曹開(kāi)強(qiáng)，李言闊**，王 強(qiáng)，周學(xué)紅，鐘毅峰，繆瀘君

(1:江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南昌 330022)(2:中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，中國(guó)科學(xué)院濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)春 130102)(3:東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱 150040)(4:江西省林業(yè)科學(xué)院，南昌 330032)

豆雁(Anserfabalis)屬雁形目(Anseriformes)鴨科(Anatidae)雁屬，是一種大型遷徙水鳥(niǎo)[1]. 長(zhǎng)江中下游是豆雁的重要越冬地，近年來(lái)鄱陽(yáng)湖豆雁越冬種群顯著增加，2004年冬季記錄到5200只個(gè)體[2]，2007年該區(qū)越冬種群數(shù)量達(dá)13000余只[3]，2009年統(tǒng)計(jì)數(shù)量達(dá)28000余只[4]. 鄱陽(yáng)湖濕地分布有較大的豆雁越冬種群，但有關(guān)鄱陽(yáng)湖濕地豆雁的研究報(bào)道極少，主要涉及其種群數(shù)量和分布，種群生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)研究相對(duì)缺乏.

候鳥(niǎo)遷徙行為是鳥(niǎo)類(lèi)生態(tài)學(xué)中一個(gè)重要的研究領(lǐng)域，國(guó)內(nèi)外學(xué)者開(kāi)展了大量的研究[5-8]. 目前有關(guān)豆雁遷徙行為的研究鮮見(jiàn)報(bào)道，研究技術(shù)落后是造成這種局面的關(guān)鍵原因之一. 近年來(lái)，由于衛(wèi)星跟蹤技術(shù)具有跟蹤范圍廣、定位精度高、工作時(shí)間長(zhǎng)等優(yōu)點(diǎn)，在研究鳥(niǎo)類(lèi)遷徙方面得到了廣泛推廣，尤其是國(guó)產(chǎn)衛(wèi)星跟蹤設(shè)備的成功研發(fā)和推廣，降低了該技術(shù)的使用成本，為研究鳥(niǎo)類(lèi)遷徙行為提供了有力的技術(shù)支撐. 為了揭示鄱陽(yáng)湖濕地越冬豆雁的遷徙路線和活動(dòng)特征，我們?cè)谯蛾?yáng)湖濕地采用國(guó)產(chǎn)衛(wèi)星跟蹤技術(shù)對(duì)豆雁遷徙路線及其活動(dòng)規(guī)律進(jìn)行了研究，主要分析了：(1)豆雁的遷徙路線；(2)豆雁遷徙前期和遷徙過(guò)程中活動(dòng)量的變化；(3)豆雁遷徙過(guò)程中的日活動(dòng)距離；(4)遷徙期間晝夜活動(dòng)距離的變化，以及溫度對(duì)豆雁活動(dòng)的影響.

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

鄱陽(yáng)湖(28°11′～29°51′N(xiāo)，115°49′～116°46′E)位于江西省北部，是中國(guó)第一大淡水湖，上承贛江、撫河、信江、饒河、修水五大河流，下與長(zhǎng)江相通. 本研究跟蹤的20只豆雁分別來(lái)自鄱陽(yáng)湖南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和都昌候鳥(niǎo)省級(jí)保護(hù)區(qū)(圖1). 鄱陽(yáng)湖南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于鄱陽(yáng)湖主湖區(qū)南部，是贛江中支和南支匯入鄱陽(yáng)湖開(kāi)放區(qū)域形成的內(nèi)陸河湖型三角洲濕地. 都昌候鳥(niǎo)省級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于江西省北部，長(zhǎng)江南岸，鄱陽(yáng)湖北岸，地貌以丘陵和濱湖平原為主，且水域?qū)掗? 兩保護(hù)區(qū)均處于東亞-澳大利亞水鳥(niǎo)遷飛線路，是重要的水鳥(niǎo)越冬地和中繼站.

1.2 方法

本研究利用國(guó)產(chǎn)衛(wèi)星跟蹤設(shè)備對(duì)20只豆雁健康個(gè)體進(jìn)行了衛(wèi)星跟蹤定位，豆雁主要來(lái)自都昌候鳥(niǎo)省級(jí)自然保護(hù)區(qū)和鄱陽(yáng)湖南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，衛(wèi)星跟蹤器分為背負(fù)式和頸環(huán)式(表1). 衛(wèi)星跟蹤器安裝時(shí)間分別為2019年2月26日、3月5日和3月12日. 跟蹤器為湖南信士科技有限公司生產(chǎn)，背負(fù)式重量為24 g，頸環(huán)式為35 g，均在豆雁體重(平均3.0 kg)的4%以下[9]. 衛(wèi)星跟蹤器采用GPS定位，精度分為A(±5 m)、B(±10 m)、C(±20 m)、D(±100 m)和無(wú)效(無(wú)法定位)5類(lèi)定位等級(jí)，對(duì)衛(wèi)星數(shù)據(jù)分析時(shí)，A～D級(jí)數(shù)據(jù)可用于豆雁的遷徙研究的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì). 數(shù)據(jù)內(nèi)容包括活動(dòng)量、溫度、經(jīng)度、緯度、速度、采集時(shí)間等10個(gè)字段，各個(gè)字段的數(shù)據(jù)一一對(duì)應(yīng)，其中活動(dòng)量為設(shè)備在一個(gè)采集周期內(nèi)(1小時(shí))所運(yùn)動(dòng)的次數(shù). 溫度為設(shè)備在采集時(shí)間記錄的溫度值(℃). 佩戴在豆雁頸部的頸環(huán)式跟蹤器由于沒(méi)有羽毛覆蓋，記錄到的溫度值與環(huán)境溫度值一致. 本文在探究溫度對(duì)活動(dòng)距離的影響時(shí)，對(duì)相鄰兩個(gè)采集時(shí)間點(diǎn)上的溫度值取算術(shù)平均數(shù)，作為這段時(shí)間內(nèi)的遷徙溫度. 根據(jù)在線(http://richurimo.51240.com)查詢(xún)的2-5月天亮及天黑的時(shí)間，選取每個(gè)月天亮及天黑時(shí)間的中值作為該月日間和夜間的劃分依據(jù)[10]. 根據(jù)遷徙狀態(tài)，將豆雁自釋放開(kāi)始至遷飛出江西省定義為遷徙前期，北遷離開(kāi)江西省為遷徙期. 采用遷徙的日期變化分析法來(lái)確定遷徙狀態(tài)改變的“日期閾值”[11]，即某一時(shí)刻經(jīng)度、緯度及活動(dòng)距離發(fā)生明顯變化，為遷徙狀態(tài)變化的臨界點(diǎn). 由于遷徙期間經(jīng)緯度變化較大，根據(jù)遷徙狀態(tài)將遷徙期劃分為飛行狀態(tài)和停歇狀態(tài).

利用ArcGIS 10.2軟件中Tracking Analyst Tools中查詢(xún)定義停歇狀態(tài)(“speed”≤10)，生成停歇地和遷徙路線圖，并篩選出遷徙前后日間和夜間所有的點(diǎn). 在SPSS 20.2軟件中，利用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)的方法，對(duì)遷徙前期活動(dòng)量和遷徙期活動(dòng)量差異的顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)，并使用Pearson相關(guān)性來(lái)了解溫度與豆雁遷徙期活動(dòng)距離之間的相關(guān)性.

圖1 佩戴跟蹤器的豆雁釋放地點(diǎn)Fig.1 The release sites of Bean goose tagged with transmitters

2 結(jié)果

2.1 衛(wèi)星跟蹤數(shù)據(jù)概況

目標(biāo)豆雁遷徙最早的個(gè)體在3月12日開(kāi)始北遷，較晚的個(gè)體4月25日開(kāi)始北遷，截至6月20日仍有部分個(gè)體沒(méi)有北遷(表2)；已遷徙的豆雁中有10只在3月中下旬遷徙，6只在4月初遷徙，而被救助的2只直到4月下旬才遷徙. 追蹤距離為1473.3±1035.0 km(n=19)，追蹤時(shí)間為60.5±15.6天(n=19)，遷徙距離為1349.5±1004.9 km(n=18)，遷徙時(shí)間為34.7±16.1天(n=18)，停歇地的數(shù)量為6±3(n=18). 除了MTT072個(gè)體仍停留在鄱陽(yáng)湖尚未遷徙，MTT046、MTT094和MTT098在遷徙途中部分?jǐn)?shù)據(jù)出現(xiàn)異常，MTT029在釋放兩天后異常未獲得有效數(shù)據(jù). 豆雁遷徙開(kāi)始的時(shí)間大部分在上午. 遷徙距離占追蹤距離的比為77.2%±21.5%，n=18)，遷徙時(shí)間占追蹤時(shí)間的比為56.8%±19.5%，n=18).

2.2 遷徙路線

豆雁在國(guó)內(nèi)的春季遷徙路線如圖1所示，即已到達(dá)東北三省和內(nèi)蒙古一帶的豆雁共有9只，分別為JXNU11、JXNU13、JXNU14、JXNU15、JXNU17、JXNU18、MTT011、MTT013、MTT098. 春季遷徙路線可以分為東線和中線兩部分，東線經(jīng)過(guò)我國(guó)安徽、江蘇、山東、遼寧、吉林、黑龍江，進(jìn)入俄羅斯境內(nèi)；中線經(jīng)過(guò)我國(guó)湖北、安徽、河南、河北、內(nèi)蒙古，進(jìn)入蒙古境內(nèi). 對(duì)比兩條遷徙路線的地形，沿著中線遷徙的豆雁相較于東線的海拔跨度更大. 中線從鄱陽(yáng)湖平原出發(fā)，經(jīng)江淮平原、黃淮平原，沿著太行山脈以東、海河平原西部，到達(dá)中國(guó)第二級(jí)地勢(shì)階梯內(nèi)蒙古高原的錫林郭勒草原、呼倫貝爾草原. 東線則沿著海河平原東部，由渤海灣進(jìn)入遼河平原、松嫩平原和三江平原，均在第三級(jí)地勢(shì)階梯內(nèi).

表1 鄱陽(yáng)湖佩戴跟蹤器的豆雁信息

表2 豆雁衛(wèi)星跟蹤數(shù)據(jù)概況

“-”代表數(shù)據(jù)缺失.

圖2 鄱陽(yáng)湖越冬豆雁北遷路線Fig.2 The migration routes of Bean goose of Lake Poyang

2.3 遷徙前期與遷徙期活動(dòng)量

遷徙前期共獲得7736個(gè)定位點(diǎn)，遷徙期共10034個(gè)定位點(diǎn). 豆雁遷徙前期活動(dòng)量為1081.1±857.8次/h(n=7736)，遷徙期活動(dòng)量為916.7±828.4次/h(n=10034)，遷徙前后的活動(dòng)量存在差異顯著(t=-12.910，df=17768，P=0.000). 豆雁遷徙前期日間活動(dòng)量為1245.2±877.3次/h(n=4575)，遷徙前期夜間活動(dòng)量為843.6±769.3次/h(n=3161)，遷徙前期晝夜活動(dòng)量存在差異顯著(t=20.798，df=7734，P=0.000). 遷徙期日間活動(dòng)量為1154.5±855.6次/h(n=5874)，遷徙期夜間活動(dòng)量581.0±655.0次/h(n=4160)，遷徙期晝夜活動(dòng)量差異顯著(t=-36.246，df=10032，P=0.000). 遷徙前期日間活動(dòng)量與遷徙期日間活動(dòng)量差異顯著(t=5.313，df=10447，P=0.013)，遷徙前期夜間活動(dòng)量與遷徙期夜間活動(dòng)量差異顯著(t=15.750，df=7319，P=0.000)，豆雁的活動(dòng)具有明顯的晝夜變化. 遷徙前期日間在8:00-9:00和18:00-19:00這兩個(gè)時(shí)段為活動(dòng)高峰，其中18:00-19:00時(shí)段活動(dòng)量最大，為1358.9±864.5次/h(n=319)，其次是8:00-9:00時(shí)段，為1243.7±872.1次/h(n=312)；遷徙期日間在7:00-8:00和18:00-19:00這兩個(gè)時(shí)段活動(dòng)高峰，其中18:00-19:00時(shí)段活動(dòng)量最大，為1431.0±918.1次/h(n=421)，其次是7:00-8:00 時(shí)段，為1232.8±919.4次/h(n=420)(圖3).

圖3 豆雁遷徙前期和遷徙期的日活動(dòng)量Fig.3 Daily activity of pre-migration and migration period of Bean goose

2.4 停歇地日活動(dòng)距離

具有完整國(guó)內(nèi)春季遷徙路線的9只豆雁緯度跨度在28°6′～50°7′N(xiāo)之間，我們制作了緯度和時(shí)間關(guān)系圖，水平線表示停留，垂直線表示向北遷飛(圖4). 成功遷徙的豆雁從越冬地鄱陽(yáng)湖(28°87′～29°19′N(xiāo))遷出后，在30°～40°N之間較少做長(zhǎng)時(shí)間的停留，利用時(shí)間為1.6±1.1天(n=9)，而在40°～50°N之間利用時(shí)間為35.6±13.7天(n=9)，兩個(gè)區(qū)間利用時(shí)長(zhǎng)存在顯著差異(F=10.969，df=16，P=0.000). 在40°～50°N之間平均每只豆雁會(huì)做2.7±1.1次停歇(n=9)，每次停歇長(zhǎng)達(dá)12.7±7.2天(n=24)，在30°～40°N間平均每只豆雁會(huì)做3.0±1.7次停歇(n=9)，兩個(gè)區(qū)間豆雁停歇次數(shù)差異不顯著(F=1.306，df=16，P=0.634).

圖4 豆雁春季遷徙的時(shí)間和緯度Fig.4 Time-latitude analysis of spring migration of Bean goose

篩選出越冬地和40°～50°N之間的中途停歇地的點(diǎn)，計(jì)算日活動(dòng)距離. 共確定除越冬地鄱陽(yáng)湖外5個(gè)省市17處中途停歇地(表3)，豆雁中線遷徙種群共有5處停歇地，1處位于海河平原，1處位于內(nèi)蒙古高原南緣，1處位于錫林郭勒草原，2處位于呼倫貝爾草原；東線遷徙的種群共有12處停歇地，1處位于灤河三角洲，1處位于渤海灣，1處位于遼河平原，4處位于松嫩平原，4處位于科爾沁草原，1處位于三江平原. 停留時(shí)間最長(zhǎng)的停歇地是在黑龍江，為25.7天，日活動(dòng)距離最長(zhǎng)的停歇地是在額爾古納河，為98.18 km，臥龍湖和洋沙泡是豆雁利用最多的中途停歇地，數(shù)量均為3只. 17處中途停歇地豆雁日間活動(dòng)距離為28.3±18.7 km(n=17)，夜間活動(dòng)距離為11.0±10.7 km(n=17)，豆雁的晝夜活動(dòng)距離存在顯著差異(F=5.650，df=32，P=0.002).

圖5 溫度分布與活動(dòng)距離及活動(dòng)位點(diǎn)數(shù)量Fig.5 Temperature distribution and active distance, active site numbers

2.5 溫度與活動(dòng)距離

具有國(guó)內(nèi)完整遷徙路線的6個(gè)佩戴頸環(huán)的個(gè)體共收集8827個(gè)定位點(diǎn)，這些活動(dòng)點(diǎn)的溫度表現(xiàn)出正態(tài)分布(圖5)，溫度在10～15℃的位點(diǎn)占總位點(diǎn)數(shù)的30.7%，15～20℃的位點(diǎn)占比為20.0%，5～10℃的位點(diǎn)占比為20.0%，0～5℃占比為10.9%，20～25℃占比為9.5%，25～30℃占比為4.4%，-5～0℃占比為2.9%，30～35℃占比為1.1%，35～41℃占比為0.3%，-10～-5℃占比為0.2%. 由于各溫度區(qū)間的活動(dòng)距離方差不齊，所以利用非參數(shù)Kruskal-Wallis 檢驗(yàn)的方法，結(jié)果各溫度區(qū)間的活動(dòng)距離存在顯著差異(n=8827，df=9，P=0.000)，在0～5℃時(shí)的平均活動(dòng)距離最大，為4.9±14.4 km/h；35～41℃時(shí)平均活動(dòng)距離最小，為0.1±0.2 km/h；-10～-5℃ 的平均活動(dòng)距離為1.7±4.5 km/h(圖5). 溫度與活動(dòng)距離呈顯著相關(guān)(r= -0.061，n=8827，P=0.000)，當(dāng)溫度在35～41℃時(shí)，溫度與活動(dòng)距離呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.405，n=23，P=0.05).

表3 豆雁國(guó)內(nèi)遷徙期間的停歇地

3 討論與結(jié)論

3.1 衛(wèi)星跟蹤對(duì)豆雁的影響

對(duì)比兩種類(lèi)型衛(wèi)星跟蹤器的效果來(lái)看，頸環(huán)式跟蹤器具有明顯的優(yōu)勢(shì)，7只佩戴頸環(huán)的豆雁均成功遷徙，并且跟蹤器在持續(xù)工作無(wú)異常，而背負(fù)式跟蹤器13只豆雁中有4只個(gè)體出現(xiàn)異常，6只個(gè)體成功遷徙，2只個(gè)體在遷徙途中停歇地做長(zhǎng)時(shí)間的停留，1只個(gè)體未遷徙仍停留在鄱陽(yáng)湖. 從佩戴方式上考慮，背負(fù)式跟蹤器由于綁在豆雁背部并且繩子需要繞過(guò)雙翅可能在一定程度上限制了豆雁的飛行；而且背負(fù)式相較于頸環(huán)式更加的繁瑣，需要更長(zhǎng)的時(shí)間，這樣對(duì)其造成傷害的可能性也會(huì)增加. 所以在利用衛(wèi)星跟蹤技術(shù)研究雁鴨類(lèi)時(shí)，頸環(huán)式跟蹤器是更為合適的選擇.

本研究中追蹤的20只豆雁，有16只在2月份安裝并釋放，11只已成功遷徙到內(nèi)蒙古和東北三省的邊境地區(qū)，而3月份安裝的4只個(gè)體，只有1只成功遷徙，3只出現(xiàn)異常. 從豆雁遷徙開(kāi)始時(shí)間來(lái)看，3月中下旬和4月初為正常的遷徙時(shí)間，而在3月12日釋放的3只豆雁(JXNU16、MTT035和MTT090)，由于受傷被救助的時(shí)間較晚短時(shí)間內(nèi)來(lái)不及完成能量?jī)?chǔ)備直至4月下旬才開(kāi)始遷徙，過(guò)晚的遷徙在沒(méi)有合適遷徙種群的情況下遷徙成功率可能較低. 安裝衛(wèi)星跟蹤器應(yīng)選擇3月份之前，這樣可以減小對(duì)豆雁遷徙活動(dòng)的影響，從而提高衛(wèi)星跟蹤的成功率.

3.2 遷徙路線與停歇地

季節(jié)性遷徙可以理解為一種維持繁殖地資源同時(shí)避免該地資源季節(jié)性枯竭的長(zhǎng)期生存策略[12-14]. 本研究發(fā)現(xiàn)豆雁在國(guó)內(nèi)的遷徙路線可分為東線和中線兩部分，在30°～40°N之間東線和中線均從鄱陽(yáng)湖平原出發(fā)，經(jīng)江淮平原、黃淮平原和海河平原，中線最西側(cè)沿著太行山脈以東，東線東側(cè)為山東丘陵和渤海灣. 中線和東線在40°N左右開(kāi)始區(qū)分，中線遷徙種群進(jìn)入內(nèi)蒙古高原東部，東線遷徙種群進(jìn)入東北平原地區(qū). 大興安嶺山脈是這中、東兩線的天然屏障. 東線經(jīng)過(guò)我國(guó)安徽、江蘇、山東、遼寧、吉林、黑龍江，進(jìn)入俄羅斯，與郭家良和Si等報(bào)道的遷徙路線基本一致[15-16]. 中線經(jīng)過(guò)我國(guó)湖北、安徽、河南、河北、內(nèi)蒙古，進(jìn)入蒙古，與Wang得出的遷徙路線有部分重疊[17]. 張孚允等分析了我國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)環(huán)志資料后將我國(guó)分3個(gè)主要候鳥(niǎo)遷飛區(qū)：東部候鳥(niǎo)遷徙區(qū)，包括東北地區(qū)、華北東部平原、丘陵和濱海地區(qū)；中部候鳥(niǎo)遷徙區(qū)，包括內(nèi)蒙古東部、中部草原，華北西部地區(qū)以及陜西地區(qū)；西部候鳥(niǎo)遷徙區(qū)，包括在內(nèi)蒙古西部干旱草原，甘肅、青海、寧夏等地的干旱或荒漠、半荒漠草原地帶和高原草甸草原地區(qū)[18]. 本研究中豆雁的遷徙路線在一定程度上支持這一結(jié)論.

遷徙性動(dòng)物依靠遷徙期間成百上千個(gè)運(yùn)動(dòng)決策實(shí)現(xiàn)遷徙以及對(duì)時(shí)機(jī)的把握[19]. 遷徙路線和遷徙策略具有很強(qiáng)的適應(yīng)性，并且中途停歇地在繁殖地和越冬地之間提供重要的連接[20]. 本研究發(fā)現(xiàn)遷徙豆雁對(duì)30°～40°N和40°～50°N兩個(gè)緯度區(qū)間的利用時(shí)間存在顯著差異，但是停歇次數(shù)差異不顯著. 這些停歇地可以分為三類(lèi)：第一類(lèi)包括湖北、安徽、江蘇和山東等長(zhǎng)江中下游平原地區(qū)與華北平原地區(qū)，如龍感湖、升金湖、吉利河或者人工庫(kù)塘等濕地，是具有隨機(jī)選擇性的臨時(shí)停歇地，供候鳥(niǎo)臨時(shí)休息或供候鳥(niǎo)在惡劣氣候下進(jìn)行臨時(shí)停歇，停歇時(shí)間較短[21]；第二類(lèi)包括北京、天津和河北等華北地區(qū)向東北地區(qū)和內(nèi)蒙古地區(qū)的過(guò)渡地帶，如懷柔水庫(kù)、青龍河等濕地，是飛越高山、海洋等生態(tài)屏障前的停歇地. 候鳥(niǎo)在飛越生態(tài)屏障前，常需要在這些地區(qū)的高質(zhì)量停歇地儲(chǔ)備大量的能量[22]；第三類(lèi)包括被大興安嶺分隔開(kāi)的內(nèi)蒙古東部地區(qū)和東北地區(qū)，如錫林郭勒草原、呼倫貝爾草原、遼河平原、松嫩平原和三江平原等地區(qū)濕地，是候鳥(niǎo)傳統(tǒng)的補(bǔ)給地，候鳥(niǎo)對(duì)這些停歇地的忠誠(chéng)度較高，在此停留時(shí)間較長(zhǎng)，能夠積蓄能量為鳥(niǎo)類(lèi)繼續(xù)飛行和繁殖提供保障[23]. 豆雁對(duì)臨時(shí)停歇地選擇的隨機(jī)性，以及對(duì)傳統(tǒng)補(bǔ)給地高忠誠(chéng)度形成了遷徙路線前期的分散和后期在重要停歇地的高重復(fù)率[24].

3.3 遷徙前后的活動(dòng)量變化

活動(dòng)量測(cè)度是個(gè)體在一個(gè)采集周期內(nèi)(一般為1 h)活動(dòng)的次數(shù)，活動(dòng)量大表明個(gè)體可能與遷飛有關(guān)，也可能是個(gè)體在停歇地開(kāi)展大量的覓食或其它活動(dòng). 豆雁遷徙前期和遷徙期的活動(dòng)量都具有明顯的晝夜變化，白天的活動(dòng)水平高于夜間，這表明豆雁是晝行性動(dòng)物，這一習(xí)性與其它大多數(shù)雁鴨類(lèi)物種一致[25]. 遷徙前期日間活動(dòng)高峰為8:00-9:00和17:00-18:00，而遷徙期活動(dòng)高峰為7:00-8:00和17:00-18:00，遷徙期活動(dòng)高峰較遷徙前期提前一個(gè)小時(shí)，可能是因?yàn)楸卑肭虼悍秩盏较闹寥諘儩u長(zhǎng)夜?jié)u短，緯度越高的地區(qū)天亮的時(shí)間越早，光照強(qiáng)度達(dá)到一定水平豆雁即開(kāi)始活動(dòng)[26-28]. 遷徙前期和遷徙期白天活動(dòng)量都反映出早上和下午較晚時(shí)分較高，中午較低，呈現(xiàn)出一個(gè)雙峰值曲線，這與劉靜[29]觀察到的日覓食曲線規(guī)律基本一致. 劉靜[29]發(fā)現(xiàn)豆雁越冬后期的覓食行為比例為64%，其中3月份的覓食比例上升到74%，越冬期間尤其是越冬后期覓食行為是豆雁日間活動(dòng)的主要行為，而遷徙前期為了滿足北遷的能量需要豆雁日平均覓食水平明顯增加. 在這種情況下，活動(dòng)量可以有效地反映出豆雁日間覓食行為的變化. 由于自身?xiàng)l件決定了雁群不可能在夜間覓食，同時(shí)3-4月份的東北、內(nèi)蒙地區(qū)夜間比鄱陽(yáng)湖地區(qū)夜間更加寒冷，為了減少能量消耗雁群在遷徙期夜間活動(dòng)量較遷徙前期顯著減少.

3.4 遷徙期間溫度分布與活動(dòng)距離

成功遷徙的豆雁中有6只為頸環(huán)式跟蹤器. 置于豆雁頸部的跟蹤器，在沒(méi)有羽毛覆蓋的情況下，設(shè)備采集到的溫度值應(yīng)與環(huán)境溫度值一致. 遷徙期間豆雁所處環(huán)境極端溫度(-10～-5℃和35～41℃)只占0.5%，而中性溫度5～20℃占70.7%，各溫度區(qū)間的活動(dòng)距離差異顯著，這可以理解為遷徙性鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)溫度的一種適應(yīng)策略，即通過(guò)選擇溫度適宜的時(shí)間、避開(kāi)不利溫度的空間共同作用的方式. 豆雁作為恒溫動(dòng)物新陳代謝旺盛，羽毛致密且皮膚無(wú)汗腺. 當(dāng)環(huán)境溫度過(guò)高時(shí)，溫度與豆雁的活動(dòng)距離存在顯著的負(fù)相關(guān)，以豆雁喜冷怕熱的習(xí)性，而且飛行時(shí)新陳代謝加快需要消耗大量能量的同時(shí)產(chǎn)生大量熱量，所以在35～41℃的外界高溫情況下，豆雁的平均活動(dòng)距離只有0.1 km/h，在幾乎不移動(dòng)的情況下通過(guò)腿部與環(huán)境(水)散熱[30]. 而在0～5℃的平均活動(dòng)距離最大達(dá)4.9 km/h，說(shuō)明這區(qū)間的溫度最適合雁類(lèi)遷徙飛行. 低溫環(huán)境下(-10～-5℃)大部分水域處于冰凍狀態(tài)，不利于豆雁棲息而選擇飛行尋找合適的棲息地點(diǎn).