程雙雙，李璐陽，麻 亮，敬志豪

(西藏農(nóng)牧學(xué)院 植物科學(xué)學(xué)院，西藏自治區(qū) 林芝 860000)

1 引言

光合作用是決定作物產(chǎn)量的重要因素[1]。光是植物進(jìn)行光合作用的動(dòng)力來源，光資源空間異質(zhì)性不僅明顯存在于較大尺度(如生物群區(qū)、生態(tài)系統(tǒng)等)，而且在較小尺度上也存在(如構(gòu)件、個(gè)體等)[2]。植物能適應(yīng)光環(huán)境波動(dòng)，并對(duì)短期和長(zhǎng)期的光照環(huán)境產(chǎn)生適應(yīng)性反應(yīng)[3]。光照強(qiáng)度會(huì)影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育，不同植物對(duì)光的響應(yīng)不同，會(huì)表現(xiàn)出不同的形態(tài)特征與物理特性[4]。每種植物都有其適宜的光照強(qiáng)度范圍，當(dāng)光照強(qiáng)度過大或過小時(shí)，光合作用會(huì)受到影響，從而影響作物有機(jī)物的積累[5]。據(jù)Nunes[6]報(bào)道，長(zhǎng)時(shí)間強(qiáng)光照射植物，光合作用將受到限制。有研究表明，人工控光使光照強(qiáng)度下降，植物的生長(zhǎng)發(fā)育將受到影響。遮光對(duì)小麥的影響多見報(bào)道[7-12]，但基于青稞的同類實(shí)驗(yàn)未見報(bào)道。

青稞(Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.)是禾本科大麥屬作物，西藏、青海、四川、甘肅等省區(qū)有栽培[13]，青稞的產(chǎn)量是影響農(nóng)業(yè)發(fā)展的基本因素之一[14]。補(bǔ)償遮光對(duì)青稞葉片光合功能的不利影響是實(shí)現(xiàn)青稞高產(chǎn)的重要方法。本實(shí)驗(yàn)探究遮光對(duì)青稞光合和產(chǎn)量的影響，為實(shí)現(xiàn)青稞高產(chǎn)提供參考。

2 材料與方法

2.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在西藏農(nóng)牧學(xué)院實(shí)習(xí)農(nóng)場(chǎng)干旱棚內(nèi)。實(shí)驗(yàn)材料為藏青2000，于5月份種植。本次試驗(yàn)材料用深聚丙烯塑料盆栽種，盆上口直徑27 cm，下口直徑19 cm，高28 cm。實(shí)驗(yàn)土壤為普通沙壤土及針葉土，兩者比例為3∶1。拌勻消毒后播于盆中，每盆用土1 kg。同時(shí)施用尿素0.447 g/kg土、磷酸二氫鉀0.2 g/kg土。盆內(nèi)種青稞30株，每盆點(diǎn)播20粒青稞種子，分蘗期每盆定苗10株，拔節(jié)期除分蘗，只留主莖。隨機(jī)分成2組處理，即遮陰處理和正常處理(對(duì)照)，每種處理15次，重復(fù)，每次重復(fù)在分蘗期選擇10 株幼苗定植于深盆中。正常處理(對(duì)照)與遮陰處理進(jìn)行同樣的水肥管理，遮光組在12∶00～15∶00使用透光率為70% 的遮陽網(wǎng)遮光。

2.2 項(xiàng)目測(cè)定

2.2.1 光合參數(shù)的測(cè)定

對(duì)灌漿期0 d、6 d、12 d、18 d、24 d、30 d每個(gè)小區(qū)分別選取有代表性的植株5 株，用Li-6400測(cè)量光合參數(shù)，包括蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、凈光合速率(Pn)，并計(jì)算水分利用效率(WUE)，WUE=Pn/Tr、瞬時(shí)水分利用率(WUE)，測(cè)定時(shí)間為10∶00～18∶00[15]。

2.2.2 考種

參考袁蕊[16]、張偉楊[17]，青稞成熟后，將每個(gè)花盆中的藏青2000植株全部拔出，把土清除干凈后帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行考種。株高：每盆隨機(jī)選取5 株測(cè)定青稞株高。單穗考察：每盆隨機(jī)選取5 穗進(jìn)行考種，分別計(jì)算穗粒數(shù)、千粒重。地上干物質(zhì)量：將每盆青稞根剪掉，自然風(fēng)干后，采用0.01 水平的分析天平測(cè)量每盆地上部分干物質(zhì)重量。測(cè)定完地上部分干物質(zhì)量后，將穗剪下，數(shù)出穗數(shù)，計(jì)算單位面積穗數(shù)。青稞穗經(jīng)過手工脫粒后，測(cè)定出每盆青稞籽粒的質(zhì)量，并進(jìn)一步計(jì)算出單位面積的籽粒產(chǎn)量。從已經(jīng)風(fēng)干的籽粒樣本中，隨機(jī)數(shù)取1 000 粒小麥籽粒并稱質(zhì)量(精確到0.01 g)，測(cè)定其千粒質(zhì)量。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016整理數(shù)據(jù)，SPSS 24.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 青稞凈光合速率(Pn)與光合有效輻射(PAR)的關(guān)系

由圖1可以看出，青稞旗葉最大飽和光照強(qiáng)度約為1 100 μmol·mol-1，實(shí)測(cè)在農(nóng)田中光合有效輻射強(qiáng)度為2453.886 μmol·mol-1，青稞旗葉光合能力因光照因素被抑制約54.7 %。光合日變化是研究植物對(duì)光能利用效率的重要指標(biāo)[18]。從Pn變化曲線值來看，青稞旗葉Pn隨著PAR的變化呈線性變化，PAR在1 000μmol·mol-1以下時(shí)，Pn隨著PAR的增加而升高，PAR大于1 200 μmol·mol-1時(shí)，Pn隨著光合有效輻射PAR的增加而下降，數(shù)值大表明植物能量吸收和有機(jī)物積累高，當(dāng)PAR達(dá)到最大飽和光照強(qiáng)度時(shí)，植物能量吸收和有機(jī)物積累也在增加，但增加速度減緩，可能是午后光照強(qiáng)度過高影響光合作用和蒸騰作用[19]。

Pn max=13.7 LSP=1049 Y=0.0502369595*x*(1-0.0002601823*x)/(1+0.001585 1858*x)-0.6910771123圖1 凈光合速率(Pn)、光合有效輻射(PAR)的關(guān)系Fig.1 Relationship between net photosynthetic rate (Pn) and photosynthetically active radiation (PAR)

3.2 灌漿中期青稞光合參數(shù)

由表1可以看出，遮光組與對(duì)照組相比，青稞蒸騰速率(Tr)變化不明顯，氣孔導(dǎo)度(Gs)上升25.00%，胞間CO2濃度(Ci)上升35.15%，凈光合速率(Pn)下降27.86%，瞬時(shí)水分利用效率 WUEi下降28.56%，可能是由于青稞葉片在遮光處理下光照強(qiáng)度不足，導(dǎo)致凈光合速率下降。

表1 遮光處理下青稞灌漿中期光合參數(shù)Tab.1 Medium-term photosynthetic parameters of hullessbarley grain filling under shading

圖2 (a,b)遮光和正常處理下青稞植株對(duì)照示意圖Fig.2 (a, b)Schematic diagram of the control of hullessbarley plants under shading and normal treatment

青稞旗葉在遮光下凈光合速率Pn下降28%，地上生物量只下降16.9%，而穗粒重下降50.8%，說明穗部對(duì)強(qiáng)光適應(yīng)性更強(qiáng)，籽粒產(chǎn)量可能是穗部供給的。

3.3 考種參數(shù)

由表2結(jié)果可見，遮光處理可以增加青稞株高，會(huì)影響青稞植株的穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重，從而影響青稞產(chǎn)量。遮光與正常水分處理對(duì)比發(fā)現(xiàn)：青稞株高升高4.65%、地上干物質(zhì)重下降16.97%、穗粒重下降21.11%、穗粒數(shù)減少11.48%、千粒重下降10.89%，可能是在遮光處理下，由于光照強(qiáng)度不足導(dǎo)致光合作用能力降低，使凈光合速率下降，有機(jī)物積累不足。

表2 遮光處理下青稞的考種參數(shù)Tab.2 Shaving parameters of barley under shading

3.4 結(jié)果分析

結(jié)合圖1與表1可得出，預(yù)料中由于遮住部分光線導(dǎo)致青稞植株更接近飽和光照強(qiáng)度從而使凈光合量更大的情況并未出現(xiàn)。遮光處理組與正常處理組比較發(fā)現(xiàn)：Gs上升25.00%，Ci上升35.15%，Pn下降27.86%，瞬時(shí)水分利用效率 WUEi下降28.56%，進(jìn)而推論出由于遮光導(dǎo)致的光合動(dòng)力不足使凈光合速率下降。由表2結(jié)論，遮光下青稞株高上升4.65%，地上干物質(zhì)重降低16.97%，穗粒重降低21.11%，千粒重降低10.89%，推論可能是青稞在遮光條件下出現(xiàn)徒長(zhǎng)，光合動(dòng)力不足導(dǎo)致青稞有機(jī)物積累量不足而影響青稞產(chǎn)量。

4 討論

遮光降低了光合速率，影響青稞穗粒數(shù)。粒重的充實(shí)主要依賴于花前干物質(zhì)的積累，光合速率下降導(dǎo)致干物質(zhì)積累不足，降低了青稞籽粒灌漿速率，進(jìn)而影響產(chǎn)量[20]，改變光照條件顯著影響植物葉片光合作用。參考MU等[21]，本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)弱光下光能不足，造成灌漿中期青稞旗葉Pn低于正常光照而Ci出現(xiàn)上升現(xiàn)象。