楊藝煒 王家哲 常青

摘要 ? ?腐爛莖線蟲是一類分布范圍廣泛、取食部位多樣的全球檢疫性有害生物，是一類重要的植物病原線蟲，對(duì)我國(guó)馬鈴薯、甘薯的種植推廣具有很大影響。本文結(jié)合了腐爛莖線蟲綜合防治研究成果，介紹了腐爛莖線蟲的癥狀、病原流行、侵染規(guī)律以及防治措施，并在此基礎(chǔ)上分析了腐爛莖線蟲的主要研究重點(diǎn)和方向，以期為腐爛莖線蟲的防治提供參考。

關(guān)鍵詞 ? ?腐爛莖線蟲;病原;綜合防治

中圖分類號(hào) ? ?S432.4+5 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 ? ?A

文章編號(hào) ? 1007-5739（2020）04-0115-03 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）

Abstract ? ?Ditylenchus destructor is a worldwide quarantine pest with a wide distribution and diverse feeding sites.Ditylenchus destructor is an important plant pathogen nematodes，which has great influence on the cultivation and promotion of potato and sweet potato in China.This article summarized the research results of comprehensive control of Ditylenchus destructor，introduced the symptoms，pathogenicity，infection rules and comprehensive control measures of Ditylenchus destructor，analyzed the main research focus and direction of Ditylenchus destructor，in order to provide references for the control of Ditylenchus destructor.

Key words ? ?Ditylenchus destructor;pathogen;comprehensive control

腐爛莖線蟲（Ditylenchus destructor）又叫甘薯莖線蟲、馬鈴薯腐爛莖線蟲等，該線蟲引起的病害首次由Steiner[1]于1930年在貯藏的甘薯上發(fā)現(xiàn)，該線蟲最初于1937年由日本傳入我國(guó)[2]，過(guò)去一直被認(rèn)為是起絨草莖線蟲（Ditylenchus di-psaci），直至1945年，腐爛莖線蟲從起絨草莖線蟲中分離出來(lái)，成為一個(gè)單獨(dú)的種[3]。我國(guó)對(duì)于腐爛莖線蟲的研究起步較晚，有關(guān)我國(guó)腐爛莖線蟲的報(bào)道最早見于1982年，丁再福在病變馬鈴薯上分離出腐爛莖線蟲[4]。腐爛莖線蟲寄主范圍廣泛，多達(dá)90～120種[5-6]，除去常見的馬鈴薯、甘薯外，該種線蟲還侵染豌豆、當(dāng)歸、薄荷、三七、花生、啤酒花、煙草、向日葵、西洋參、鳶尾、郁金香等[7-9]。保守估計(jì)，美國(guó)因腐爛莖線蟲造成每年約10%的馬鈴薯產(chǎn)量損失。我國(guó)是最大的甘薯及馬鈴薯種植國(guó)和生產(chǎn)國(guó)，種植面積均在600萬(wàn) hm2 以上，該線蟲為害甘薯和馬鈴薯的整個(gè)生育期及貯藏期，育苗期線蟲發(fā)病嚴(yán)重時(shí)會(huì)引起幼苗爛床;大田期受害地塊產(chǎn)量損失20%～50%，嚴(yán)重時(shí)高達(dá)80%，甚至絕產(chǎn);貯藏期腐爛莖線蟲引起爛窯現(xiàn)象，損失嚴(yán)重的地區(qū)爛窯程度高達(dá)50%[10]。其中，陜西省馬鈴薯種植面積已達(dá)40萬(wàn)hm2，年產(chǎn)量逾 500萬(wàn)t。洪波對(duì)馬鈴薯腐爛莖線蟲在陜西省的適生性進(jìn)行預(yù)測(cè)，結(jié)果表明，榆林地區(qū)絕大部分屬于高度適生區(qū)，延安地區(qū)大部分屬于中度適生區(qū)，而陜南的漢中和安康地區(qū)絕大部分屬于低度適生區(qū)和非適生區(qū)[11]。了解腐爛莖線蟲的癥狀、侵染規(guī)律以及主要防治措施，對(duì)有效防治腐爛莖線蟲具有重要指導(dǎo)意義，可為之后腐爛莖線蟲的研究提供參考依據(jù)。

1 ? ?腐爛莖線蟲的病原、癥狀及流行規(guī)律

1.1 ? ?病原

腐爛莖線蟲隸屬于線蟲門（Nematoda）側(cè)尾腺綱（Sec-ernentea）墊刃目（Tylenehida）墊刃總科（Tylenehoida）粒線蟲科（Anguinidae）粒亞科（Anguininae）莖線蟲屬（Ditylenchus Filipjev），耐低溫，不耐高溫。Makarevskoya研究發(fā)現(xiàn)，在-2 ℃條件下，病薯塊中的腐爛莖線蟲可以存活1個(gè)月以上[12]。Ladgyina研究表明，該線蟲最低存活溫度為-28 ℃，溫度高于35 ℃時(shí)活動(dòng)停止。用43 ℃干熱處理1 h或49 ℃熱水處理10 min時(shí)，線蟲全部死亡[13]。腐爛莖線蟲最適生長(zhǎng)繁殖溫度為27～28 ℃，最適條件下每條雌蟲一生產(chǎn)卵100～200粒。

與根結(jié)線蟲不同的是，腐爛莖線蟲耐旱程度較低，其沒(méi)有抗逆相關(guān)的滯育休眠階段，一般環(huán)境濕度在相對(duì)濕度40%以下便不能存活。

腐爛莖線蟲對(duì)酸堿度的適生范圍較廣，在pH植4.2～7.2范圍內(nèi)存活率均為80%以上，最適pH值為6.2。腐爛莖線蟲具有很強(qiáng)的耐鹽性，且不同環(huán)境下的種群差異明顯，高鹽環(huán)境下的線蟲群體明顯高于其他地區(qū)，在3%NaCl溶液中死亡率只有21%[14]。

1.2 ? ?癥狀

1.2.1 ? ?地上癥狀。腐爛莖線蟲主要為害甘薯、馬鈴薯等塊根類作物的地下部分，或洋蔥、大蒜等鱗球莖類作物，地上部分發(fā)生危害較少。癥狀主要表現(xiàn)在苗期和莖蔓上，苗期主要表現(xiàn)為幼苗矮化發(fā)黃，莖基部出現(xiàn)褐色條形或塊狀暈斑;莖蔓處危害癥狀主要表現(xiàn)在髓部，侵染前期呈現(xiàn)白色，后期嚴(yán)重呈現(xiàn)褐色干腐，莖蔓表皮有龜裂現(xiàn)象并伴隨黑褐色條斑。

1.2.2 ? ?地下癥狀。根據(jù)線蟲侵染途徑及危害程度，地下部分癥狀主要表現(xiàn)為3種。第一類是“糠心型”：莖蔓中的線蟲向下直接侵入塊根內(nèi)部，薯塊外表與正常薯塊無(wú)明顯差異，橫切薯塊可見白色顆粒物質(zhì)，嚴(yán)重時(shí)表現(xiàn)為褐白相間的干腐現(xiàn)象;第二類是“糠皮型”：土壤中的線蟲直接從表皮侵入薯塊內(nèi)部，造成表皮龜裂并有大面積褐色斑，薯塊內(nèi)部變褐發(fā)軟;第三類是“混合型”：在植物生長(zhǎng)后期發(fā)病嚴(yán)重時(shí)，糠心型、糠皮型2種癥狀同時(shí)發(fā)生，相互加重。線蟲侵染薯塊后，尤其是線蟲口針在表皮造成微小創(chuàng)口和癥狀會(huì)伴有真菌細(xì)菌等的二次感染。

1.3 ? ?侵染規(guī)律

我國(guó)對(duì)腐爛莖線蟲的侵染規(guī)律研究較少。該線蟲傳播途徑較多，包括病薯、病苗、土壤、灌溉水、農(nóng)事操作等。腐爛莖線蟲的初侵染源主要為病薯塊、病苗，其次為土壤。遺留在田間的病薯組織、后續(xù)曬干病薯時(shí)不慎留下的碎屑、長(zhǎng)期施用未經(jīng)處理的病糞等都會(huì)使土壤積累腐爛莖線蟲。腐爛莖線蟲的侵染途徑多樣，可以從幼苗傷口、幼苗莖根表皮、塊根表皮等多方位入侵[15]。Selmare等對(duì)不同生育期花生接種腐爛莖線蟲，結(jié)果表明，種植期開始至第9周，接種腐爛莖線蟲對(duì)花生品質(zhì)會(huì)產(chǎn)生嚴(yán)重影響，15周之后品質(zhì)幾乎不受影響[16]。林茂松等研究表明，在22～25 ℃保濕條件下，于甘薯表皮接種腐爛莖線蟲24 h內(nèi)，該線蟲可直接穿刺侵入薯塊表皮[17]。漆永紅等研究表明，在甘薯中接入不同量的腐爛莖線蟲，線蟲的發(fā)展趨勢(shì)一致，隨著時(shí)間增加，線蟲在甘薯內(nèi)的數(shù)量呈現(xiàn)指數(shù)增長(zhǎng)[18]。姚 潔等通過(guò)不同接種方式研究腐爛莖線蟲對(duì)侵染量的影響，結(jié)果表明，直接將病薯塊接入甘薯的處理中，線蟲侵染量最高、癥狀最嚴(yán)重。推測(cè)病殘?bào)w接觸帶傷口甘薯是腐爛莖線蟲最重要的傳播途徑。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，第1～3片葉中線蟲聚集程度高，且萌芽初期甘薯對(duì)腐爛莖線蟲具有極強(qiáng)的抗侵染性，生育期抗性明顯。由此提出，可通過(guò)高剪苗及預(yù)先催芽再種植的方法減少線蟲的侵入[19]。徐 ?振等研究表明，莖線蟲種群密度在200頭/g土壤以下時(shí)，線蟲主要通過(guò)薯苗基部傷口侵入，在莖內(nèi)繁殖并逐漸向上擴(kuò)展，直至甘薯生長(zhǎng)后期，線蟲向下擴(kuò)展侵染薯塊[20]。馬 ?娟等也證明，腐爛莖線蟲對(duì)薯莖的趨向力顯著高于薯塊和薯葉[21]。

綜合多個(gè)專家研究結(jié)果推斷，傷口是腐爛莖線蟲侵入薯塊的最主要途徑，其次為薯莖。徐鵬剛對(duì)莖線蟲侵染馬鈴薯的部位與動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，腐爛莖線蟲在馬鈴薯生長(zhǎng)前期主要侵染母薯，當(dāng)匍匐莖形成時(shí)，線蟲開始向匍匐莖轉(zhuǎn)移，新生薯塊形成后，線蟲繼續(xù)向薯塊遷移，并隨著馬鈴薯塊莖的膨大而加重危害。匍匐莖和新生薯塊的形成期是線蟲侵染的最佳時(shí)期[22]。

2 ? ?大田期間腐爛莖線蟲的防治措施

2.1 ? ?農(nóng)業(yè)防治

國(guó)內(nèi)外一些研究表明，利用農(nóng)業(yè)防治來(lái)控制腐爛莖線蟲病害主要通過(guò)以下幾個(gè)途徑實(shí)現(xiàn)：建立無(wú)病留種地、選育抗病品種、培育無(wú)病壯苗、清潔田園、合理輪作倒茬等。上述措施具有成本低、效果穩(wěn)定、對(duì)環(huán)境無(wú)害等特點(diǎn)。

2.1.1 ? ?合理輪作倒茬，實(shí)施地膜覆蓋。葉松枝等首先提出甘薯與棉花、高粱、玉米、谷子等輪作4～6年，可減少腐爛莖線蟲數(shù)量積累[23]。任明芳研究發(fā)現(xiàn)，前茬以小麥為主，輪作3年以上，并覆蓋地膜可大量減少腐爛莖線蟲引起的當(dāng)歸麻口病的發(fā)生[24]。金鳳柱等試驗(yàn)表明，利用玉米或黑麥與甘薯輪作的農(nóng)業(yè)措施能夠有效控制土壤中腐爛莖線蟲[25]。喬月靜等研究不同種植模式對(duì)甘薯生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)玉米—休閑—甘薯處理可顯著提高甘薯產(chǎn)量并降低病情，且玉米—黑麥—甘薯可有效抑制甘薯根際莖線蟲數(shù)量[26]。

2.1.2 ? ?推行高剪苗，適當(dāng)提前收獲，深翻土地。徐德坤等研究表明，甘薯移栽時(shí)，于苗床地3～5 cm處實(shí)行高剪苗能降低薯苗帶病率[27]。葉松枝等表明，栽夏薯時(shí)離分杈點(diǎn)16.7 cm處高剪側(cè)枝作插蔓，可以剔除病薯莖。同時(shí)，發(fā)病嚴(yán)重地塊應(yīng)提前20～30 d收獲，以減少莖線蟲病的發(fā)生[23]。呂建平研究表明，深翻日曬土壤能夠達(dá)到控制線蟲的目的[28]。

2.1.3 ? ?建立無(wú)病留種地，選留無(wú)病種薯，培育無(wú)病壯苗。國(guó)內(nèi)學(xué)者研究表明，選擇5～6年未種過(guò)甘薯或馬鈴薯的地塊作為留種地，施用充分發(fā)酵腐熟的糞肥，從抗病品種苗圃采苗栽插，注意田園衛(wèi)生，及時(shí)清除病殘物，在收獲及入窖整個(gè)過(guò)程實(shí)行嚴(yán)格管理，培育出無(wú)病種薯和薯苗。

2.2 ? ?物理防治

物理防治主要是對(duì)種子或土壤進(jìn)行熱處理，以達(dá)到防治腐爛莖線蟲的目的。根據(jù)莖線蟲耐低溫、不耐高溫的特點(diǎn)（35 ℃線蟲活動(dòng)受阻，40 ℃線蟲出現(xiàn)死亡），主要措施為高溫悶棚、土壤深翻曝曬、覆膜措施等。Thomas等表示，在40～65 ℃條件下，溫湯浸種15 min可防治腐爛莖線蟲[29]。原霽虹研究發(fā)現(xiàn)，殺死馬鈴薯塊莖內(nèi)腐爛莖線蟲的最佳溫度為43 ℃，處理時(shí)間為180 min[30]。

2.3 ? ?生物防治

生物防治因其環(huán)境友好的特點(diǎn)而成為近些年來(lái)的研究熱點(diǎn)，作為一種控制植物病害的重要手段，被認(rèn)為是最有潛力可替代化學(xué)農(nóng)藥的防治方法。雖然利用生物防治措施防治線蟲已有相關(guān)報(bào)道，但關(guān)于腐爛莖線蟲的生物防治報(bào)道較少。植物線蟲的生物防治資源主要包括具有捕捉器的真菌、寄生真菌、寄生細(xì)菌、根際細(xì)菌等[31]。除此之外，還包括植物源抑制線蟲物質(zhì)。段玉璽等從人參土壤中分離得到一株哈茨木霉Snef 85，并證實(shí)其發(fā)酵液對(duì)腐爛莖線蟲有毒力[32]。閆 磊等試驗(yàn)表明，銀杏、馬纓丹、曼陀羅、毛曼陀羅、蓖麻、苘麻和萬(wàn)壽菊提取物對(duì)腐爛莖線蟲具有較強(qiáng)的抑制活性，其中銀杏的甲醇提取物作用好[33]。郭 霞等通過(guò)試驗(yàn)表明，瑞香狼毒根乙醇提取物及其石油醚、氯仿、乙酸乙酯及水相萃取物對(duì)腐爛莖線蟲有不同程度的觸殺活性，且乙酸乙酯萃取物觸殺活性最強(qiáng)[34]。徐 ?蕊等從紅車軸草根乙醇提取物中分離得到了黃酮苷類化合物——三葉豆紫檀苷對(duì)腐爛莖線蟲二齡幼蟲有一定的麻醉活性[35]。鋪散亞菊揮發(fā)油對(duì)馬鈴薯莖線蟲的LC50為3.83 mg/mL，對(duì)腐爛莖線蟲具有很好的毒殺作用[36]。XU等研究表明，甘薯分泌的乳膠成分中十八烷基香豆酯對(duì)腐爛莖線蟲具有驅(qū)避作用[37]。馬 娟等發(fā)現(xiàn)，灰葡萄孢菌胞內(nèi)及菌絲內(nèi)含有大量能夠使腐爛莖線蟲產(chǎn)生趨性的物質(zhì)，且活性物質(zhì)主要為醇溶性化合物，與薯莖中得出對(duì)腐爛莖線蟲有引誘力的活性物質(zhì)一致。表明灰葡萄孢菌不僅能作為培養(yǎng)腐爛莖線蟲的真菌，同時(shí)也為線蟲防治開辟了一個(gè)新思路[38]。

綜合來(lái)說(shuō)，目前利用生物防治措施控制腐爛莖線蟲多通過(guò)從植物源中提取有效物質(zhì)，而對(duì)腐爛莖線蟲有拮抗作用的微生物研究較少。因此，進(jìn)一步加大生防制劑的研制開發(fā)力度，加速生物防治進(jìn)程，對(duì)于實(shí)現(xiàn)腐爛莖線蟲的有效治理具有重要意義。另外，可綜合對(duì)線蟲有驅(qū)避作用和引誘作用的物質(zhì)，采用多手段防治。

2.4 ? ?化學(xué)防治

化學(xué)防治因其方便、快捷、見效快仍是目前最有效、生產(chǎn)使用最多的防治腐爛莖線蟲的措施。漆永紅等建議生產(chǎn)上以1.8%阿維菌素乳油和20%丁硫克百威乳油浸根處理防治甘薯莖線蟲病[39]。毛紅彥等通過(guò)對(duì)比7種藥劑穴施對(duì)腐爛莖線蟲的防治效果，篩選出2種成本較低、效果較好的藥劑，分別是30%辛硫磷微囊懸浮劑和30%三唑磷微囊懸浮劑[40]。趙艷麗等篩選出的10%噻唑膦顆粒劑、20%噻唑膦懸浮劑、0.5%阿維菌素顆粒劑可挽回因腐爛莖線蟲造成的大幅減產(chǎn)，挽回?fù)p失率均在80%以上[41]。張大帆試驗(yàn)表明，阿維菌素和溴氰菊酯對(duì)馬鈴薯腐爛莖線蟲的抑制作用高于百克威和丙溴磷[42]。羅杰通過(guò)比較3種藥劑對(duì)腐爛莖線蟲侵染的作用，得出抑制活性依次為涕滅威>丙溴磷>阿維菌素[43]。

綜合研究人員的試驗(yàn)結(jié)果以及我國(guó)農(nóng)藥管理?xiàng)l例，推薦用辛硫磷、噻唑膦、阿維菌素、溴氰菊酯防治腐爛莖線蟲。

3 ? ?展望

隨著設(shè)施農(nóng)業(yè)發(fā)展以及馬鈴薯種植面積的擴(kuò)大，馬鈴薯腐爛莖線蟲在陜西省馬鈴薯主栽區(qū)具有高度適應(yīng)性，病害有逐步加重的趨勢(shì)。目前實(shí)際生產(chǎn)中對(duì)腐爛莖線蟲的防治主要通過(guò)施用化學(xué)農(nóng)藥、微生物菌劑等綜合防治方法，且施用化學(xué)藥劑通常采用灌根措施，而馬鈴薯食用部位為塊莖，會(huì)造成農(nóng)藥殘留超標(biāo)的風(fēng)險(xiǎn)，影響食用安全。在未來(lái)一段時(shí)間內(nèi)，防治腐爛莖線蟲仍然是一項(xiàng)重要而艱巨的任務(wù)，要樹立有害生物綠色防控理念，充分利用“預(yù)防為主，綜合防治”的植保方針，提高檢疫意識(shí)，控制腐爛莖線蟲隨種苗傳播。在科學(xué)規(guī)范用藥的同時(shí)，做到科學(xué)施肥，加強(qiáng)田間管理。進(jìn)一步挖掘植物、微生物資源，加大生防制劑的研發(fā)力度，加快選育抗腐爛莖線蟲的馬鈴薯品種，提高植株自身抗性，盡可能地 減少腐爛莖線蟲造成的經(jīng)濟(jì)損失。

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