葉柳欣,庫偉鵬,劉 軍,徐旻昱,孟方榮,傅偉軍,劉 娟,金 錦,吳家森,*

1 省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室, 臨安 311300 2 浙江農(nóng)林大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院, 臨安 311300 3 杭州市余杭區(qū)林業(yè)工作站, 余杭 311100 4 杭州格真農(nóng)產(chǎn)品專業(yè)合作社, 余杭 311118

森林群落的林分密度、喬木樹種的胸徑分布和林下植物多樣性反映了森林群落的形成、穩(wěn)定性及演替規(guī)律,影響著森林生態(tài)功能的發(fā)揮和立地生產(chǎn)力的可持續(xù)性[1- 3]。不同林齡人工林林下植物種類多樣性預(yù)示著生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性,標(biāo)志著人工林演替的方向和進(jìn)程[4]。

毛竹是我國重要的森林資源,廣泛分布于我國南方的浙江、福建、江西、湖南等省份,面積達(dá)443×104hm2,具有生長快、產(chǎn)量高、用途廣、可持續(xù)性強(qiáng)等特點[5- 6],2016年,浙江省毛竹林面積80.71×104hm2,總株數(shù)297888萬株[7]。毛竹林群落結(jié)構(gòu)及其穩(wěn)定性受到人為活動的強(qiáng)烈支配和制約,表現(xiàn)為不同干擾程度的毛竹林喬木層結(jié)構(gòu)和林下植物多樣性有顯著差異。研究表明,材用毛竹林胸徑大于同等管理措施下的筍用林[8]；長期經(jīng)營后毛竹林群落結(jié)構(gòu)簡化,林下灌木多樣性降低[9- 10]；隨著人為經(jīng)營強(qiáng)度的增大,毛竹林下植物的多樣性、豐富度指數(shù)均隨之減少[11- 12]；也有研究認(rèn)為人為經(jīng)營后毛竹林下灌木、草本的物種多樣性上升,草本層多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)及物種數(shù)均以重度干擾的毛竹林為最高[13]。

隨著我國社會、經(jīng)濟(jì)的發(fā)展,毛竹價格逐年下降[14],勞動力成本持續(xù)上升[15],導(dǎo)致毛竹砍伐人工成本大于竹材銷售收入,造成了浙江省較大面積的集約經(jīng)營毛竹林疏于管理,處于自然封育狀態(tài)。此外,由于經(jīng)濟(jì)發(fā)展過程中的人口城市化遷移,大量青壯年人口涌入經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)地區(qū),致使欠發(fā)達(dá)山區(qū)的青壯年勞動力水平下降,加劇了農(nóng)村人口老齡化問題[16],在一定程度上也會造成毛竹林的荒蕪。自然封育后毛竹林的群落結(jié)構(gòu)和林下植物的物種組成、多樣性如何演變,至今還未見報道。鑒于此,本研究以浙江省典型毛竹純林為研究對象,采用時間代替空間的方法,通過建立標(biāo)準(zhǔn)地全面調(diào)查和研究了不同封育年限毛竹林的胸徑分布和林下植被多樣性,為毛竹林的群落演替和生態(tài)功能的評價提供基礎(chǔ)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于有“中國竹子之鄉(xiāng)”之稱的浙江省杭州市余杭區(qū)境內(nèi),地理坐標(biāo)為E119°42′2.71″—119°50′35.22″、N30°25′28.1″—30°33′34″。屬于北亞熱帶南緣季風(fēng)氣候區(qū),冬夏長春秋短,溫暖濕潤,四季分明,光照充足,雨量充沛,年平均氣溫15.3—16.2℃,年平均降雨量1391.8mm,年平均相對濕度76%,無霜期199—328d。

1.2 試驗設(shè)計與研究方法

2017年7月,通過查閱杭州市余杭區(qū)森林資源經(jīng)營檔案和全面踏查的基礎(chǔ)上,選擇余杭西部的百丈鎮(zhèn)和鸕鳥鎮(zhèn)封育年限分別為10年、20年和30年的毛竹純林作為研究對象,以常規(guī)經(jīng)營的竹林為對照(0年),設(shè)置不同封育年限樣地各9個,共計36個樣地,樣地面積為30m×30m。封育毛竹林常年沒有人為活動干擾,沒有挖筍、清理老竹等活動,完全處于自然封育狀態(tài)。常規(guī)經(jīng)營毛竹林每年5 月上、中旬施肥1 次,施用600 kg/hm2的復(fù)合肥(m(N)∶m(P2O5)∶m(K2O)為15∶15∶15),肥料地表撒施,結(jié)合松土墾復(fù)15 cm左右。常年進(jìn)行挖筍活動(春筍、鞭筍、冬筍),毛竹砍伐集中在小年。樣地基本情況如表1所示。

表1 不同封育年限毛竹林樣地基本情況

全面測量樣地中不同林齡(1度竹、2度以上活立竹)毛竹和枯立竹的胸徑,調(diào)查林下灌木、草本植物的種類、株數(shù)、高度、冠幅及蓋度[17-18]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)樣地調(diào)查結(jié)果,計算各封育年限不同林齡毛竹林密度、胸徑；同時計算灌、草重要值、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)[19]。

灌草重要值=(相對多度+相對蓋度+相對頻度)/3

Jsw=H′/lnS

H′為Shannon-Wiener指數(shù),Ds為Simpson指數(shù),Jsw為Pielou指數(shù),式中Pi=ni/N,Pi為第i種植物在樣地中出現(xiàn)的概率,N為樣地中植物總個體數(shù),S為總種數(shù),ni為第i種植物個體數(shù)。

本文數(shù)據(jù)整理使用Excel 97-03,顯著性差異分析使用SPSS 18.0,制圖使用Origin 8.5。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛竹林群落結(jié)構(gòu)

毛竹林中不同林齡毛竹和枯立竹的密度,一定程度上反映了毛竹林的結(jié)構(gòu)。由圖1可知,不同封育年限下毛竹林1度竹的平均密度為727—824株/hm2,它們之間沒有顯著差異(P>0.05)；封育條件(10年、20年、30年)下毛竹林中2度以上活立竹的平均密度顯著高于常規(guī)經(jīng)營(0年),封育為20、30年的竹林密度又顯著高于10年(P<0.05)?？萘⒅竦拿芏入S著封育年限的延長而顯著增加(P<0.05)。

胸徑是竹林群落結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo),是毛竹的生長狀況及土壤養(yǎng)分供給的表現(xiàn)。由表1和圖1可知,隨著自然封育年限的延長,毛竹胸徑呈現(xiàn)下降的趨勢。封育30年的1度竹的平均胸徑顯著低于其他年限(P<0.05)。2度以上活立竹則表現(xiàn)為0年、10年顯著大于20年(P<0.05),同時也顯著高于30年(P<0.05)?？萘⒅駝t表現(xiàn)為10年>20年>30年,不同封育年限的差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

不同林齡毛竹和枯立竹在各封育年限下胸徑的分布如圖2所示,從圖2中可知,封育年限為0—20年的1度竹胸徑分布服從負(fù)偏態(tài)分布,峰值向右偏移,封育30年的1度竹胸徑分布則大體服從正態(tài)分布,峰值居中。2度以上活立竹的胸徑分布則表現(xiàn)為封育年限為0年和10年呈現(xiàn)負(fù)偏態(tài)分布,封育20年表現(xiàn)為正態(tài)分布,封育30年服從正偏態(tài)分布(圖2)。枯立竹的胸徑分布則表現(xiàn)為封育10年和20年的竹林呈現(xiàn)正態(tài)分布,封育30年表現(xiàn)為正偏態(tài)分布。隨著封育年限的增加,胸徑分布的峰值會從右往左移動,即小胸徑枯立竹所占比例增加(圖2)。

圖1 不同封育年限下毛竹密度和平均胸徑Fig.1 Density and diameter at breast height of bamboo in different natural exclosure years

圖2 不同封育年齡下毛竹胸徑分布情況Fig.2 Distribution of diameter at breast height of bamboo in different natural exclosure years

2.2 林下灌木物種組成及重要值

植物的重要值可以用綜合數(shù)值來表現(xiàn)該植物物種在群落中的相對重要性,是評估物種多樣性的重要指標(biāo)。不同封育年限毛竹林下主要灌木植物(重要值≥1)物種組成及重要值如表2所示,所有毛竹林中均出現(xiàn)的灌木植物有山莓、絡(luò)石、紫金牛、山橿、青灰葉下珠和小果菝葜。封育年限為0年時,重要值排名前5的灌木植物依次為山莓、茶、寒莓、絡(luò)石、紫金牛,其中山莓(12.777%)和茶(12.029%)是占優(yōu)勢地位的灌木物種。封育年限為10年的竹林下則依次為絡(luò)石、山橿、茶、毛花連蕊茶、紫金牛,其中絡(luò)石(22.829%)和山橿(19.775%)的重要值明顯高于其他灌木植物。20年依次為紫金牛、牛鼻栓、山橿、馬銀花、異葉爬山虎,其中紫金牛(10.880%)、牛鼻栓(10.457%)和山橿(9.851%)是毛竹林下主要的優(yōu)勢灌木。30年依次為山橿、牛鼻栓、茶、蓬萊葛、寒莓,其中山橿(11.702%)的優(yōu)勢度明顯。

表2 不同封育年限毛竹林下主要灌木植物的重要值

2.3 林下草本植物種類及重要值

不同封育年限毛竹林下主要草本植物(重要值≥1)物種及重要值如表3所示,所有封育年限下均有分布的草本植物有褐果薹草、求米草、華東蹄蓋蕨、玉竹、闊葉箬竹和金星蕨。封育年限為0年時,重要值前5的草本依次為金毛耳草、疏羽凸軸蕨、淡竹葉、褐果薹草、求米草；10年時依次為麥冬、褐果薹草、華東蹄蓋蕨、條穗薹草、紫萁；20年時則為求米草、闊葉箬竹、華東蹄蓋蕨、條穗薹草、麥冬；30年依次為闊葉箬竹、綿穗蘇、玉竹、山麥冬、華東蹄蓋蕨。常規(guī)經(jīng)營條件下(0年),金毛耳草(11.999%)和疏羽凸軸蕨(9.252%)的重要值明顯大于其他草本。封育為10年時,麥冬(15.029%)、褐果薹草(10.931%)、華東蹄蓋蕨(10.785%)和條穗薹草(10.649%)在竹林下都占據(jù)一定重要值。隨著封育的進(jìn)行,20年時求米草(20.159%)、闊葉箬竹(16.065%)和華東蹄蓋蕨(11.234%)的重要值增大到一定水平。封育為30年時,闊葉箬竹(37.224%)成為林下絕對優(yōu)勢草本。

表3 不同封育年限下主要草本植物的重要值

2.4 林下灌木和草本多樣性指數(shù)

不同封育年限毛竹林下灌木的優(yōu)勢度指數(shù)Simpson、多樣性指數(shù)Shannon-Wiener和均勻度指數(shù)Pielou如表4所示。從表中可知,封育10年時的毛竹林下灌木的Simpson指數(shù)顯著低于其他林分(P<0.05)；灌木Shannon-Wiener指數(shù)則表現(xiàn)為20年和30年的林分顯著高于10年和0年(P<0.05), Pielou指數(shù)則表現(xiàn)為0年顯著低于10年、20年和30年的林分(P<0.05),10年、20年和30年間數(shù)值存在波動,峰值出現(xiàn)在20年。

表4 灌木植物多樣性指數(shù)

從表5可知,隨著封育年限增長,草本植物的Simpson指數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢,0年的優(yōu)勢度指數(shù)顯著高于10年和20年(P<0.05),同時顯著高于30年(P<0.05)。多樣性指數(shù)Shannon-Wiener表現(xiàn)為常規(guī)經(jīng)營(0年)的林分顯著高于封育20年以后的林分(P<0.05),而不同封育年限間的差異不顯著。自然封育10年草本的均勻度指數(shù)Pielou顯著高于其他林分(P<0.05),且封育為0年和20年林分中的草本均勻度指數(shù)Pielou又顯著高于自然封育為30年的林分(P<0.05)。

表5 草本植物多樣性指數(shù)

3 討論與結(jié)論

3.1 自然封育對毛竹林分結(jié)構(gòu)的影響

毛竹林總密度隨著封育年限的延長而增加。在自然封育條件下,單位面積毛竹林中1度竹株數(shù)沒有發(fā)生明顯變化,2度以上活立竹株數(shù)逐漸增加,封育20年后基本保持穩(wěn)定。

1度竹株數(shù)在不同封育年限間沒有顯著差異。主要原因是常規(guī)經(jīng)營毛竹林樣地的1度竹受人為選擇性留養(yǎng),一般種竹留養(yǎng)量約800株/hm2。自然封育10年后,毛竹林密度達(dá)3000株/hm2,由于水、肥、光等因子的限制,新竹成竹的難度加大,1度竹的密度也基本保持在800株/hm2,隨著自然封育時間的進(jìn)一步延長,老竹逐漸死亡,枯立竹數(shù)量大大增加,樣地內(nèi)新生毛竹的數(shù)量與死亡毛竹數(shù)量基本趨于平衡。

2度以上活立竹逐漸增加的主要原因有：常規(guī)經(jīng)營毛竹林經(jīng)營中一般遵循“砍四留三”的原則,即砍去4度以上的毛竹,而保留3度及以下的毛竹,除1度竹外,樣地中的毛竹為2—3度,密度大約在1600株/hm2。自然封育初期,毛竹生長不再受人為干擾的影響,毛竹林中包括1—6度活立竹,因此其密度明顯提高。隨著自然封育年限的進(jìn)一步延長,毛竹林內(nèi)生存資源開始短缺,造成了2度以上的活立竹增長速率減緩并最終趨于穩(wěn)定,每年枯死的毛竹也在逐漸增加。

毛竹林平均胸徑隨封育時間的延長而逐步下降。較小胸徑毛竹的株數(shù)占毛竹總株的比例逐漸增大,毛竹胸徑趨于減小。這與王平等人的研究結(jié)果相似,即當(dāng)立竹密度增加時,毛竹平均胸徑趨于減小,毛竹的平均胸徑服從自疏法則[20]。在空間和資源的限制下,競爭是導(dǎo)致毛竹平均胸徑下降和總密度趨于穩(wěn)定的主要因素。自然封育20年后毛竹林總密度沒有顯著差異,但平均胸徑則表現(xiàn)為自然封育30年的林分顯著低于20年。

3.2 自然封育對毛竹林下植物種類與生活型的影響

毛竹林下植物群落的科屬組成復(fù)雜,植物種類豐富。其中主要灌草植物(表2—3)隸屬50科81屬,總共94種,其中被子植物42科72屬84種,裸子植物1科1屬1種,蕨類植物7科8屬9種。封育年限為0,10,20,30年毛竹林下灌木種類分別為68,35,58,77種,而草本植物種類則分別為64,23,31,44種。灌草物種豐富度表現(xiàn)為常規(guī)經(jīng)營>自然封育(年限小于等于20年),這與方茹意等人的研究結(jié)果相似,即適度的人為干擾有利于維持林中灌草的物種豐富度[21]。封育條件下灌、草物種豐富度表現(xiàn)為30年>20年>10年,毛竹林下灌木、草本植物種類隨封育時間的延長逐漸增加?？梢婇L期的自然封育也對提高竹林灌、草物種豐富度有一定的幫助。

圖3 毛竹林下不同生活型主要灌草的重要值變化情況 Fig.3 Changes in important values of main shrubs and herbs under different life forms under bamboo forests

在封育過程中,山橿是一種優(yōu)勢灌木,在各封育年限(10年、20年、30年)下都有較高重要值,而在常規(guī)經(jīng)營(0年)竹林下,山橿的重要值卻很低。研究表明山橿屬于多年生灌木,生長緩慢,一般生長在山地樹林下,喜歡土層深厚,土壤肥沃和半陰涼的環(huán)境[22]。毛竹林下草本層中闊葉箬竹隨著封育年限的延長,重要值連續(xù)升高,封育30年后,其值高達(dá)37.224%,是該階段的絕對優(yōu)勢草本。闊葉箬竹為灌木狀草本,徑0.5—1.5cm,節(jié)間長5—22cm,高1—1.5m,最大竿高可達(dá)2m,對土壤要求不嚴(yán),較耐寒,喜濕耐旱,可在山谷、山麓和山腰地帶等迅速生長擴(kuò)延[23-24],對土壤、溫度、水分的要求不高,且作為灌木狀草本,其株高、蓋度在吸收光線方面占有一定優(yōu)勢,競爭能力極強(qiáng)。因此闊葉箬竹逐漸淘汰其他草本成為長期封育毛竹林下的絕對優(yōu)勢草本。

如表2、3所示,林下主要灌、草植物按照出芽方式分為5種生活型(高位芽、地上芽、地面芽、隱芽和一年生植物),不同封育年限下各生活型重要值之和的變化一定程度上能表現(xiàn)林下灌、草植被在自然封育條件下的演替方向(圖3)。

根據(jù)圖3可知,地面芽草本植物在毛竹林中隨封育年限的延長有較為明顯的衰退,而地上芽草本植物的重要值則在該過程中顯著增長,此外一年生草本植物在封育為30年時幾乎絕跡。灌木植物的重要值變化規(guī)律相對不明顯,表現(xiàn)為高位芽灌木重要值小幅上升,地上芽灌木重要值小幅下降。

植株的出芽高度一定程度上體現(xiàn)了其對光照的競爭能力,自然封育條件下,在林分日漸閉郁的竹林中,出芽較高的植物相對容易接受光照,這點在生態(tài)位處于最下層的草本植物中有更為明顯的體現(xiàn)。因此,長期的自然封育過程中,由于竹林密度增大,光照逐漸稀缺,擁有易受光和耐陰特性的林下植被更容易在竹林下繁榮。

3.3 自然封育對毛竹林下植物多樣性指數(shù)的影響

優(yōu)勢度指數(shù)Simpson、多樣性指數(shù)Shannon-Wiener和均勻度指數(shù)Pielou等多樣性指數(shù)可以表征林分的植物多樣性情況,體現(xiàn)不同封育階段林分下灌木層和草本層的植物資源豐富程度。封育為10年的毛竹林分下灌木層的優(yōu)勢度指數(shù)Simpson顯著低于其他林分。主要是該階段的林分下存在絕對優(yōu)勢的灌木植物,從表1可知,絡(luò)石和山橿在封育為10年的林下占據(jù)極高的重要值,其值分別為22.829%,19.775%。灌木多樣性指數(shù)Shannon-Wiener在封育過程中大體表現(xiàn)為先升高后降低,其中以封育20年的林分為最大。隨著封育時間的進(jìn)一步延長,灌木多樣性呈現(xiàn)下降趨勢,主要原因是由于毛竹密度增加到一定閾值,林分閉郁,林下光線匱乏,植物間的競爭更為激烈,抑制了灌木植物的生長[25-26]。灌木均勻度指數(shù)Pielou隨封育年限的延長先增大而后降低,0年和封育30年的林下灌木均勻度指數(shù)Pielou較低。這可能是由于0年和30年的林下灌木物種豐富度S較高,致使均勻度指數(shù)的計算公式Jsw=H′/InS中的分母InS比較大,導(dǎo)致Pielou指數(shù)值的下降。這與馬克平等人的研究結(jié)果相似,即物種的均勻度指數(shù)Pielou與多樣性指數(shù)Shannon-Wiener呈正相關(guān),與物種豐富度S呈負(fù)相關(guān)[27]。綜上,在一定時長范圍內(nèi),自然封育可以提高毛竹林下灌木植物的多樣性,但長期的自然封育,灌木群落多樣性會呈現(xiàn)為一定程度的衰退。

草本植物的優(yōu)勢度指數(shù)Simpson隨封育年限的增加而下降,草本植物闊葉箬竹的優(yōu)勢地位在封育過程中逐漸突出,封育年限為30年時在林下占有絕對優(yōu)勢。多樣性指數(shù)Shannon-Wiener也隨著封育時間的延長而逐漸下降,表明草本植物的多樣性水平與封育年限呈負(fù)相關(guān)。均勻度指數(shù)Pielou與封育年限大體呈負(fù)相關(guān)的關(guān)系。隨著封育的進(jìn)行,草本植物群落逐漸衰退,個別草本的優(yōu)勢地位逐漸突出,草本植物的物種多樣性水平明顯下降。這主要是由于在日漸閉郁的林分中,竹林密度日益增大,生態(tài)位處于最下層的草本植物,對光照等資源的反應(yīng)更為敏感,面臨的競爭更為殘酷,草本層植物群落衰退,只有少數(shù)適應(yīng)能力強(qiáng)的種類可以在林下大量生長,成為絕對優(yōu)勢的品種[28]。