周 晶,林興生,林 輝,林冬梅,陽伏林,林占熺,3

(1.福建農林大學國家菌草工程技術研究中心；2.福建農林大學動物科學學院；3.福建農林大學生命科學學院，福建 福州 350002)

菌草(Juncao)是指所含營養(yǎng)適合食用菌、藥用菌等微生物生長需要，并具有綜合開發(fā)利用價值的草本植物[1-4]，主要包括禾本科、里白科等共計20多個屬46個種的植物[5-6].菌草概念的提出源于20世紀80年代，起初是為了替代林木作為培養(yǎng)基栽培食(藥)用菌，之后菌草栽培與加工、生態(tài)改良、優(yōu)良品種選育等方面的應用研究相繼開展[7]，在促進菌業(yè)生產可持續(xù)發(fā)展的同時，實現(xiàn)了經濟、生態(tài)與社會三者效益的有機統(tǒng)一[3].本文綜述自菌草概念誕生以來，有關其分子鑒定、種植技術、培育食(藥)用菌、生態(tài)治理、菌糟再利用和生物質能源開發(fā)方面取得的研究成果與進展，指出未來菌草學在基礎研究與應用等方面的主要發(fā)展方向，以期為菌草后續(xù)的研究和發(fā)展提供參考.

1 菌草發(fā)展歷史

中國是世界上最大的食(藥)用菌生產、消費國[8].為了滿足日益迅猛發(fā)展的菌業(yè)生產需要，作為菌物培養(yǎng)基的林木被大量砍伐，造成了林木資源緊缺、林地退化等問題，進而導致了菌業(yè)發(fā)展需求與林木供應不足的“菌林矛盾”出現(xiàn)[8].針對這一突出問題，研究者于1986年利用芒萁[Dicranopterisdichotoma(Thunb.) Berhn]、類蘆[Neyraudiareynaudiana(Kunth) Keng]、斑茅(SaccharumarundinaceumRetz.)、蘆葦(PhragmitescommunisTrin.ex Steud)、荻[Triarrhenasacchariflora(Maxim.) Nakai]、菅[Themedavillosa(Poir.) A.Camus]、五節(jié)芒[Miscanthusfloidulus(Labill.) Warb.ex Schum.et Laut.]等野草，作為主要栽培原料，替代椴木培育香菇[Lentinusedodes(Berk.) Sing]、木耳[Auriculariaauricula(L.ex Hook.) Underwood]等食(藥)用菌并獲得成功，從此開啟了“以草代木”培養(yǎng)菌物新時代[9].研究者相繼從大量草本植物中，篩選出適宜栽培食(藥)用菌的植物46種(表1)，并根據(jù)不同菌草的物理特性和營養(yǎng)特點及菌類生物學特性，共篩選出358個菌草栽培配方，完善了用菌草替代樹木栽培微生物的技術體系，從根本上解決了菌業(yè)發(fā)展的瓶頸[10].隨著對菌草的深入探索，研究者發(fā)現(xiàn)部分菌草根系發(fā)達、生長快、產量高、對土壤要求不嚴格，菌草生長過程中吸收CO2量與燃燒排放CO2量基本持平，且其適口性好，無論是直接采食還是作為菌草菌糟均可飼喂家畜、家禽.因此，菌草被陸續(xù)應用于生態(tài)環(huán)境建設[11-14]、畜牧業(yè)發(fā)展[15]以及能源開發(fā)利用[16-18]等方面.

表1 菌草研究涉及的主要品種[19]Table 1 Main species involved in Juncao research

2 菌草分子鑒定

隨著菌草應用的不斷推廣，研究者越來越重視其品種鑒定，然而通過傳統(tǒng)方法篩選出的大部分菌草背景模糊，難以區(qū)分品種，這就給育種工作帶來較大困難[6,20].因此，發(fā)展菌草分子鑒定技術顯得尤為重要.

葉健軍等[20]對福建省種植的18份狼尾草屬種質的遺傳多樣性及親緣關系進行了研究，將巨菌草(PennisetumgiganteumLin)、熱研4號王草(P.purpureum×P.americanurn.cv.Reyan No.4)、桂草1號王草(P.purpureum×P.americanurn.cv.Guicao No.1)、桂牧1號雜交象草[(P.americanum×P.purpureum)×P.durpureumcv.Guimu No.1]、紫象草(P.purpureumSchum cv.Purple)聚為一類，雜交狼尾草(P.americanum×P.purpureum)和細莖象草(P.purpureumSchum cv.Xijing)聚為一類，剩余的11個品種聚為一類.對熱研4號王草和桂閩引象草(P.purpureumcv.Guiminyin)的核型分析表明，熱研4號王草為三倍體，有21條染色體；桂閩引象草為四倍體，有28條染色體；二者親緣關系較遠，來源不同[21].李嬋等[22]利用引物結合位點間擴增(inter primer binding site amplification,iPBS)分子標記技術對47份菌草種質資源遺傳多樣性進行了分析，所有材料均被區(qū)分開來，并歸為10大類群，為科學管理和利用菌草種質資源提供了理論指導和技術支撐.利用RAPD標記技術對9份蘆竹(ArundodonaxL.)種質遺傳多樣性及親緣關系的研究表明，9份材料大致可以分為3類，該結果與地理距離沒有相關性，并未體現(xiàn)出一定的地域分布規(guī)律[23].朱丹丹等[24]以象草和巨菌草為試驗材料，研究了二者的染色體數(shù)目、形態(tài)和核型，推測巨菌草隸屬狼尾草屬，與象草親緣關系較近.對于從野生環(huán)境中篩選出的5個優(yōu)質菌草品種，利用rDNA ITS序列克隆與遺傳多樣性分析顯示，JC01、JC02、JC03、JC04隸屬于蘆竹屬，JC05為狼尾草屬，且與庫中現(xiàn)有品種存在較大差異，可能為新的菌草品種[25].

由此可見，分子鑒定技術在菌草上的應用以研究其遺傳背景及親緣關系為主.從親緣關系的角度尋找可被開發(fā)利用的資源，將成為未來菌草研究發(fā)展的一項重要內容.

3 菌草種植技術

3.1 菌草種植條件

巨菌草是菌草的主要推廣品種，其在產量、經濟價值等方面具有巨大潛力.巨菌草喜歡生長在高溫、高濕地區(qū)，而在我國北方寒冷、干旱地區(qū)如何越冬則成為該菌草生長的瓶頸[26].在多種越冬儲存方法中，整株或長莖段坑穴掩埋法可以較好地使中間莖節(jié)上的芽存活，次年種植成活率較高[26].還有研究者認為，在控制好水分、溫度、濕度等條件下，可以利用大棚技術成功栽培巨菌草，這為低溫環(huán)境下栽培菌草提供了可行方案[27-28].

另有研究表明，將巨菌草引種至呼倫貝爾大草原，雖然其高度和產量比在南方種植時低，但仍然可以達到當?shù)貎?yōu)良牧草的高度[29].將巨菌草引種至克拉瑪依，其生長旺盛、產量高，整個過程無病蟲害發(fā)生，不施任何農藥，最終可生產大量綠色安全草料[30-31].在河西冷涼區(qū)引種巨菌草，與本地適應性較強的高產飼用玉米和甜高粱進行比較，前者單茬產量和粗灰分、粗蛋白、粗脂肪等營養(yǎng)成分均高于后者[32].目前，海南、福建、浙江、寧夏[14,33]、陜西[27,34-36]、甘肅[32,37]、新疆[30]、內蒙古[29]等省(自治區(qū))已成功引種巨菌草.

研究者已將菌草向不同海拔、不同氣候、不同生境條件的地區(qū)推廣，使其在適應當?shù)丨h(huán)境的前提下，充分發(fā)揮自身優(yōu)勢，更好地服務于當?shù)夭菽翗I(yè)生產發(fā)展需要.

3.2 菌草生育期營養(yǎng)變化

生育期營養(yǎng)成分變化是評價菌草的一項重要指標.對“綠洲1號(Arundodonax‘Lvzhou No.1’)”蘆竹研究表明，隨著生長期的延長，粗纖維含量不斷增加，粗蛋白含量先下降后趨于平緩，粗灰分含量則呈先升高后下降的趨勢[38].巨菌草在生長90 d時的營養(yǎng)價值較高，到210 d時纖維素含量高，但氨基酸等養(yǎng)分含量則降低[39].對5個象草品種的構件生物量特征及分配動態(tài)研究表明，在營養(yǎng)生長期，莖稈生物量最大，葉鞘或枯葉最??；而在生殖生長期，莖稈生物量最大，花序最小[40].這表明菌草的營養(yǎng)價值是隨其生長發(fā)育過程逐漸變化的，對它進行不同方式的利用應基于對其發(fā)育過程變化規(guī)律的充分了解.

4 菌草栽培食(藥)用菌

利用菌草栽培菌物的方法：一種是在原有配方基礎上添加菌草，調整各組分比例；另一種是以菌草完全替代原有基質.

4.1 菌草栽培食用菌

相比傳統(tǒng)利用木屑、棉籽殼、稻草等原料作為培養(yǎng)基栽培的菌物，菌草作為培養(yǎng)基表現(xiàn)出更高的營養(yǎng)價值和產量.研究指出，用象草、皇竹草(PennisetumsineseRoxb.)栽培雙孢蘑菇[Agaricusbisporus(Lange) Sing.]，子實體個大、結實、不易開傘，蛋白質含量和產量分別增加2.9%和31%[41-42].利用蘆葦和棉籽殼按1∶1栽培平菇[Pleurotusostreatus(Fr.) Kummer]，比單純用棉籽殼栽培增產10%[43]；以香根草[Vetiveriazizanioides(L.) Nash]、類蘆、芒萁組成的鮮菌草配方栽培平菇和以象草、五節(jié)芒、類蘆組成的鮮菌草配方栽培平菇，生物轉化率分別達102.7%和82.4%[44-45].在栽培榆黃蘑(PleurotuscitrinipileatusSing.)時，利用象草、棉籽殼配合常規(guī)栽培料(石膏粉、石灰、尿素和KH2PO4)的產量高于稻草配方[46].以五節(jié)芒為培養(yǎng)基栽培姬松茸(AgaricusblazeiMurr.)的產量、多糖、必需氨基酸均高于稻草和圓葉決明[Chamaecristarotundifolia(Pers.) Greene]的培養(yǎng)基[47]；用蘆葦或象草配合稻草也能成功栽培姬松茸[48].對麒麟菇(KylinmushroomChen)培養(yǎng)的研究指出，以象草、芒萁和類蘆作為基本培養(yǎng)基，麒麟菇菌絲體生長速度最快，產量最高[49].利用象草栽培雙孢蘑菇和棕色蘑菇(AgaricusbrunnescensPeck)，其營養(yǎng)成分中的粗蛋白、氨基酸、多糖和脂肪酸接近或高于常規(guī)方法栽培的蘑菇[50].綜上所述，菌草可以替代常規(guī)菌物培養(yǎng)基，生產的菌物無論是產量還是營養(yǎng)價值，都較傳統(tǒng)方式更具優(yōu)勢.隨著菌草科學的發(fā)展，越來越多的食用菌由菌草栽培而成，這在很大程度上提高了菌業(yè)發(fā)展的可持續(xù)性.

4.2 菌草栽培藥用菌

以芒萁、五節(jié)芒、象草、巨菌草、類蘆和蘆竹“綠洲1號”為供試材料栽培靈芝(赤芝)[Ganodermalucidum(Leyss.ex Fr.) Karst.]的研究表明，除了象草和巨菌草外，其他4種均可成功培育靈芝，且其菌絲濃密，色澤鮮白[51-52].李娜[53]利用芒萁、五節(jié)芒配合麩皮，在30 ℃條件下成功培育出紫芝(GanodermasinenseZhao,Xu et Zhang).蘇德偉[54]利用芒萁和類蘆配合麩皮完成了對竹蓀[Dictyophoraindusiata(Vent.exPers) Fisch]的栽培.對于猴頭菌[Hericiumerinaceus(Rull ex F.) Pers.]的栽培，蔡楊星等[55]認為選擇菌草中的芒萁和類蘆作為培養(yǎng)基，所得子實體營養(yǎng)成分要高于以木屑為培養(yǎng)基栽培所得的子實體.將五節(jié)芒、巨菌草、象草和類蘆這4種菌草分別應用于銀耳(TremellafuciformisBerk.)栽培中，結果表明類蘆更適合栽培銀耳，且配合擬高粱[Sorghumpropinquum(Kunth) Hitchc]、麩皮和石灰效果最佳[56].將巨菌草混合中藥渣栽培茶樹菇(AgrocybeaegeritaAichee)，樣品中的砷、鉻、鎘、汞的含量低于《食品安全國家標準食品中污染物限量》的規(guī)定，且未檢測到殘留農藥，因此該法在栽培茶樹菇方面安全可行[57].利用菌草栽培灰樹花[Grifolafrondosa(Disks.) Gary]，從25個配方中篩選出五節(jié)芒50%、芒萁28%、麩皮5%、玉米粉15%、石膏2%且含水量為60%為最佳配方，為該菌種提供了優(yōu)良的栽培方案[58-59].

利用菌草栽培食(藥)用菌，既是對野生雜草“變廢為寶”的一種利用方式，又能從根本上解決菌物栽培中培養(yǎng)基匱乏的問題，由此開辟了菌物栽培新途徑.

5 菌草生態(tài)治理

菌草的太陽能轉化率為闊葉樹的4～6倍，根量為一般農作物的3～5倍，維系土壤能力比農作物高15倍.因此，它對土壤的防沖能力和吸附雨水能力要強于森林和農作物，故被作為環(huán)境保護和修復的最好植物之一[8].

研究表明，在使用沼液灌溉條件下，巨菌草能有效吸附大量沼渣，促進土壤有機質、有效磷和速效鉀含量的提升，進而達到改良土壤肥力的目的[60].研究者在比較分析巨菌草和寬葉雀稗(PaspalumwettsteiniiHack.)根系對崩崗洪積扇土壤水分狀況和抗剪強度的影響后指出，二者都具有較強的保土蓄水能力，且對土壤抗剪強度的效果主要體現(xiàn)在0～20 cm的表層；但是，巨菌草根系更為深廣，對增強土壤抗剪強度的能力強于寬葉雀稗，因此建議將二者混播以發(fā)揮改良土壤的最大效應[61-62].巨菌草還能吸附土壤重金屬[12,63-64].在巨菌草根部接種叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)，巨菌草富集系數(shù)達到0.77，單株最高富集量達到0.98，該法顯著提高了巨菌草修復鎘污染土壤的能力，成為一種快速、有效的土壤修復方法[65].另有研究表明，巨菌草體內具有豐富的內生菌，可以起到促生作用[66-69].在荒漠化土壤改良過程中，種植巨菌草和“綠洲1號”可顯著提高沙質土壤有機質含量，土壤中活性酶及微生物總量也顯著增多[70].

菌草具有較強的生態(tài)改良作用，這與它自身的抗性能力有關.在干旱脅迫條件下，巨菌草幼苗可通過提高氧化酶活性、增加可溶性物質等方式來應對干旱對其生長造成的損傷[71-73].為了篩選具有不同抗性的菌草品種，研究者分別對萊竹(Arundosp.)、蘆竹、巨菌草、象草和稗草[Echinochloacrusgalli(L.) Beauv.]這5種菌草的抗性進行了評價，結果表明：抗堿能力方面，萊竹最強，象草最弱[74]；抗寒能力方面，蘆竹最強，巨菌草最弱[2]；抗鹽能力方面，蘆竹最強，象草最弱[1].可見，針對不同的生態(tài)環(huán)境條件，應選擇具有不同生理特性的菌草品種.

6 菌草菌糟再利用

利用菌草栽培食(藥)用菌采收子實體后剩下的廢棄培養(yǎng)料統(tǒng)稱為菌草菌糟[75-76].它不僅含有較多的纖維素、半纖維素和木質素，還含有豐富的菌絲殘體蛋白、氨基酸、礦物質以及菌絲體次生代謝物，具有再利用的潛力[75,77].通過對菌草菌糟再利用技術的開發(fā)，能夠有效地提高農業(yè)資源的循環(huán)利用率[78].

6.1 菌草菌糟培育菌物

由于一些食(藥)用菌側重于對培養(yǎng)料中纖維素和半纖維素的利用，另一些則側重于對培養(yǎng)料中木質素的利用，留在菌糟中的前茬菌絲殘體蛋白可成為后茬菌物易于吸收利用的氮源[77]，因此，菌草菌糟可被繼續(xù)用于培養(yǎng)菌物.例如：利用金針菇[Flammulinavelutipes(Fr.) Sing.]、猴頭菇[Hericiumerinaceus(Bull.) Pers.]、銀耳、黑木耳[Auriculariaauricula(L.ex Hook.) Underw]、平菇菌糟栽培雞腿菇(CopyindscomatusS.F.Gray)[79-82]；利用平菇菌糟栽培蘑菇[83]；利用阿魏菇(PleunotusferulaeLenzi)菌糟栽培姬松茸[84]；利用平菇、金針菇、香菇菌糟栽培草菇[Volvariellavolvacea(Bull.ex Fr.) Sing.][85-86]；利用靈芝菌糟栽培平菇[87]和竹蓀[75]，且通過飼喂小鼠試驗，證明該法安全可行[88].

6.2 菌草菌糟對畜牧業(yè)的作用

利用菌草菌糟飼喂家畜是菌草研究的一項重要內容.對菌草菌糟的利用可以實現(xiàn)“植物—菌物—動物”的現(xiàn)代循環(huán)農業(yè)模式.菌物在生長過程中通過降解菌草的粗纖維作為菌絲體生長繁殖的營養(yǎng)，收菌后基料中留下了豐富的菌絲體蛋白質，提高了基料的營養(yǎng)價值和適口性，使得菌糟成為了飼料的一部分[89].利用靈芝菌糟飼喂奶牛，可延緩泌乳中期奶牛產奶量的降低，且對乳常規(guī)成分基本無影響，對奶牛機體本身也無不良影響[90].用靈芝菌糟水提物飼喂奶牛，產奶量增加效果明顯，且對乳成分和部分血液生化指標無顯著影響[91].因此，用菌草靈芝菌糟作為奶牛飼料添加劑具有一定的開發(fā)價值[92].

對菌草菌糟的開發(fā)利用，促進了菌草的可持續(xù)發(fā)展，是將菌物、植物和動物有效結合的典范.菌草菌糟所含有的營養(yǎng)成分及其代謝途徑，將成為未來菌草科學研究必不可少的一部分.

7 菌草生物質能源開發(fā)

由于菌草含硫量低、灰渣量少，煙塵及二氧化硫排放量均較燃煤減少90%以上，因此將其用作工業(yè)鍋爐的燃料，解決了生物質燃料應用于工業(yè)鍋爐中產生的諸如焦油含量多、燃燒不完全等問題，同時減少了工業(yè)鍋爐對石油資源的依賴性，具有良好的經濟和環(huán)保效益[17].林興生等[16]研究指出，菌草在生長1年時最適宜作為生物質燃料，對其利用可以避免與人爭糧、與糧爭地及破壞生態(tài)環(huán)境這些制約可持續(xù)發(fā)展問題的出現(xiàn).

在可燃性氣體生產方面，多見于將菌草轉化生成甲烷、乙醇等燃料.黃勤樓等[93]研究指出，菌草可以代替稻草作為碳源進行厭氧發(fā)酵制取沼氣，且‘閩牧6號’狼尾草總產氣量最高，達7 761.66 mL·L-1，所產氣體含量由高到低依次為N2、CH4、CO2.以巨菌草為發(fā)酵底物，利用沼液對其堆漚處理，15 d的積累產沼氣量為406.5 mL·g-1[18].利用巨菌草進行沼氣發(fā)酵后的廢棄物含有大量纖維素和木質素，經160 ℃、1.5 h液化后能生成液化多元醇，用于替代化工合成的聚醚多元醇，合成可生物降解的“綠色”聚氨酯[94].對菌草能源的開發(fā)研究將成為未來菌草發(fā)展的一個重要領域.

8 小結

菌草研究已從最初的“以草代木”栽培食(藥)用菌，拓展應用于生態(tài)治理、菌物飼料、生物質能源等領域，創(chuàng)立菌草綜合利用技術體系，為發(fā)展高產、優(yōu)質、高效、安全的新興產業(yè)提供了依據(jù)和配套技術.該技術目前已傳播至世界106個國家，其中13個國家的部分高校已開設《菌草學》課程.菌草技術不僅服務于“一帶一路”建設，提高世界欠發(fā)達地區(qū)經濟收入水平，還服務于我國貧困地區(qū)，通過菌業(yè)發(fā)展和生態(tài)治理相結合，幫助貧困人口脫貧致富.

通常，適宜建植草坪的植物被稱作草坪草，且以禾本科、豆科植物居多[95]；適宜飼養(yǎng)牲畜的草本植物則被稱為牧草[96]；而菌草則主要供給菌類微生物生長需要[3].三者的主要功能具有很大的差異，但是在綜合利用方面又具有相似性，如收割的草坪草以及部分菌草或作為菌類培養(yǎng)基利用后的菌草，可以被當作飼料飼養(yǎng)家畜、家禽.因此，菌草概念的提出是有別于草坪草和牧草的一種新型草本植物分類方式，從功能和主要用途上細劃了草的種類，從而深化了草業(yè)科學的基礎理論研究和技術推廣應用.隨著菌草科學的繼續(xù)發(fā)展，制定菌草草種選育的標準和科學方法成為當務之急.