謝 平

(1：中國科學院水生生物研究所東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗站，武漢 430072)(2：云南大學生態(tài)與環(huán)境學院高原湖泊生態(tài)與治理研究院，昆明 650500)

物種并不是永生的，地質歷史上的絕大多數物種都已滅絕. 譬如，中國東部始新世時期的化石魚類——鯉科、亞口魚科、鲿科和鱸形目等都已絕滅[1]. 物種滅絕是一種自然過程，歷史上曾經滅絕的許多物種皆是如此，但這是一種漫長的過程，通常是在數十萬年甚至更長的時間尺度上發(fā)生. 物種自然滅絕的原因應該是多種多樣的，但真正能夠確認的并不多，譬如恐龍為何滅絕至今都沒有定論.

如果一個物種正在走向滅絕之道，就稱為瀕危物種(endangered species). 現代物種的瀕危絕大多數起因于人類活動的干擾，譬如，棲息地的改變、破壞或喪失、過度捕殺以及環(huán)境污染等. 根據世界自然保護聯盟(International Union for Conservation of Nature，簡稱IUCN)2012年的報告，全球共有3079種動物和2655種植物處于瀕危狀態(tài).

在自然界，一些物種緩慢的滅絕，更多的物種緩慢的誕生. 但是，人類的繁榮在很短的時間內給地球環(huán)境帶來了巨大的變化，譬如，數以百萬計的生物物種的棲息之地正在被人類擠壓或占用，這些物種正在以驚人的速度滅絕或正在絕滅之中，但新物種卻完全來不及產生.

非常遺憾的是，我們眼睜睜地看著很多物種滅絕或走上了不歸之路，等我們意識到的時候，往往已回天乏術. 長江的白鱀豚和白鱘(功能性)滅絕了，中華鱘也無力回天，江豚也正在垂死掙扎之中……而我們甚至不知道這些悲劇的真正原因，一些詞藻華麗的保護生物學理論經常是南轅北撤. 對物種生存狀態(tài)(特別是瀕危狀態(tài))的診斷與評估是物種保護與拯救的關鍵一步.

1 瀕危物種評估發(fā)展簡史

人類對物種瀕危的關注可追溯至19世紀中葉的保護運動(conservation movement)，由于農業(yè)的擴張和狩獵工具的進步，一些對英國文化和生態(tài)均具有重要意義的動物，如大鴇(Otistarda)、海雕(Haliaeetusalbicilla)和大海雀(Pinguinusimpennis)等相繼滅絕，這催生了世界上第一部自然保護法——1869年英國海鳥保護法案誕生[2].

進入20世紀，物種面臨的形勢日趨嚴峻. IUCN于1948年正式成立，并于1963年開始編制瀕危物種紅色名錄(Red List of Threatened Species). 1992年，在巴西里約熱內盧舉行的聯合國環(huán)發(fā)大會上簽署的《生物多樣性公約》明確了各國政府對物種保護的法律義務[3].

瀕危評估的第一步就是對瀕危狀態(tài)進行等級劃分，這種等級能夠反映物種絕滅的發(fā)生機率，如極危>瀕危>易危，不難理解，極危意味著物種滅絕的幾率極高.

在IUCN 2012年公布的名錄中，一共有3079種動物和2655種植物處于瀕危狀態(tài). 許多國家制定了法律來保護瀕危物種，如禁止捕獵、限制土地開發(fā)或建立保護區(qū)等.

生物多樣性喪失與保護，特別關注受威脅程度評估與物種紅色名錄和生態(tài)系統(tǒng)紅色名錄、物種滅絕速率、保護空缺分析、現狀與保護進展評估指標等依然是現在生物多樣性研究的熱點[4].

但是，如何通過一定的指標對物種的瀕危程度進行定量評價卻并不那么容易. 即便如此，人們還是提出了一些判定標準.

2 物種瀕危標準體系

1991年,英國學者梅斯(G. Mace)和蘭德(R. Lande)提出了根據在一定時間內物種的滅絕概率來確定物種瀕危等級的思想，據此制定了一套物種瀕危標準(表1).

1994年11月世界自然保護聯盟第40次理事會會議正式將經過修訂的梅斯-蘭德物種瀕危等級標準作為新的世界自然保護聯盟瀕危物種等級標準系統(tǒng). 最高級別是絕滅，其次是野外絕滅；極危、瀕危和易危3個級別統(tǒng)稱“受?！保黄渌来螢橐蕾嚤Ｗo、接近受危和需予保護，這3個級別也稱為低危. 有些則缺乏數據或尚未評估(圖1).

表1 Mace-Lande物種瀕危等級標準

圖1 世界自然保護聯盟物種瀕危標準體系Fig.1 World Conservation Union’s standard category of endangered species

3 關于物種瀕危機制的理論探討

為了對瀕危物種進行有效拯救，人們必須知曉物種的滅絕機制. 為此，人們提出了最小生存種群、有效種群大小、種群瓶頸、奠基者效應、“阿利”效應、滅絕漩渦等諸多概念.

3.1 最小生存種群

如果能確定某一瀕危種群得以生存下去的最低種群數量，對保護實踐來說就具有重要意義. Shaffer[5]提出了最小生存種群(minimum viable population，MVP)的概念，指某個物種在野外能夠長期生存下去的種群數量下限(或最小生存種群)，在此種群規(guī)模，物種不會因為自然災害、統(tǒng)計隨機性、環(huán)境隨機性或遺傳隨機性而滅絕. 需要指出的是，有些物種雖然在野生環(huán)境中滅絕了，但卻被人工飼養(yǎng)著.

人們常常用基于計算機模擬的種群生存力分析(population viability analysis, PVA)來估算最小生存種群. 種群生存力分析包括出生-死亡過程模型、矩陣模型、種群隨機模型(單一種群、復合種群、空間顯示)、以及基于個體的模擬模型等[6].

人們亦以一定時間范圍(如100年、500年或1000年)中的生存概率(95%、99%或任何百分比)來判定最小生存種群. 但實際上確定這樣的生存概率是非常困難的，因為對一個自然物種的滅絕過程進行超過100年以上的觀測研究幾乎是不大可能的.

即便如此，一些科學家還是大膽地提出了一些估計數字. 譬如，對陸生脊椎動物而言，MVP值一般是500～1000，如果考慮到近交的效應，許多物種的MVP的估值為數千，譬如，Traill等[7]通過對200多個物種的詳細數據分析認為，大部分物種的長期最小生存種群值為3000～5000，平均為4169.

在一定的條件下，根據種群大小可以衡量一個物種的興衰，因此，如果一個物種分布范圍狹窄、僅占據稀有的特殊生境而且種群規(guī)模也很小的話，就比一般常見的種類更容易滅絕[8]. 也就是說，一個物種的瀕?？筛鶕﨧VP來進行判斷.

但是，現實情況遠比上述理論復雜. 譬如，在長江中下游生活的白鱀豚和江豚，雖然食物基本相同，但白鱀豚已經功能性滅絕，而江豚還有約1000頭，雖然處于極危狀態(tài)，這可能與它們不同的生態(tài)或行為習性等有關，即它們可能具有不同的最小生存種群，但如果它們的種群降低到各自的閾值之下，可能的“阿利”效應將使其進入滅絕漩渦. 與陸生動物不同，水生動物由于難以直接觀察，其最小生存種群更難確認，譬如白鱀豚、江豚、中華鱘等大型水生動物的活動范圍跨越數千公里，種群數量的估算均十分困難，迄今為止，無人知曉它們的MVP應該是多大.

事實上，根據MVP對物種瀕危的判斷并不那么容易，因為有些物種雖然稀有，但可以長期存在下去，等到適宜的環(huán)境或機會來臨，又會不斷壯大起來，而有些所謂的優(yōu)勢物種，也許只要一個關鍵性限制因子的出現，就會使其快速衰落. 譬如， 20世紀70年代，中華鱘的繁殖群體還有1萬多尾，隨著20世紀80年代初葛洲壩的修建，其種群迅速衰落，因在葛洲壩下適合其產卵之地寥寥無幾，無論中華鱘原來的繁殖群體多大，都難逃絕滅之命. 在這種情況下，所謂的MVP就毫無意義了. 另一個物種——白鱘(圖2)比中華鱘更慘，早已不見蹤跡.

圖2 已經絕滅的世界上最長的淡水魚——白鱘(Psephurus gladius)(黃宏金等拍攝)Fig.2 Extinct Chinese paddlefish, the longest fish in the world (photo from Huang HJ et al)

圖3 已經絕滅的大鱗白魚[9]Fig.3 Extinct Anabarilius macrolepis[9]

圖4 已經絕滅的異龍鯉[14]Fig.4 Extinct Cyprinus yilongensisi[14]

圖5 已經絕滅的茶卡高原鰍[15]Fig.5 Extinct Triplophysa cakaensis[15]

3.2 普適性的最小生存種群并不存在

從生態(tài)學上來說，種群密度與身體質量是密切相關的，即一定面積中能夠棲息的物種的最大種群密度與身體的重量呈現很好的負相關關系，在對數尺度上，兩者呈近乎直線的相關關系(圖6). 道理很簡單，較大的動物需要更多的食物和空間用于棲息、繁殖與生長. 例如一個獅群的領地面積從20到400 km2不等，因此它們的種群數量注定會十分稀少，而一些小型無脊椎動物，如一些昆蟲幼蟲的活動范圍可能局限于產卵地點幾厘米范圍之內，但密度可能會高得驚人[16].

圖6 物種(從病毒到紅杉、鯨魚)的密度與身體質量之間的關系[17]Fig.6 The relationship between density and body mass across species ranging in size from viruses to sequoia trees and whales (data from Damuth 1987)[17]

種群密度與身體質量的這種關系在生理上十分相似的種群中也是成立的，而且無論食性如何，雖然不同食性之間略有差別(圖7)，即同樣的體重，位于不同營養(yǎng)級的哺乳動物其種群密度也呈現出一定的趨勢性差異：牧食者>雜食者>肉食者，其實這與它們對應的資源量是相吻合的，即由于能量在營養(yǎng)級間大量損失，高營養(yǎng)級生物的可利用資源量顯著減少，所能支撐的種群數量也就顯著降低[16].

圖7 陸生哺乳動物密度(no/km2)的對數值與平均體重(g)的對數值之間的關系[18]Fig.7 The log of population density (no/km2) plotted against the log of average body mass (g) for terrestrial mammals[18]

因此，不可能存在一個普適性的最小生存種群，不同物種之間可能會有天壤之別. 其實，在生態(tài)學意義上的種群規(guī)模與身體質量密切相關，大動物的種群數量與小動物不可比擬，很顯然，大動物的個體需要大的領地與資源，因此，這樣的物種容易瀕?；驕缃^.

3.3 其它概念

有效種群大小(effective population size,Ne)指一個種群中能將其基因連續(xù)傳遞到下一代的個體平均數，相當于理想狀態(tài)下的種群大小. 由于種群中許多個體不能生育以及限制個體尋找配偶的社會結構等，均會導致Ne少于實際種群大小(N)，而生境退化和片段化等均會引起并加重這些因素對有效種群大小的影響[19]. 或許只有在物種行將滅絕的時刻，才有需要考慮這樣的因素.

奠基者效應(founder effect)指當一些個體離開原種群而建立一個新的種群時，新種群的遺傳變異性比原來較大種群低的現象. 該概念可追溯至Ernst Mayr和Sewall Wright[20-21]. 大的種群雖然保有更多的遺傳變異，但從地史時間尺度來看，新種群恰好能為物種分化帶來新的契機.

種群瓶頸(population bottleneck)指當一個種群數量急劇減少、沒有攜帶稀有等位基因個體的生存和繁殖而丟失這些等位基因時，等位基因的減少及雜合度的降低會使種群中個體的適合度降低的現象. 但問題是個體的適合度并不僅僅是由雜合度所決定的，還取決于生存環(huán)境. 此外，基因變異也不會歇息.

“阿利”效應(Allee effect)：當種群大小和密度跌落到一定水平時，許多動物的社會系統(tǒng)和繁殖系統(tǒng)就會瓦解[22]. 該概念可追溯至20世紀30年代美國生態(tài)學家Warder Clyde Allee利用金魚(goldfish)所做的實驗研究，他發(fā)現水族箱中有較多個體時，生長更快. 這與密度制約效應是相反的觀點，如果考慮群體捕食或群體防御，“阿利”效應不難理解. “阿利”效應也可視為一種正的密度依賴效應，或種群密度與個體適合度(fitness)之間的正相關關系[23].

滅絕漩渦(extinction vortex)：小種群的衰退直至滅絕就像一個漩渦，一旦被卷入，物種就不可避免地走向絕滅[24]. 滅絕漩渦包括一系列的模型，保護生物學家、遺傳學家和生態(tài)學家試圖藉此來解析物種滅絕的過程與機理.

MVP、奠基者效應、種群瓶頸等都是所謂的小種群問題，如果某些物種的數量極其稀少，瀕臨滅絕，就稱之為極小種群. 一般認為，小種群或極小種群會出現適合度降低的現象，滅絕風險高. 譬如，歐洲野牛(Bisonbonasus)(圖8)在20世紀初差點滅絕了，現在存活的個體都是12頭野牛的后裔，它們的遺傳變異極低，人們擔心會影響它們的繁殖能力[25](表2).

圖8 歐洲野牛Fig.8 European bison

這些概念多是一些理論思考，可操作性不強，因此，對保護生物學的實際指導意義不大，有些邏輯也不一定成立. 譬如，從地史時間尺度來看，任何新物種的誕生都源于小種群，因此，問題并不都在于小種群本身.

4 物種生存狀態(tài)的轉換

既然基于種群數量來判斷一個物種是否瀕危存在諸多問題，可否基于一個物種在生態(tài)系統(tǒng)中的生存狀態(tài)來予以評價？眾多物種可能共享一個這樣的生態(tài)系統(tǒng)(譬如在長江中生活有近400種魚類)，但對每個物種來說，它們的生態(tài)位大小不一，在一定歷史時期的生存狀態(tài)可能差異很大(這決定了動物的區(qū)域性地理格局)，而生態(tài)系統(tǒng)的人為擾動(如建壩)對不同物種的生態(tài)效應可能也會絕然不同.

在此，筆者借用Scheffer等[26]的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉化概念來描述物種的生存狀態(tài)轉化(Regime shift of species status). 這里，物種的生存狀態(tài)主要取決于物種對外在環(huán)境的生存適合度S和滅絕風險R(圖9). 影響到物種生存的外在因素(滅絕外力)有多種多樣的形式，譬如，①物種生存空間的完整性(如建壩對鱘魚和胭脂魚生殖洄游通道的阻斷)、②生態(tài)過程的適宜性(如改變了中華鱘產卵的溫度過程)、③食物的可得性(如江湖阻隔大大減少了長江干流中白鱀豚和江豚的餌料生物量)、④對人為致死(如江豚的誤捕致死、螺旋槳致死等)或自然災害的抵抗力，等等. 某個滅絕外力越大，相應的物種適合度就越低. 滅絕風險是物種對滅絕外力的遺傳、生理、行為和生態(tài)等的綜合響應，如果數量不足一定水平(類似于“最小生存種群”，但并非一個絕對數量)，就可能步入“滅絕漩渦”. 這里的滅絕漩渦指物種所處的一種無法挽救的生存狀態(tài)，終點就是滅絕.

圖9 物種生存狀態(tài)轉換機制概念模型Fig.9 Conceptual model for regime shift of species status

當滅絕外力很小時，物種生存適合度高，處于健康狀態(tài)，隨著滅絕外力的增加，生存適合度降低，物種滅絕風險逐漸增大. 當綜合生存適合度降低到B1時，物種的生存狀態(tài)出現突變，從健康狀態(tài)進入瀕危狀態(tài)，如果滅絕外力進一步增大就使物種進入滅絕漩渦. 假若我們在物種尚未完全絕滅之前采取有效的措施降低滅絕外力，有時我們必須使綜合生存適合度恢復到B2才能使物種從瀕危狀態(tài)恢復到健康狀態(tài)，即存在時滯(hysteresis)現象. 這里將B1稱為物種瀕危突變點，B2稱為物種拯救臨界點. 在這種具有時滯的物種生存狀態(tài)轉化過程中，下降與恢復的軌跡并不完全相同，或者說，同樣大小的擾動卻無法使其反方向返回原來的狀態(tài)軌跡，這種現象在生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉化中十分常見.

為了定量評估滅絕外力，必須對多種性質不同的脅迫因子進行加權量化，因為任何一個物種都可能會承受多個因子的聯合脅迫(如生態(tài)位壓縮、過度捕撈、食物網破壞、生態(tài)過程缺損、生殖洄游通道阻斷等). 此外，有些脅迫只有0或1兩種狀態(tài)，如葛洲壩對鱘魚和胭脂魚生殖洄游通道的阻斷，無壩時脅迫就是0，有壩時脅迫就是1，這幾種魚在壩下均無法形成有效的產卵場，可能因為壩下沒有適合其產卵的礫石底質. 此外，即便是同樣的脅迫壓力，不同物種的滅絕風險R會有所不同.

因此，為了定量計算一個物種的生存狀態(tài)指數，首先必須確定綜合生存適合度f(s)，由物種對若干決定性生存因子(determinant survival factor)的適合度(fitness)之乘積所決定：

f(s)=f(s1)f(s2)f(s3)……

(1)

譬如，某種魚類的決定性生存因子S包括生殖洄游通路的暢通性(s1)、食物可得性(s2)、對人為致死(如誤捕致死、螺旋槳致死等)或自然災害的抵御能力(s3)等. 這些決定性生存因子也表征了相應的滅絕外力. 針對每個決定性生存因子的適合度取值0～1，1表示最大的適合度(理想生存狀態(tài))，0表示徹底喪失了適合度. 因此，任何一個決定性生存因子的趨零，都會導致該物種的滅絕(木桶效應). 而物種的生存狀態(tài)指數H(f, R)由f和R聯合決定(圖9).

當然，筆者還只是提出了一個概念模型，各個決定性生存因子的適合度函數f(s)有待確定，并需要以真實的物種為對象進行驗證. 毫無疑問，可用f(s)來評估與預測物種的滅絕風險(譬如，可區(qū)分為3～4個風險等級)，突變臨界點之前的動態(tài)過程可作為物種瀕危的早期預警信號，物種拯救臨界點可作為保護性干預的最低目標. 此外，f(s)還可用于對保護措施進行測試、評估與篩選. 這應該比基于數量、分布范圍、種群下降速率對物種瀕危進行劃分的方法更為合理.

5 遷地保護

即便人們對小種群有這樣那樣的擔憂，但有些遷地保護卻十分成功. 任何物種的規(guī)模都會經歷從小到大的發(fā)展過程，小種群也會發(fā)展成大種群，大種群也能衰退到小種群甚至絕滅，這主要是取決于生存環(huán)境的適宜性，而不是種群數量本身或群體的遺傳多樣性.

遷地保護(off site conservations)就涉及奠基者效應，一些物種因適宜的生存條件已不復存在，因此種群數量極其稀少以致難以尋找到配偶，需要將其遷出原地進行保護. 遷地保護有很多成功的案例，如天鵝洲故道中的江豚，已自然繁殖出數十頭幼豚. 又如，麋鹿(Elaphurusdavidianus)原產于中國長江中下游沼澤地帶，在漢朝末年近乎絕種. 到19世紀時，只剩在北京南海子皇家獵苑內一群，后被八國聯軍捕捉并從此在中國消失，1898年被英國購買并繁殖到255頭，1983年部分個體被送回中國， 2011年在江蘇鹽城大豐濕地的麋鹿接近1800頭，2013年在湖北石首市天鵝洲麋鹿保護區(qū)的麋鹿超過1000頭(圖10).

圖10 麋鹿Fig.10 Large Chinese deer

遷地保護并不都能成功，生態(tài)位的大小亦是重要的因素之一. 一般來說，水生動物的遷地保護比陸生動物更難，如有些種類生活史十分復雜，既需要在海洋中肥育，又需要溯河洄游到江河的淡水環(huán)境中去繁殖，遷徙范圍達數千公里，中華鱘就是這樣一個物種，對中華鱘進行遷地保護就難以想象. 因此，對中華鱘這樣的魚類來說，生殖洄游通道的切斷就意味著無可挽回的滅絕.

6 物種的瀕危機制與拯救措施

圍繞物種的瀕危機制，雖然人們提出了很多概念與模型，但很難吻合每一個物種的情形，雖然有些成功，但不乏失敗，特別是，珍稀水生生物的瀕危與拯救尤其復雜與困難. 下面以中華鱘為例來說明一個物種的瀕危機制研究與有效的拯救是多么艱難的一件事(表2).

表2 中華鱘保護大事記*

*主要來源于文獻[32-35].

20世紀80年代初，學術界圍繞葛洲壩的救魚展開了廣泛的調查、研究與爭論(見水電部駐葛洲壩代表處和長江水利委員會編輯的《葛洲壩工程重大技術問題討論文集》，內部材料，1989年)，提出了若干救魚對象和措施的意見：

1) “中華鱘在葛洲壩下產卵和正常孵化是事實，已在壩下形成了新的產卵場，能在壩下江段依靠天然繁殖保持該物種”. 這一結論主要是依據：①在下游的沙市江段、崇明島附近共采集到了130尾中華鱘幼魚，這兩批幼鱘是大江截流后的1981年秋出生的；②11月1日至10日，在宜昌的十里紅江段捕到了4批銅魚共149尾，發(fā)現有46尾腸管中含有中華鱘魚卵. 在之后的很多年都能采到少量幼鱘及魚卵，這是事實，但問題是，只有很小的繁殖規(guī)模，根本無法維持原來的自然種群.

2) “葛洲壩樞紐的救魚對象，主要是中華鱘”，事實證明這并不完全正確，白鱘早就不見了蹤影，可能已經滅絕了.

3) “葛洲壩樞紐的救護中華鱘措施，無論從可行性或從合理性來說，都是以人工繁殖放流為佳，建議采用這一措施”. 1984年之后，每年都實施了人工放流，共計向長江中投放了數百萬尾中華鱘幼魚，但存活者似乎寥寥無幾，絲毫沒有阻擋住中華鱘野生種群衰退的趨勢.

最近的研究關注到，三峽蓄水運行后，葛洲壩下中華鱘產卵場江段的水溫在10-11月份上升了約2.7℃，導致中華鱘的自然繁殖日期推遲了近1個月. 因此認為，如果通過梯級水庫調度將10月22日前的水溫降低到18～20℃，可將中華鱘野生種群數量恢復到葛洲壩截流后的水平[27-28]. 且不說能否通過梯級水庫調度將水溫降低到目標水平，有何依據說中華鱘野生種群數量藉此就可以恢復到葛洲壩截流后的水平？事實上，葛洲壩截留與三峽大壩截留之間，中華鱘繁殖群體的數量已經大幅下降了，其衰落已接近尾聲，關于之后的進一步下降是否與三峽大壩蓄水帶來的秋季河水增溫效應導致的繁殖時間推遲(從而認為抑制了中華鱘的產卵繁殖行為)之間具有真正的因果關系，應該還沒有得到有效的論證.

在其它江河修筑水壩不會導致鱘魚滅絕并不能保證世界上沒有例外，在長江上修建葛洲壩對中華鱘看來就是一個例外. 人工放流能拯救其它河流中的鱘魚，但對長江中的中華鱘來說，似乎也是一個例外. 為中華鱘修建魚道也許的確無用，也許真不值得花費這個冤枉錢，但問題是在其它措施都不管用時，這也就根本不值去炫耀了. 依據過往經驗進行推理所得出的判斷并不都會是正確的，這無可非議，只是表述時不要堅信過分. 葛洲壩建成后，壩下中華鱘性腺出現了退化，被認為與游程和流速有關，因其產卵場還需上溯1000 km，那里流速往往在3 m/s甚至達到6～7 m/s[29]，這也只是一種推測而已. 其實，其它河流的水壩也有導致鱘魚性腺退化的，如在伏爾加格勒下游，俄國鱘性腺被吸收的比例達16%，歐洲鰉達15%，在亞速海-黑海區(qū)域更加明顯[30]. 只是中華鱘性腺退化主要由增溫直接引起的說法[28]需要謹慎. 前車之鑒：對通過水溫調節(jié)來拯救中華鱘亦不可期望太高.

葛洲壩水利樞紐從1969年提出修建、1981年建成、運行至今，已經過去了半個世紀. 建壩前對如何保護中華鱘的問題也進行了詳細的論證，建壩后也盡了最大的努力去拯救中華鱘(表2)，僅中華鱘研究所從1984年至今就放流了60多次共500多萬尾中華鱘，但依然收效甚微. 通過對1996-1998年放流的全長在8～10 cm規(guī)格幼鱘的標記回捕試驗，估算出這一規(guī)格的人工放流個體僅占長江口中華鱘幼魚群體數量1.71%～3.03%[31].

中華鱘野生種群的滅絕正在進入倒計時. 農業(yè)部在2015年發(fā)布的《中華鱘拯救行動計劃(2015-2030年)》中指出：“長江中華鱘繁殖群體規(guī)模已由20世紀70年代的10000余尾下降至目前的不足100尾. 葛洲壩截流至今33年來，中華鱘繁殖群體年均下降速率達到約10%，情況令人擔憂. 如不采取有效措施，中華鱘自然種群將迅速走向滅絕”.

7 展望

像任何生命個體一樣，物種也是生生死死，據估計，地球上誕生的物種99%以上都滅絕了，物種的平均壽命約為100～1000萬年. 就像每個物種的獨特性一樣，物種滅絕的原因(無論是自然的還是人為的)也是各不相同，有些復雜，有些簡單，既有生態(tài)的，也有遺傳的，等等. 但問題是，地史上的物種滅絕(曾經出現過5次大的滅絕事件)往往可以伴隨新物種的大量產生(如寒武紀生命大爆發(fā))，而現代滅絕(稱之為第6次大滅絕)卻不能，因為滅絕速率太快，物種根本來不及適應.

關于現代滅絕，種群數量當然是物種興衰的重要表征，當它寥寥無幾時，人們開始驚呼它“瀕?！保藗兺茈y覺察到瀕危的早期信號，因為我們并沒有經過實踐反復檢驗過的準確的量化模型. 有效的拯救不僅需要人們對瀕危機制的透徹解析，譬如，需要了解完成生活史所需的時空(如江湖連通性)完整性、生態(tài)過程(如水文過程、溫度過程)完整性，等等，還需要構建關于物種生存狀態(tài)的定量預測模型，并不斷在實踐中測試與評估，對關鍵參數反復優(yōu)化，確定可靠的物種瀕危突變點、早期預警信號以及物種拯救臨界點等，采取有效措施，及時阻止物種落入滅絕漩渦之中.

無論對物種瀕危如何評估，人們對物種保護的努力并未歇息，如建立自然保護區(qū)、為野生動物棲息地立法以及設立生態(tài)系統(tǒng)紅色名錄等，其實，這些都與物種的生存狀態(tài)息息相關. 早在19世紀初，人類就開始了以珍稀瀕危野生動植物物種保護為目的的現代自然保護區(qū)的建設. 從實踐上來說，保護區(qū)既有成功的，也有失敗的. 在過去的半個世紀，長江的生物多樣性面臨了很大的危機，但在長江設立的一些水生動物保護區(qū)并未起到預期的作用，譬如，幾個白鱀豚保護區(qū)并未能拯救白鱀豚，幾個中華鱘保護區(qū)也未能阻擋住中華鱘滅絕的步伐，與陸生動物相比，水生動物的保護任務似乎更為艱巨[36]. 有效的保護實踐離不開對物種瀕危狀態(tài)的準確評估以及對未來趨勢與突變點的合理預判，否者可能會使物種拯救的寶貴時間喪失殆盡. 另一方面，在很多情況下，人們過分信賴現狀去制定對策，卻忘記了對歷史(特別是自然歷史)的謹慎回溯，而也許正確的鑰匙就匿藏在那里[37].