劉曉穎 江登輝 殷彪

摘要 從影響葉片生長的各個因子作為出發(fā)點，對麻竹葉片生理特性的影響進行了綜述，對麻竹葉片的主要化學(xué)成分和逆境下葉片表型變化進行了介紹，探究了不同逆境條件、不同生長期、不同生長條件和不同經(jīng)營模式對葉片生理特性產(chǎn)生的變化，并對麻竹葉片的研究方向進行了展望，旨在更加清楚了解葉片對于植物的重要性，對麻竹的生長發(fā)育和栽培措施有一定的幫助。

關(guān)鍵詞 麻竹葉片;生理特性;化學(xué)成分;葉片表型;經(jīng)營管理措施

中圖分類號 S795.5 ?文獻標(biāo)識碼 A ?文章編號 0517-6611（2020）05-0018-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.05.005

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Abstract From the various factors that affect the leaf growth as a starting point， the effects of the physiological characteristics of Dendrocalamus latiflorus leaves were summarized，the main chemical components of Dendrocalamus latiflorus leaves and the changes of the leaf phenotype under stress were introduced，the changes of leaf physiological characteristics caused by different adversity conditions， different growth periods， different growth conditions and different business models were explored，the research direction of Dendrocalamus latiflorus leaves was also prospected， in order to better understand the importance of the leaves to the plants， and to some extent help the growth and development and cultivation of Dendrocalamus latiflorus.

Key words Dendrocalamus latiflorus leaves;Physiological characteristics; Chemical composition;Leaf phenotype; Management measures

麻竹（Dendrocalamus latiflorus）是禾本科（Poaceae）竹亞科（Bambusoideae）牡竹屬（Dendrocalamus）的筍材兩用叢生竹，因其筍味道甜美，筍制品頗受喜愛;竹竿高大粗壯，生長速度較快，根系發(fā)達[1]，葉面積指數(shù)高等特點成為我國南方廣泛栽培的竹種之一，廣泛應(yīng)用于生態(tài)工程造林，生態(tài)和經(jīng)濟效益明顯。竹林在維護生態(tài)平衡、防止水土流失、涵養(yǎng)水源等方面發(fā)揮著重要作用，在生物能源、生物多樣性保護、退化土地恢復(fù)等方面的潛力日益顯現(xiàn)。1998年國家推行天然林保護工程以來，我國便實施了“以竹代林”的戰(zhàn)略，竹林更是被廣泛栽植，竹類植物較多的成為研究的對象。針對麻竹的研究已見大量報道，而關(guān)于麻竹葉片生理特性的研究甚少。麻竹葉片作為竹類重要的營養(yǎng)器官，對植株養(yǎng)分的供給有非常重要的作用，因此葉片生長情況對植株的影響不可忽視，葉片生理能反映葉片生長發(fā)育情況。麻竹葉片的生理特性在不同環(huán)境條件下的表現(xiàn)具有差異性，通過研究麻竹葉片在逆境條件、不同生境條件、不同發(fā)育期、不同養(yǎng)分供給條件、不同經(jīng)營管理措施下葉片的部分生理特性，如可溶性蛋白、可溶性糖、葉綠素含量、微量元素、丙二醛（MDA）、超氧化物歧化酶（SOD）等變化，來探討麻竹葉片在生長發(fā)育過程中生理特性的變化，為今后更好地研究、廣泛造林以及對提高栽培管理水平有重要意義。

1 麻竹葉片主要成分分析

竹葉是竹類植物主要的營養(yǎng)器官之一，通過光合作用產(chǎn)生有機物為植株提供生長發(fā)育所需的部分能量。同時麻竹竹葉中含有多種黃酮類化合物，近年的研究結(jié)果指出，麻竹葉片中含有多種天然產(chǎn)物，如酚酸類化合物、揮發(fā)油、黃酮類化合物以及萜類等成分[1]。王淑英等[2]從麻竹葉中分離化合物，鑒定化合物結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)了9個黃酮、2個酚酸、3個萜類以及1個木質(zhì)素類化合物。麻竹葉具有較高的藥用價值，其中的一些成分對抗衰老、抗腫瘤、調(diào)節(jié)血脂和保護心腦血管等有著很重要的藥理功能[3]。麻竹葉大、寬且厚，氣味香溢，而且含有大量的黃酮酚酸、蒽醌類化合物、生物活性多糖、香豆素類內(nèi)酯、特種氨基酸等微量元素等，隨著綠色無公害觀念日盛普及，綠色的麻竹葉已開始出現(xiàn)替代塑料袋等材料，逐漸受到消費者的青睞，成為粽子及其他包裹食物的主要材料。

2 麻竹葉片逆境生理研究

逆境是指植物所不適應(yīng)的生長環(huán)境，一般包括高溫、低溫、干旱、水澇、鹽害等。在逆境生長條件下植物的生長發(fā)育受到影響，植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)或者生理生化會發(fā)生改變，植物體內(nèi)的各類激素以及相關(guān)酶的活性受到不同程度的影響，影響程度與脅迫時間的長短以及脅迫的強度相關(guān)，當(dāng)脅迫強度超過植物的承受范圍時植物生長受到嚴(yán)重抑制，甚至導(dǎo)致植株死亡。植物葉片不僅只是營養(yǎng)器官，同時也是植物適應(yīng)外部環(huán)境變化最敏感的器官之一。

2.1 溫度對麻竹葉片生理特性的影響

溫度對植物的生長發(fā)育起著關(guān)鍵的作用，過高或過低都會對植物產(chǎn)生不良影響。生長在我國南方的植物大多都遭受高溫逆境脅迫，而低溫也是植物生長中常遇到的自然災(zāi)害之一[4]。近年來，溫室效應(yīng)導(dǎo)致全球氣溫上升，一些極端天氣頻繁發(fā)生，如異常高溫和干旱，植物的生長面臨高溫逆境的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。在高溫的條件下，酶活性降低，蛋白質(zhì)變性，葉綠素會被降解且以葉綠素a下降最為明顯，葉綠體類囊體膜會被破壞，葉綠體的電子傳遞效率會降低，葉片會積累活性氧，影響光合作用相關(guān)蛋白的穩(wěn)定性，光合作用效能降低，有機物合成速率減緩，同時會導(dǎo)致植物呼吸作用增強或無氧呼吸，有毒物質(zhì)積累，最終導(dǎo)致葉片衰老死亡[5]。Kuo 等[6]以番茄（Lycopersicon esculentum）為材料，高溫逆境脅迫下發(fā)現(xiàn)，葉片中脯氨酸水平有所提高。葉綠素合成過程需要大量酶的參與，而低溫會抑制酶的活性，從而影響光合色素合成，導(dǎo)致有機物合成受阻。陳貽竹等[7]研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫會導(dǎo)致葉綠體內(nèi)類囊體膜結(jié)構(gòu)和狀態(tài)發(fā)生變化，導(dǎo)致葉綠素降解，影響植物光合作用，有機物合成受阻。張瑋等[8]采用人工室內(nèi)低溫的處理方法，發(fā)現(xiàn)麻竹葉片的細胞質(zhì)膜的透性增加、可溶性糖含量以及可溶性蛋白含量顯著增加、POD酶活性提高，SOD酶活力卻逐漸下降，一些葉片甚至出現(xiàn)枯死現(xiàn)象。應(yīng)葉青等[9]選用3種不同年齡毛竹（Phyllostachys edulis），研究毛竹在低溫狀態(tài)下生理特性的變化得出，隨著溫度的變化，毛竹葉綠素含量呈現(xiàn)出先降低后升高再降低的趨勢;SOD 活性和 MDA 含量先升高后降低;而 POD 活性為先升高后降低再升高;可溶性蛋白的含量呈先升高后持續(xù)降低。

2.2 水分對麻竹葉片生理特性的影響

水分逆境包括水分不足和水分過多兩方面，當(dāng)植物在遭受重度水分脅迫時，植物葉片表型會發(fā)生變化，如葉片起皺、卷曲、干枯、產(chǎn)生壞死斑點和過早凋落等。根據(jù)李在軍等[10]干旱脅迫試驗發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，細胞膜的過氧化程度減緩，膜的透性和丙二醛含量都呈減少的趨勢，細胞中游離脯氨酸的含量呈現(xiàn)出升—降—升的動態(tài)變化，葉片含水量下降，光合色素含量等指標(biāo)也會受到抑制，能利用的可見光范圍減小。程許娜等[11]模擬干旱脅迫測定2年生樟樹（Cinnamomum camphora）幼苗葉片的生理生化指標(biāo)，結(jié)果表明，隨著干旱程度的加強和脅迫時間的延長，葉片中丙二醛含量增幅先慢后快，SOD酶活性表現(xiàn)為升—降—升—降的趨勢;CAT酶活性表現(xiàn)為升—降—升的趨勢;POD酶活性、可溶性蛋白呈現(xiàn)出先升后降的變化趨勢。同時干旱脅迫會使葉片卷曲、萎蔫、葉片面積變小或者著生角度發(fā)生改變[12];水分過多會產(chǎn)生澇害，這時容易發(fā)生植物因根系缺氧而減弱呼吸，進而導(dǎo)致植物死亡[13]。楊惠敏等[14]研究發(fā)現(xiàn)，隨干旱程度的加劇，氣孔密度有明顯的上升趨勢，氣孔在葉片上的分布趨向均勻;過高的水分并不能使葉片水分利用率達到最高值，而過低的水分會導(dǎo)致葉片無法正常生長，適量的水分能較好地發(fā)揮植物葉片的生理作用。于文穎等[15]采用不同水分處理玉米葉片光合等生理特性發(fā)現(xiàn)，隨著含水率的降低，葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、光合速率的最高值都提前出現(xiàn)，而最低值與細胞液濃度峰值時間不變，得出在田間持水量為60%時，水分利用率最高。

2.3 鹽害對麻竹葉片生理特性的影響

鹽脅迫對植物葉片的影響主要有：①鹽離子大量積累破壞葉綠體結(jié)構(gòu)，葉綠素含量降低，以及對葉綠素酶分解的促進作用，導(dǎo)致植物光合作用減弱，有機物合成受影響，生長量降低。鄭容妹[16]通過對綠竹（Dendrocalamopsis oldhami）、吊絲單（Dendrocalamopsis vario-striata）、大頭典（Dendrocalamopsis beecheyana var.pubescens）的盆栽苗進行鹽分脅迫處理發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下，葉綠素a與葉綠素b隨著脅迫時間和濃度的增加均呈現(xiàn)出下降的趨勢。鹽脅迫對竹類植物葉片葉綠素a+b含量總體表現(xiàn)為在低濃度鹽脅迫時，變化不顯著，隨著鹽脅迫的加深，葉綠素a+b含量逐漸下降;同時植物的呼吸作用在低鹽度時受到促進，高鹽度時受到抑制，呼吸所消耗能量增加，不利于植物生長。②陳松河等[17]通過不同脅迫強度下葉片保水力變化得出，隨著脅迫程度和脅迫時間的增長，葉片的保水力呈現(xiàn)出逐漸下降的趨勢，植株鮮重減少，這與戴勝玥等[18]對溪蓀（Iris sanguinea）葉片進行鹽脅迫得出的結(jié)論一致。③鹽脅迫會加速植物的衰老，植物細胞膜功能受損，有毒代謝產(chǎn)物在細胞體內(nèi)積累并產(chǎn)生水分脅迫效應(yīng)，葉片的表型會發(fā)生變化，靠近枝條基部葉片葉尖部分的葉緣出現(xiàn)褐色的壞死斑，最后葉緣連成一片，最終導(dǎo)致葉片脫落死亡。

3 不同生境下葉片生理特性的表現(xiàn)

生境是指物種或物種群體賴以生存的生態(tài)環(huán)境。在不同生境條件下，葉片生理特性有不同的表現(xiàn)。李從娟等[19]通過研究不同生境條件下荒漠植物葉片一些生理指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，生境對植物葉片N、P的含量影響不顯著，其因物種不同而表現(xiàn)出不同程度的影響。在不同生境情況下同種植物也會有不同的表型，鐘悅鳴等[20]通過對荒漠濕地和綠洲河岸林2種不同生境下生長的胡楊葉片進行研究試驗，發(fā)現(xiàn)生長在荒漠濕地中的胡楊（Populus euphratica）與生長在綠洲河岸林的胡楊，葉片解剖結(jié)構(gòu)厚度及面積前者顯著大于后者，說明在比較惡劣的環(huán)境中胡楊會改變?nèi)~片結(jié)構(gòu)厚度和葉片面積來適應(yīng)生長環(huán)境。屠臣陽等[21]對不同生境黃頂菊（Flaveria bidentis）的C、N、P的化學(xué)計量特征進行研究，結(jié)果表明，在水邊生境下生長的黃頂菊葉片中P、N含量明顯高于農(nóng)田以及荒地生境條件下生長的黃頂菊，在水邊生長的黃頂菊葉片蛋白質(zhì)以及核酸的合成速率都加快，細胞代謝旺盛，生長速率較快。

4 不同發(fā)育期下葉片生理特性的表現(xiàn)

植物生長過程包括苗期、幼年期、壯年期、衰老期這4個時期，但大部分植物葉片有年生長周期，一般春夏兩季發(fā)芽，后逐漸生長發(fā)育，一些落葉樹種到了秋冬季節(jié)便開始凋落。蔣會兵等[22]通過研究紫鵑茶樹葉發(fā)現(xiàn)，隨著葉片的不斷發(fā)育，其花青素含量先增加后減少，第二葉時達到頂峰，說明葉片在不同發(fā)育期間葉片結(jié)構(gòu)基因和調(diào)控基因的表達不同，導(dǎo)致花青素的含量產(chǎn)生變化。邱爾發(fā)等[23]通過對不同年齡的麻竹之間陰陽葉的生理特征比較，發(fā)現(xiàn)陽葉的N元素含量和P元素含量都比陰葉更高，差異在發(fā)筍初期和中期達到最大值，K元素含量則是陰葉高于陽葉;發(fā)筍初期至末期，陰陽葉中的K、P、N含量都逐漸下降，兩者差異也在逐漸減小。陳羨德等[24]對沿海沙地的麻竹進行施肥試驗，試驗結(jié)果表明麻竹葉片在不同發(fā)筍期其N、P、K含量有明顯的差異，但總體來說均以末期的含量最低。一些果類植物，還因果期的不同，其葉片也存在差異。馬建軍等[25]以野生歐李（Cerasus humilis（Bge.）Sok.）為試驗材料研究發(fā)現(xiàn)，在果實發(fā)育期時，新梢不同葉位中的主要礦質(zhì)含量不同，Cu含量增加最為明顯，Mn、Ca、Mg的含量逐漸增加，而Fe、Zn、K逐漸下降且Zn下降最為明顯;果實成熟增長期新梢中，Cu、Mn、Zn、K的含量則逐漸增加，F(xiàn)e、Ca含量逐漸下降，Mg的含量卻無多大變化。麻竹開花與未開花狀態(tài)下葉片的性狀表現(xiàn)不同，邱爾發(fā)等[23]采用對比的試驗方法研究山地的麻竹開花與未開花時葉片的性狀，結(jié)果表明未開花的麻竹葉片在同化能力等方面要比開花的麻竹更強。在不同發(fā)育期內(nèi)，大多數(shù)植物的葉片生理特性的表現(xiàn)都有所差異，這對今后的栽培技術(shù)有一定的指導(dǎo)作用，如施肥時可根據(jù)不同發(fā)育期選擇不同含量的元素相互補充。

5 不同經(jīng)營管理措施下葉片生理特性的表現(xiàn)

在自然界中，植物都是自然生長，但隨著社會的發(fā)展、科技的進步，越來越多的植物開始進行大量栽培采用人工干預(yù)管理措施，從為滿足人們的需求為目的出發(fā)，探討出許多不同的經(jīng)營管理措施，對植物采取不同經(jīng)營管理措施，其葉片生長特性會發(fā)生變化。麻竹常見的經(jīng)營管理措施包括鉤梢、種植密度調(diào)控、施肥等。

5.1 鉤梢對麻竹葉片生理特性的影響

鉤梢是常見的麻竹管理措施之一，植物具有很強的自我修復(fù)能力，麻竹在鉤梢后，去除頂端優(yōu)勢后，麻竹頂部葉片生物量增加、光合作用增強。童龍等[26-27]研究表明，鉤梢可以增大葉片的光照面積，提高麻竹葉片的光合作用，提升對光能的利用率;以不鉤梢為對照，對麻竹設(shè)計輕度、中度、重度3種鉤梢處理，其中，以中度鉤梢最為有效，麻竹葉片的生理特性在中度鉤梢時具有明顯優(yōu)勢;鉤梢對葉片C含量影響較小，在3種鉤梢強度中，中度鉤梢含量最高，N、P含量呈現(xiàn)顯著差異，均高于不鉤梢處理，且不同年齡的麻竹在同一鉤梢強度下有不同的影響程度。

5.2 栽植密度對麻竹葉片生理特性的影響

麻竹種植密度對麻竹葉片生長最顯著的影響就是光照，種植太過密集導(dǎo)致葉片受光面積減小，光合利用率較低，由于光照不足，導(dǎo)致植物葉片生理特性與正常生長狀態(tài)發(fā)生變化。適當(dāng)?shù)恼陉帉τ谝恍┲参飦碚f，有助于其生長，Jose等[28]通過研究栽培密度對蘋果養(yǎng)分含量變化的影響，發(fā)現(xiàn)遮陰的樹葉N、P含量均下降，K含量上升，Ca含量的影響較小，Mg含量隨遮陰強度增加而下降。張永強等[29]研究不同種植密度對小麥葉片葉綠素含量、光合指標(biāo)、葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，結(jié)果表明，隨著種植密度的增大，小麥的最大光化學(xué)效率、實際化學(xué)效率、葉綠素含量、蒸騰速率、葉片凈光合速率都呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢，而胞間CO2濃度則是先降后升，同時小麥的最終產(chǎn)量也是先增后減。

5.3 施肥對麻竹葉片生理特性的影響

施肥是較為常見且效果顯著的一種人工干預(yù)措施，主要是為了補充植物生長發(fā)育所需的養(yǎng)分，葉片的生理特性往往與養(yǎng)分有關(guān)，不同養(yǎng)分供給環(huán)境下，其表現(xiàn)有所不同。史發(fā)孟[30]研究不同養(yǎng)分土壤條件下橡膠樹的生長情況發(fā)現(xiàn)，不同養(yǎng)分土壤條件對初選優(yōu)株葉片SPAD和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響不同，不同養(yǎng)分土壤條件下，不同品種初選優(yōu)株葉片SPAD存在差異。榮俊冬等[31]研究發(fā)現(xiàn)，保水劑能增加葉片中的葉綠素含量、可溶性糖以及可溶性蛋白含量，能提高POD、SOD活性，降低MDA含量和電解質(zhì)滲透率，且在溝施60 kg/hm2效果最佳。養(yǎng)分往往從土壤中獲取，所以研究不同養(yǎng)分供給條件下葉片生理特性的表現(xiàn)可從土壤施肥中進行試驗研究，而施肥模式與葉片生長關(guān)系密切[32]。常見的施肥方式有傳統(tǒng)施肥和配方施肥，現(xiàn)如今施肥通常都是采用配方施肥，對植物所需營養(yǎng)物質(zhì)進行精準(zhǔn)把控，黃營等[33]研究發(fā)現(xiàn)傳統(tǒng)施肥方式不能增加葉片中的營養(yǎng)元素含量，反而隨著施肥時間的增加呈現(xiàn)出減少的趨勢，并根據(jù)不同的施肥處理探索出麻竹施肥的最佳配比（N-P2O-K2O=17-8-11），配方施肥能增加葉片當(dāng)中的多種營養(yǎng)元素，如Ca、Mg、K、Mn、Cu、Zn等含量，該試驗探究了葉片營養(yǎng)礦物質(zhì)元素含量的變化，沒能全面地反映出麻竹葉片中營養(yǎng)成分的變化。

6 結(jié)論與展望

了解植物葉片生理特性對植物的生長狀態(tài)有重要的指示作用。植物的生長發(fā)育所需能量來自根系及葉片，因此葉片的生長狀態(tài)對植物的生長有著重要的作用。葉片的表型及葉片中養(yǎng)分含量、各類微量元素以及成分的不同變化對葉片的生長狀態(tài)有很重要的指示作用。近年來有關(guān)竹類植物葉片生理特性的研究較多，但總體而言相對于竹子其他部分而言還是較少的。目前對麻竹葉片生理特性的研究還不夠深入，對麻竹葉片生長特性及生理特性的變化規(guī)律了解還不是很透徹，對麻竹葉片機理的研究不足，今后可以從分子方面深入探索，了解葉片生理特性變化的本質(zhì)。

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