的差異, 再加上光照攝入的角度和攝入量的不同, 使得影響各個(gè)垂直梯度上苔蘚群落分布的主要環(huán)境因子不同。小寨天坑5個(gè)梯度生境差異明顯, 為不同生活習(xí)性的苔蘚群落提供棲息場(chǎng)所, 使得天坑苔蘚群落多樣性較為豐富, 這就是為什么天坑是生物避難所的原因之一,而從苔蘚群落在垂直梯度的分布規(guī)律可知, 苔蘚群落多樣性在底部最高, 是生物避難所的中心, 對(duì)生物多樣性的保持具有更加重大的意義。

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Distribution of bryophyte communities along the vertical gradient of oversize sinkhole of Xiaozhai Tiankeng of Chongqing city,China

LI Xiaofang1, ZHANG Zhaohui1,*, WANG Zhihui2

1. Key Laboratory for Information System of Mountainous Area and Protection of Ecological Environment of Guizhou Province, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China 2. School of Life Sciences, Guizhou Normal University, Guiyang 550001,China

Xiaozhai Tiankeng is the largest sinkhole (the diameter of the pit mouth is 626m; maximum depth is 662m) discovered in the world at present, which is of representative significance for the study of biological diversity in sinkhole.It was divided into 5 gradients in vertical depth, and the relationship between the diversity characteristics of bryophyte communities and their environmental factors was analyzed, so as to explore the distribution rules of bryophyte communities on the vertical gradient of oversize sinkhole and explore the characteristics of species diversity maintenance in oversize sinkholes.The results showed that:(1)There were 133 bryophyte taxa from 36 genera and 23 families in Xiaozhai tiankeng; diversity index showed the trend of bottom〉middle〉below the average〉above the average〉top. Evenness index showed the trend of bottom〈middle〈below the average〈above the average〈top. (2)The analysis of theβ diversity index indicated that the Jaccard coefficients at the bottom and the middle bottom were between (0.25-0.5), indicating that their microenvironment was moderately similar, and the other gradients were between (0-0.25), indicating that they were extremely different.(3) CCA analysis showed that light had the greatest influence on the distribution of bryophytes, followed by humidity, while temperature and human disturbance were relatively small. The bottom of sinkhole located beside the underground river, with sufficient moisture and the deepest distance from the ground, which was less disturbed by human beings. Therefore, The bottom of sinkhole with the highest species diversity was the center of biological refuge, which had more important significance for the conservation of biological diversity.

bryophyte community;oversize sinkholes;vertical gradient;environment factors; the center of biological refuge

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.02.003

Q948.15

A

1008-8873(2020)02-018-07

2019-06-10;

2019-08-28

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31760050, 31760043); 黔科合平臺(tái)人才[2017]5726

李小芳(1992一), 女, 貴州桐梓人, 碩士研究生, 主要從事植物生態(tài)研究, E-mail:1339058375@qq.com

張朝暉, 男, 博士, 教授, 主要從事植物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究, E-mail:zhaozhang9@hotmail.com

李小芳, 張朝暉, 王智慧. 苔蘚植物群落在重慶小寨天坑垂直梯度上的分布規(guī)律[J]. 生態(tài)科學(xué), 2020, 39(2): 18–24.

LI Xiaofang, ZHANG Zhaohui, WANG Zhihui, et al. Distribution of bryophyte communities along the vertical gradient of oversize sinkhole: a case study of Xiaozhai Tiankeng of Chongqing city,China[J]. Ecological Science, 2020, 39(2): 18–27.