陳東升,孫曉梅,金英博,張 揚(yáng),張守攻,*

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所, 北京 100091 2 國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091 3 遼寧省清原滿(mǎn)族自治縣大孤家林場(chǎng), 清原 113305

生物量在植物器官中的積累和分配規(guī)律,是植物生長(zhǎng)代謝方式的表征,進(jìn)而影響植物器官的功能屬性,反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[1- 3],也是研究經(jīng)營(yíng)措施對(duì)植物碳儲(chǔ)量和生產(chǎn)力影響的基礎(chǔ)[4- 7]。由于生物量在植物器官中分配規(guī)律的重要性,許多學(xué)者研究了各組分生物量之間的內(nèi)在關(guān)系,認(rèn)為他們?cè)谥参锊煌鞴匍g的分配方式符合“異速關(guān)系理論”[8- 12]。該理論指出生物量分配模式主要受植物本身大小調(diào)控,可通過(guò)一個(gè)冪函數(shù)的形式來(lái)表征(y=βxα,式中：y和x是因變量和自變量,β是常數(shù),α是異速生長(zhǎng)尺度參數(shù)),此函數(shù)形式被稱(chēng)作異速生長(zhǎng)方程。異速生長(zhǎng)方程由于其以胸徑等易測(cè)因子為自變量,且結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,已被廣泛應(yīng)用于樹(shù)木生物量估算中[10- 11, 13-15]。該方程可通過(guò)異速生長(zhǎng)尺度參數(shù)來(lái)表征因變量和自變量之間的關(guān)系,并決定植物各器官生物量分配隨植物大小的變化規(guī)律。West等[9]的研究認(rèn)為地上生物量與胸徑是8/3=2.67的比例關(guān)系,并與樹(shù)種、年齡和立地不相關(guān)；Zianis和Mencuccini[10]對(duì)279個(gè)生物量異速方程參數(shù)分析發(fā)現(xiàn),地上生物量與胸徑的方程尺度參數(shù)為2.67時(shí),僅可提供一個(gè)粗略的生物量估計(jì)；Pilli 等[11]收集了49個(gè)不同樹(shù)種生物量和胸徑的數(shù)據(jù),得出地上生物量和胸徑的異速生物量方程尺度參數(shù)約為2.36；也有研究應(yīng)用異速生長(zhǎng)方程理論解釋了植物的生物量分配格局,得到林分的葉生物量和樹(shù)干(或樹(shù)根)生物量之間存在著4/3的異速關(guān)系,而干生物量和根生物量是等比例的[9,16- 17]；Robinson[18]通過(guò)大量生物量數(shù)據(jù)獲取得到的異速生長(zhǎng)模型尺度參數(shù)值來(lái)預(yù)測(cè)森林生態(tài)系統(tǒng)的根系生物量時(shí),發(fā)現(xiàn)實(shí)測(cè)值和預(yù)測(cè)值有較大偏差,認(rèn)為應(yīng)用固定尺度系數(shù)對(duì)地下生物量估算時(shí)并不普遍適用。所以一些學(xué)者認(rèn)為生物量的積累與分配以及其之間的異速關(guān)系并不是嚴(yán)格遵守特定的比例,可能受到樹(shù)種的耐陰性、林分年齡、競(jìng)爭(zhēng)、立地條件以及環(huán)境因素等影響[11- 12,19-22]。進(jìn)而開(kāi)展了許多關(guān)于森林生物量分配格局與生物、非生物因子相關(guān)關(guān)系的研究,認(rèn)為樹(shù)種特性、林分特征、氣候與土壤因素均會(huì)影響生物量分配規(guī)律,得到生物量分配規(guī)律符合“環(huán)境優(yōu)先理論”的假說(shuō)[23-29]。但Veronica 等[13]的研究認(rèn)為生物量分配比例應(yīng)將“異速生長(zhǎng)理論”和“環(huán)境優(yōu)先理論”綜合考慮,其既受到植物大小的控制,又受到立地條件、競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型和林分年齡等因素的影響,建立不同立地條件、競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型和發(fā)育階段的異速生物量方程能顯著提高生物量估算的準(zhǔn)確性。Satoo和Madgwick[30]以及Helmisaari等[31]也認(rèn)為各組分生物量分配比例及其異速關(guān)系是隨著樹(shù)木生長(zhǎng)周期變化的,采用沒(méi)有考慮林分年齡的特定異速生長(zhǎng)方程參數(shù)估算各組分生物量時(shí)可能出現(xiàn)低估或高估現(xiàn)象。因此,分析林齡、競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型等因素對(duì)生物量分配規(guī)律和其異速性的影響,構(gòu)建精細(xì)的生物量異速方程來(lái)準(zhǔn)確估算生物量是必要的[26- 27,32]。

本研究以遼寧省清原縣大孤家林場(chǎng)采集的日本落葉松(Larixkaempferi)人工林各組分生物量數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),分析年齡和樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型對(duì)各組分生物量分配規(guī)律異速性的影響,建立各組分準(zhǔn)確的生物量異速生長(zhǎng)方程,研究各組分生物量之間的比例關(guān)系是否受到年齡和樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型的影響,從而為準(zhǔn)確估算日本落葉松生物量和制定合理的林分經(jīng)營(yíng)措施提供理論依據(jù)。

1研究區(qū)域與研究方法1.1研究區(qū)域

研究地在遼寧省撫順市清原滿(mǎn)族自治縣大孤家林場(chǎng)(124°47′—1258°12′E,42°22′—44°16′N(xiāo))。該區(qū)地處北方溫帶氣候區(qū),氣候類(lèi)型為典型的大陸性季風(fēng)氣候,春秋季較短,夏季炎熱多雨,冬季寒冷漫長(zhǎng),溫差較大。年平均氣溫5.4—7.2℃,年平均降水量400—800mm,無(wú)霜期約130d。土壤類(lèi)型主要為暗棕壤,植被屬長(zhǎng)白山植物區(qū)系。

1.2 研究方法

2011年在7年、17年、30年和40年的日本落葉松林分中分別設(shè)置樣地9塊,總計(jì)36塊,樣地面積0.08 hm2(28.3m×28.3m)。上述林分造林前均采用穴狀整地,2年生日本落葉松人工植苗造林,初植密度為3300株/hm2。設(shè)置樣地后對(duì)樣地內(nèi)樹(shù)木進(jìn)行每木檢尺,樣地基本情況見(jiàn)表1。根據(jù)樣地調(diào)查結(jié)果,按照等斷面積法分別選取優(yōu)勢(shì)木、平均木和被壓木木各1株伐倒,每個(gè)林齡階段林分伐倒解析木15株,共采伐解析木60株。樣木伐倒后使用油鋸在樹(shù)干0、1、1.3、2、3、4m……直到樹(shù)梢處將樹(shù)干鋸斷,稱(chēng)各段鮮重。在各段鋸取圓盤(pán),分別測(cè)量圓盤(pán)干材和樹(shù)皮鮮重,通過(guò)樹(shù)皮和干材的比值,得出各段干材和樹(shù)皮的鮮重,并將得到的所有圓盤(pán)干材和樹(shù)皮樣品帶回實(shí)驗(yàn)室烘干處理。將樹(shù)冠分上、中、下3層,分別稱(chēng)量各層枝葉的總鮮重,從每一層枝條中選取生長(zhǎng)良好的3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝,將標(biāo)準(zhǔn)枝摘葉,稱(chēng)其枝重和葉重。根據(jù)每層標(biāo)準(zhǔn)枝的枝葉比例和各層枝葉總鮮重,推算枝、葉鮮重。并將每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝的枝和葉鮮樣品各取樣50g帶回實(shí)驗(yàn)室。樹(shù)根采用全根挖掘法,分別測(cè)定根樁、大根(≥2cm)、中根(0.5—2cm)和小根(≤0.5cm)的鮮重,然后分別取樣200g帶回實(shí)驗(yàn)室。將樹(shù)干、樹(shù)皮、樹(shù)枝、樹(shù)葉和根所取樣品在85℃恒溫下烘干24h直至恒重,根據(jù)樣品鮮質(zhì)量與干質(zhì)量的比例關(guān)系分別推算樣木各部分干質(zhì)量。

表1 不同年齡階段日本落葉松樣地基本情況

本研究采用Veronica等[13]以胸徑作為自變量建立的各組分異速生物量模型(公式1)。

yi=ax1b

(1)

式中,yi是樹(shù)木各組分(樹(shù)干、樹(shù)皮、樹(shù)枝、樹(shù)葉、根)的生物量(kg),a、b是方程參數(shù),x1是胸徑(cm)。

由于本文旨在分析林齡和樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型對(duì)各組分生物量異速關(guān)系的影響,因此,我們?cè)诠?1)的基礎(chǔ)上,在方程b參數(shù)上引入林齡和樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型作為啞變量重新構(gòu)建了模型,進(jìn)而分析林齡和樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型對(duì)異速生長(zhǎng)方差參數(shù)b值的影響。啞變量模型是對(duì)等級(jí)性(定性)數(shù)據(jù)x,用變量δ(x,i或j)表示成關(guān)于定性因子的(0, 1)展開(kāi),即關(guān)于δ(x,i或j)=(δ(x, 1),δ(x, 2)......,δ(x,m)),其中一個(gè)定性變量(m個(gè)等級(jí))對(duì)應(yīng)一個(gè)向量,一個(gè)定性變量就變成可以進(jìn)行數(shù)值運(yùn)算的數(shù)值向量。因此,以林分年齡和樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型為啞變量,利用定性代碼Ki和kj分別表示不同林分年齡和樹(shù)木等級(jí)類(lèi)型,將定性數(shù)據(jù)Ki、kj轉(zhuǎn)化為(0, 1)：

(2)

式中,i=1,2,3,4(分別表示幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林)；j=1,2,3(分別表示優(yōu)勢(shì)木、平均木和被壓木)。

然后根據(jù)啞變量模型的計(jì)算結(jié)果應(yīng)用SPSS 17.0進(jìn)行方差分析,分別通過(guò)F檢驗(yàn)判斷林分年齡和樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型對(duì)參數(shù)b值的影響。

為了研究不同年齡和樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型對(duì)各組分生物量之間比例關(guān)系的影響,進(jìn)一步應(yīng)用SPSS 17.0中的方差分析和多重比較的方法來(lái)檢驗(yàn)不同年齡階段和樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型下樹(shù)冠生物量與樹(shù)干生物量(Wc/Ws)、樹(shù)根生物量與樹(shù)干生物量(Wr/Ws)、樹(shù)冠與樹(shù)根生物量(Wc/Wr)比值關(guān)系,進(jìn)而分析其是否受到林齡和樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 日本落葉松各組分生物量異速性

在本研究中,樹(shù)干、樹(shù)冠和樹(shù)根生物量均符合異速生長(zhǎng)關(guān)系,與樹(shù)木胸徑方程的R2分別為0.89、0.78和0.85,異速生長(zhǎng)方程的尺度參數(shù)分別為2.53、1.62和2.50(圖1)。樹(shù)冠、樹(shù)干和樹(shù)根生物量相互之間也符合異速生長(zhǎng)關(guān)系。樹(shù)冠與樹(shù)干和樹(shù)根生物量異速生長(zhǎng)方程的R2分別為0.70、0.73,異速生長(zhǎng)尺度參數(shù)分別為0.63,0.55；樹(shù)根和樹(shù)干生物量異速生長(zhǎng)方程的R2為0.89,異速生長(zhǎng)尺度參數(shù)為0.95(圖2)。研究表明：異速生長(zhǎng)方程是適合估算日本落葉松各組分生物量的,當(dāng)已知胸徑或者某一組分的生物量值時(shí),可用其來(lái)估計(jì)其他組分的生物量。

圖1 樹(shù)干、樹(shù)冠和樹(shù)根生物量與樹(shù)木胸徑的異速關(guān)系Fig.1 The allometric relationship of stem, crown and root biomass with DBH

圖2 樹(shù)冠、樹(shù)干和樹(shù)根生物量相互之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig.2 Allometric relationships among tree crown, stem and root biomass

2.2 林齡和競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型對(duì)各組分生物量與樹(shù)木大小異速關(guān)系的影響

通過(guò)在公式1參數(shù)b中引入林分年齡和樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型構(gòu)建的各組分生物量異速生長(zhǎng)方程,參數(shù)擬合結(jié)果和統(tǒng)計(jì)量見(jiàn)表2。雖然僅用胸徑作為自變量,各組分生物量的異速生長(zhǎng)方程參數(shù)也有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.01),但是枝和葉生物量方程R2較低(0.616和0.533),當(dāng)模型中增加林分年齡作為啞變量后,樹(shù)干、樹(shù)皮、樹(shù)枝、樹(shù)葉和根生物量擬合結(jié)果均有改善,與公式1相比,F檢驗(yàn)顯示有顯著性差異,其中,尤以枝和葉生物量改善效果最顯著,R2分別達(dá)到0.757和0.776,提高了22.9%和45.6%。當(dāng)模型中增加樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型作為啞變量后,僅樹(shù)皮、樹(shù)枝和樹(shù)葉擬合結(jié)果有改善,F檢驗(yàn)顯示有顯著性差異,枝和葉生物量R2分別提高了20.3%和46.5%。這表明在應(yīng)用異速生長(zhǎng)方程預(yù)測(cè)樹(shù)冠生物量時(shí),不考慮競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型和林分年齡的預(yù)測(cè)結(jié)果是有偏的。

表2 含有林齡和競(jìng)爭(zhēng)啞變量的日本落葉松林分樹(shù)木各組分生物量(葉、枝、干、皮、根、地上和總生物量)異速方程

Table 2 Biomass allometric equations for the tree components(needle, branch, stem, bark, root, aboveground and total biomass)with stand age and tree competition as dummy variables

樹(shù)木組分Tree component含林分年齡的啞變量模型參數(shù)和擬合統(tǒng)計(jì)量Dummy variable model with stand age parameters and fitting statistics a (S.E.)b1(S.E.)b2(S.E.)b3(S.E.)b4(S.E.)R2RMSE樹(shù)干生物量Stem biomass0.292(0.189)1.601(0.402)1.930(0.249)2.090(0.208)2.055(0.200)0.908*16.17樹(shù)皮生物量Bark biomass0.030(0.016)1.903(0.262)2.060(0.207)2.091(0.177)2.049(0.170)0.920*2.39樹(shù)枝生物量Branch biomass0.002(0.001)3.514(0.653)3.209(0.580)3.035(0.501)2.932(0.482)0.758**2.92樹(shù)葉生物量Needle biomass0.002(0.001)3.240(0.390)2.898(0.348)2.671(0.301)2.554(0.290)0.776**1.16根生物量Root biomass0.090(0.040)1.739(0.335)1.860(0.259)1.938(0.218)2.022(0.209)0.9033.48地上生物量Aboveground biomass0.171(0.100)2.141(0.301)2.261(0.232)2.335(0.197)2.287(0.189)0.92016.21總生物量Total biomass0.246(0.112)2.067(0.277)2.188(0.214)2.263(0.181)2.236(0.174)0.93116.29樹(shù)木組分Tree component含樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型的啞變量模型參數(shù)和擬合統(tǒng)計(jì)量Dummy variable model with tree competition parameters and fitting statistics a (S.E.)b1(S.E.)b2(S.E.)b3(S.E.)—R2RMSE樹(shù)干生物量Stem biomass0.109(0.071)2.367(0.201)2.381(0.211)2.375(0.229)—0.88818.02樹(shù)皮生物量Bark biomass0.030(0.014)2.071(0.144)2.050(0.152)2.077(0.164)—0.909*2.53樹(shù)枝生物量Branch biomass0.135(0.110)1.701(0.253)1.528(0.270)1.246(0.327)—0.741**3.02樹(shù)葉生物量Needle biomass0.480(0.188)0.899(0.125)0.777(0.135)0.465(0.167)—0.781**1.55根生物量Root biomass0.011(0.006)2.639(0.217)2.714(0.227)2.675(0.247)—0.8953.33地上生物量Aboveground biomass0.205(0.102)2.249(0.168)2.241(0.177)2.214(0.192)—0.90716.56總生物量Total biomass0.204(0.101)2.302(0.154)2.307(0.162)2.277(0.176)—0.92416.98

a、b1、b2、b3和b4是模型參數(shù),S.E為參數(shù)標(biāo)準(zhǔn)誤,R2為調(diào)整相關(guān)系數(shù),RMSE為均方根誤差;*表示與公式1比較F檢驗(yàn)結(jié)果,*P< 0.05; **P< 0.01

圖3 7、17、30年和40年生林分樹(shù)干(帶皮)、枝、葉、根、地上部分和總生物量與胸徑的的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig.3 Relationship of stem (with bark), branch, needle, root, aboveground and total biomass with DBH at the 7-, 17-, 30- and 40-year-old stand

年齡對(duì)樹(shù)木各組分生物量異速關(guān)系的影響見(jiàn)圖3,相同直徑的樹(shù)木,隨著林齡的增加,樹(shù)干生物量增多,而枝和葉生物量減少,但林齡對(duì)地上部分和總生物量作用不顯著。這也解釋了在地上部分和總生物量方程中增加林齡作為啞變量并沒(méi)有使方程得到明顯改善(表2)。圖4分析了競(jìng)爭(zhēng)對(duì)各組分生物量異速關(guān)系的影響,當(dāng)樹(shù)木直徑相同時(shí),優(yōu)勢(shì)木比劣勢(shì)木積累更多的葉和枝生物量。但樹(shù)木其他組分基本不受到樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型的影響,在表2中的模型擬合結(jié)果也同樣證實(shí)了加入樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型作為啞變量基本沒(méi)有改善其他組分生物量異速方程的精度?？偟膩?lái)看,根生物量相對(duì)穩(wěn)定,僅隨著胸徑而改變,林齡和樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型影響不大。

圖4 不同競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型下樹(shù)干(帶皮)、枝、葉、根、地上部分和總生物量與胸徑的的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig.4 Relationship of stem (with bark), branch, needle, root, aboveground and total biomass with DBH at different tree competition status

2.3 林齡和競(jìng)爭(zhēng)對(duì)各組分生物量間比例關(guān)系的影響

林齡和樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型對(duì)樹(shù)冠生物量(Wc)、樹(shù)干生物量(Ws)和樹(shù)根生物量(Wr)相互之間比例關(guān)系的影響見(jiàn)表3。樹(shù)冠和樹(shù)干、樹(shù)根和樹(shù)干、樹(shù)冠和樹(shù)根生物量比值(Wc/Ws、Wr/Ws和Wc/Wr)在林齡間表現(xiàn)出顯著差異。在7年、17年、30年和40年的林分中,樹(shù)冠和樹(shù)干生物量比值分別是0.71,0.23,0.09和0.09,隨林齡增加先下降然后趨于穩(wěn)定；樹(shù)根和樹(shù)干生物量比值分別為0.35、0.22、0.19和0.23,表現(xiàn)出隨林齡增加先減小后增大的趨勢(shì)；樹(shù)冠和樹(shù)根生物量比值分別為0.51、0.99、2.21和2.48,隨林齡增大而增大(圖5)。但從總體來(lái)看,30年生和40年生林分(近成熟階段)的樹(shù)冠生物量(Wc)、樹(shù)干生物量(Ws)和樹(shù)根生物量(Wr)相互之間比例關(guān)系較為穩(wěn)定,而幼中齡林階段(7年生和17年生林分)各組分之間的比例關(guān)系變化較大,且與近成熟階段差異較大,因此,當(dāng)應(yīng)用固定的異速生長(zhǎng)方程參數(shù)估算幼中齡階段的各組分生物量時(shí)可能會(huì)造成較大的誤差。

樹(shù)木的競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型也顯著影響著樹(shù)冠生物量(Wc)、樹(shù)干生物量(Ws)和樹(shù)根生物量(Wr)相互之間的比例關(guān)系(表3)。優(yōu)勢(shì)木的樹(shù)冠和樹(shù)干、樹(shù)冠和樹(shù)根生物量比值(Wc/Ws和Wc/Wr)與平均木和被壓木木差異顯著,優(yōu)勢(shì)木的樹(shù)冠和樹(shù)干生物量(Wc/Ws)比值為0.37,而被壓木為0.28；樹(shù)冠和樹(shù)根生物量(Wc/Wr)比值為1.09,而被壓木為1.69；但樹(shù)根和樹(shù)干生物量(Wr/Ws)比值基本穩(wěn)定,平均為0.25。這表明不同樹(shù)木間各組分之間的比例差異主要體現(xiàn)在樹(shù)冠生物量上,而樹(shù)根生物量相對(duì)穩(wěn)定,因此,當(dāng)使用固定異速參數(shù)估算不同樹(shù)木間各組分生物量時(shí),會(huì)造成樹(shù)冠生物量估算出現(xiàn)大的誤差,而樹(shù)根生物量估算精度較為穩(wěn)定。

表3 不同年齡和樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型對(duì)Wc/Ws(樹(shù)冠/樹(shù)干)、Wr/Ws(樹(shù)根/樹(shù)干)和Wc/Wr(樹(shù)冠/樹(shù)根)的影響

Table 3 The difference ofWc/Ws(crown/stem),Wr/Ws(root/stem)andWc/Wr(crown/root)in different tree age classes and competition status

因子 Factors樹(shù)冠生物量/樹(shù)干生物量Crown biomass/Stem biomass Wc/Ws(S.E.)樹(shù)根生物量/樹(shù)干生物量Root biomass/Stem biomassWr/Ws(S.E.)樹(shù)根生物量/樹(shù)冠生物量Root biomass/Crown biomassWr/Wc (S.E.)林齡分類(lèi) Stand age classes7年生 7-year-old0.708±0.023a0.347±0.015a0.508±0.120a17年生 17-year-old0.233±0.023b0.220±0.015b0.993±0.120b30年生 30-year-old0.092±0.026c0.187±0.017b2.209±0.137c40年生 40-year-old0.093±0.027c0.225±0.017b2.478±0.143c樹(shù)木分類(lèi)Tree classes優(yōu)勢(shì)木Dominant tree0.371±0.021a0.244±0.014a1.086±0.114a平均木Intermediate tree0.280±0.020b0.251±0.013a1.499±0.106b被壓木Suppressed tree0.281±0.022b0.256±0.014a1.687±0.117b

同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)

3 討論

本研究表明日本落葉松各組分生物量分配格局符合“異速關(guān)系理論”。這與異速生長(zhǎng)方程廣泛應(yīng)用于各樹(shù)種生物量估算中的結(jié)論一致[10- 11,13- 15]。林齡和競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型對(duì)樹(shù)木各組分生物量的異速關(guān)系影響顯著。當(dāng)林齡作為啞變量加入到各組分生物量異速生長(zhǎng)方程時(shí),干、枝和葉生物量異速方程R2均有改善,尤其是枝和葉生物量方程改善最為明顯。Peichl和Arain[33]以及King等[34]研究年齡序列下白松(Pinusarmandii)和紅松(Pinuskoraiensis)各組分生物量異速生長(zhǎng)方程時(shí)也發(fā)現(xiàn)年齡效應(yīng)可改善枝和葉生物量估算結(jié)果,但對(duì)地上、地下和總生物量沒(méi)有影響,與本研究結(jié)果一致。因此建議當(dāng)預(yù)估大區(qū)域日本落葉松地上、地下和總生物量時(shí)可以?xún)H用胸徑作為變量來(lái)估算。樹(shù)木在林分中的優(yōu)勢(shì)地位對(duì)生物量分配比例也有影響,將樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型作為啞變量加入到各組分與胸徑的生物量方程中對(duì)模型有一定改善,但效果不明顯。樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型主要可以通過(guò)樹(shù)高和樹(shù)冠來(lái)反映,許多研究也討論了樹(shù)高或者樹(shù)冠作為第二變量對(duì)生物量異速生長(zhǎng)方程的影響[35- 37]。Wagner 和Termikaelian[35]將樹(shù)高作為第二變量加入模型時(shí),僅改善了白松枝和葉生物量預(yù)估精度,對(duì)根生物量預(yù)測(cè)沒(méi)有影響；Cienciala等[37]研究指出樹(shù)高變量的加入均輕微改善了赤松(Pinussylvestris)各組分的生物量預(yù)測(cè)效果,我們的研究結(jié)果與此一致。Jenkins 等[38]在對(duì)美國(guó)主要樹(shù)種異速方程的研究中認(rèn)為樹(shù)高并不是一個(gè)有效的變量,僅改變小部分組分的預(yù)測(cè)效果,且樹(shù)高數(shù)據(jù)獲取困難,會(huì)降低預(yù)估效率。因此,相對(duì)于獲取樹(shù)高因子所消耗的時(shí)間和成本來(lái)看,考慮樹(shù)高作為變量加入各組分生物量方程中對(duì)模型精度的改善效果并不理想。

林齡對(duì)日本落葉松各組分生物量之間的比例關(guān)系影響顯著,隨林齡增加,Wc/Ws先下降然后趨于穩(wěn)定,Wr/Ws先減小后增大,Wc/Wr持續(xù)增大。特別是在幼齡林階段(7年生林分),它與近成熟階段林分(30年生和40年生)各組分分配比例差異極顯著,表明幼齡林階段是樹(shù)木生長(zhǎng)的快速時(shí)期,各組分生物量的異速關(guān)系變化較大,而近成熟階段生物量分配較為穩(wěn)定。以往的研究也證實(shí)在成熟林中地下生物量與地上生物量成穩(wěn)定的比例關(guān)系[39- 40]。Dickson[41]及Tobin和Nieuwenhuis[42]發(fā)現(xiàn)的前10年林分構(gòu)建完成后,根生物量減少然后穩(wěn)定在20%左右,本研究中日本落葉松根干生物量比例為0.12—0.41,平均為0.25,幼齡林階段可達(dá)到0.35,到近成熟林也逐漸穩(wěn)定在20%左右。在林分早期階段分配較多的資源到根可能是為了幫助植物構(gòu)建以及強(qiáng)化營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力[43]。我們的研究也證實(shí)了該觀點(diǎn),在幼林中根生物量占據(jù)了較大的比例,而成熟林中樹(shù)干生物量占比較大。在林分生長(zhǎng)發(fā)育階段,年齡對(duì)生物量分配比例的影響會(huì)導(dǎo)致樹(shù)木和林分水平生理行為的變化。例如,在幼林階段優(yōu)勢(shì)的高生長(zhǎng)和樹(shù)冠擴(kuò)展對(duì)樹(shù)木的早期競(jìng)爭(zhēng)及生存是至關(guān)重要的,而樹(shù)干和根生長(zhǎng)可能主要集中在后期生長(zhǎng)階段來(lái)支撐樹(shù)木的穩(wěn)定性。因此在準(zhǔn)確估算生物量和碳儲(chǔ)量時(shí),年齡對(duì)生物量分配比例的影響是需要被關(guān)注的,特別是在幼林階段的研究應(yīng)該更引起我們的重視。當(dāng)在中幼林階段采用根干生物量的標(biāo)準(zhǔn)比值來(lái)推算地下生物量是有偏差的,但是在近成熟林分中應(yīng)用標(biāo)準(zhǔn)比值來(lái)估計(jì)地下生物量是可行的。

日本落葉松樹(shù)冠生物量(Wc)、樹(shù)干生物量(Ws)和樹(shù)根生物量(Wr)相互之間的比例關(guān)系也受到樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型的影響。優(yōu)勢(shì)木的樹(shù)冠和樹(shù)干、樹(shù)冠和樹(shù)根生物量比值(Wc/Ws和Wc/Wr)與平均木和被壓木差異顯著。各組分之間的比例差異主要體現(xiàn)在樹(shù)冠生物量上,而樹(shù)根生物量相對(duì)穩(wěn)定,當(dāng)使用固定的比例關(guān)系來(lái)估算樹(shù)冠生物量時(shí)會(huì)產(chǎn)生誤差,而樹(shù)根生物量估算精度較為穩(wěn)定。Ilomaki等[44]和 Naidu 等[45]在研究白樺(Betulaplatyphylla)和火炬松(Pinustaeda)優(yōu)勢(shì)木和被壓木對(duì)生物量分配比例影響時(shí),被壓木分配較多的樹(shù)干生物量和較少的葉生物量,本研究中日本落葉松被壓木生物量分配方式與其一致。從上述研究結(jié)果來(lái)看并沒(méi)有因?yàn)楣馐窍拗票粔耗旧L(zhǎng)的主要因子,從而分配較多的葉生物量來(lái)獲取更多的光照優(yōu)勢(shì),未體現(xiàn)出依據(jù)環(huán)境變化生物量分配遵守環(huán)境優(yōu)先原則。但Veronica 等[13]分析濕潤(rùn)和干燥土壤條件下不同樹(shù)木類(lèi)型山毛櫸的生物量分配比例時(shí),發(fā)現(xiàn)在干燥的立地條件下樹(shù)木會(huì)分配更多的生物量到根部,同時(shí)研究得出強(qiáng)風(fēng)環(huán)境下劣勢(shì)木也會(huì)分配更多的地下生物量來(lái)抵抗風(fēng)。因此,本研究認(rèn)為當(dāng)樹(shù)木在在同一特定環(huán)境條件下,林內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)雖然導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)木、平均木和被壓木在生物量積累上差異較大,但是它們分配生物量到不同器官的方式是相同的[13]。但當(dāng)環(huán)境條件差異較大的情況下,分配生物量到各個(gè)器官的比例模式會(huì)由于環(huán)境的變異出現(xiàn)變化。

4 結(jié)論

本研究中證實(shí)日本落葉松各器官生物量分配符合異速生長(zhǎng)關(guān)系,因此,異速生長(zhǎng)方程是準(zhǔn)確估算生物量分配格局的有效方法。但是,生物量異速方程的尺度函數(shù)值受到林分年齡和林木競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型的影響。隨著林齡增加日本落葉松干生物量比例增大,枝葉生物量比例減小,而根生物量逐漸趨于穩(wěn)定。將林齡作為啞變量加入到各組分生物量異速方程中,干、枝和葉生物量方程顯著改善。在幼齡林階段(7年生林分)各組分生物量分配比例與近成熟階段林分(30年生和40年生)差異極顯著,幼齡林有最大的根莖比和根冠比。因此在準(zhǔn)確估算生物量和碳儲(chǔ)量時(shí),年齡對(duì)生物量分配比例的影響是需要被關(guān)注的,特別是當(dāng)林分處于幼林階段時(shí),需單獨(dú)構(gòu)建生物量和碳儲(chǔ)量預(yù)測(cè)模型來(lái)提高準(zhǔn)確性。樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型對(duì)生物量分配的影響小于林齡。當(dāng)立地條件差異不大的情況下,林內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)雖然會(huì)導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)木、被壓木各器官生物量積累上產(chǎn)生差異,但是它們分配生物量到不同器官的方式是基本相同的。因此在估算各組分生物量時(shí)林木等級(jí)差異并不會(huì)帶來(lái)太大的偏差,可以不予考慮。