豐潔，寶虎，寶金山，阿拉坦花，韓扎拉干白拉，代長勝

(1.通遼市林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 通遼 028000；2.內(nèi)蒙古特金罕山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，內(nèi)蒙古 通遼 028000)

地球上存在的植物種、植物群落和植被景觀在空間上的分布并不是隨機(jī)產(chǎn)生的，而是遵循一定的規(guī)律性，生態(tài)學(xué)中將這種規(guī)律性命名為分布格局[1]。種群格局的形成受多種因素的影響，一方面決定于該植物種自身的生物生態(tài)學(xué)特性，另一方面則與該種群生長的環(huán)境條件息息相關(guān)[2]。影響種群分布格局的環(huán)境因子包括生物因子和非生物因子，生物因子一般是指種內(nèi)和種間的競爭，非生物因子一般是指制約植物生長的環(huán)境因子，例如土壤、氣候、水分、海拔等[3-5]。研究種群分布格局的目的不僅在于對種群水平結(jié)構(gòu)進(jìn)行定量描述，更重要的是它能夠在一定程度上揭示格局的成因，闡述種群及群落的動態(tài)變化，深化對相應(yīng)群落結(jié)構(gòu)的認(rèn)識[2]。

罕山國家級自然保護(hù)區(qū)是通遼市境內(nèi)、保存相對完好的天然次生林區(qū)，也是科爾沁沙地周邊唯一的有相當(dāng)規(guī)模的綠洲，保護(hù)其中的植物對于通遼市及其周邊區(qū)域生態(tài)環(huán)境改善和物種多樣性保存具有重要的意義。本文主要采用數(shù)量生態(tài)學(xué)的點(diǎn)格局分析法(Ripley’s K 函數(shù))，依托內(nèi)蒙古特金罕山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站設(shè)立于罕山國家級自然保護(hù)區(qū)的森林動態(tài)監(jiān)測大樣地(簡稱：大樣地)植物種群空間格局進(jìn)行了研究。對其優(yōu)勢種的組成及結(jié)構(gòu)、空間分布格局及空間相關(guān)性進(jìn)行分析，探討其格局成因與發(fā)展趨勢，以及大樣地群落演替過程中的物種共存機(jī)制，以期為罕山國家級自然保護(hù)區(qū)的植被保護(hù)提供理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于大興安嶺山脈南段西翼脊部，是內(nèi)蒙古自治區(qū)保存完好的最大次生林區(qū)的典型地區(qū)。屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)。春季干旱少雨多風(fēng)；夏季溫?zé)岫嘤?；秋季干燥涼爽；冬季?yán)寒少雪。年平均氣溫2.5 ℃。年平均降水量421.5 mm，無霜期約114 d。

2 研究方法

在研究區(qū)典型代表地段，按照國家林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《森林生態(tài)系統(tǒng)長期定位觀測方法(GB/T 33027—2016)》要求布設(shè)6 hm2森林動態(tài)監(jiān)測大樣地，將樣地劃分為150塊20 m×20 m 的小樣地作為調(diào)查的基本單元，對大樣地內(nèi)所有喬木進(jìn)行每木調(diào)查。

在大樣地喬木每木調(diào)查的基礎(chǔ)上，計算各喬木樹種的重要值，根據(jù)重要值大小確定大樣地內(nèi)的優(yōu)勢種。本文中的種群空間分布格局采用Ripley’s L 函數(shù)進(jìn)行分析。L函數(shù)是在Ripley’s K的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的，是Ripley’s K的修正函數(shù)，方差穩(wěn)定性和線性效果更好。Ripley’s K函數(shù)計算公式[6]如下：

式中：i,j=1,2,3…,i≠j，A為樣地面積，n為植物的總體個數(shù)，r為研究尺度，dij為兩個點(diǎn)i和j的距離，A為監(jiān)測樣地的面積，Wij表示權(quán)重，其值等于在以i為圓心，以dij為半徑的圓在面積A中的弧長與整個圓周長的比值，Ir為一個點(diǎn)(植株)可以被觀察得到的概率，在這里是為了消除邊界效應(yīng)。當(dāng)dij≤t時，當(dāng)dij>t時，Ir(dij)=0。

L(r)計算式如下[7]：

當(dāng)L(r)=0時，表示該種群的空間分布格局為隨機(jī)分布；當(dāng)L(r)>0時，表示該種群的空間分布格局為聚集分布；當(dāng)L(r)<0時，表示該種群的空間分布格局為均勻分布。

3 結(jié)果與分析

3.1 喬木樹種徑級結(jié)構(gòu)

通過對大樣地植物種類調(diào)查，結(jié)果顯示樣地共有 41科 89 屬 129 種。其中喬木14種，隸屬于8科9屬；灌木植物17種，隸屬于7科11屬；草本植物98種，隸屬于89科28屬。雖然植物種數(shù)所占的比例較少，但植物科數(shù)已達(dá)罕山所有植物科數(shù)的50%，樣地包括植物種數(shù)較少，從側(cè)面證實(shí)了罕山植物種的分布具有明顯的海拔梯度特征和水平分布特點(diǎn)。

表1 樣地內(nèi)喬木樹種的數(shù)量特征

從表1可知，大樣地中的喬木按照重要值由大到小依次排序?yàn)楹跇?、山楊、白樺和山荊子。這 4個樹種的相對多度之和達(dá)到98.1%，相對顯著度之和達(dá)到99.68%，是該林分的主要組成樹種。

將大樣地內(nèi)的優(yōu)勢喬木樹種劃分為7個徑級。第Ⅰ級為0 cm≤D<5.0 cm，第Ⅱ徑級為5.0 cm≤≤D<10.0 cm，第Ⅲ徑級為10.0 cm≤D<15.0 cm，第Ⅳ徑級為15.0 cm≤D<20.0 cm，依次類推。最后劃分小樹(Ⅰ～Ⅱ 徑級)、中樹(Ⅲ～Ⅳ 徑級)和大樹(Ⅴ徑級及以上)3個年齡段。結(jié)果顯示，罕山國家級自然保護(hù)區(qū)大樣地內(nèi)所有喬木樣本(除枯立木)的徑級結(jié)構(gòu)呈指數(shù)分布(y=51 571e-1.261 x,R2=0.985 6)，其中，胸徑在Ⅰ～Ⅱ級(小樹)的個體數(shù)量最多，個體數(shù)共為17 594株，占總林分個體數(shù)的 91.42%；Ⅲ～Ⅴ級(中樹)個體數(shù)量為1512株，占總林分個體數(shù)的7.86%；胸徑在Ⅵ～Ⅶ級(老樹)的個體數(shù)為138株，占總林分個體數(shù)的0.72%。樣地中的個體集中在中小徑級范圍內(nèi)，說明林內(nèi)林下更新良好。

3.2 優(yōu)勢樹種空間分布情況

依托罕山國家級自然保護(hù)區(qū)大樣地內(nèi)的喬木坐標(biāo)調(diào)查數(shù)據(jù)，通過Origin 9.0 軟件繪制樣地內(nèi)所有喬木的空間位置，得到罕山自然保護(hù)區(qū)大樣地中所有喬木的空間分布圖。從圖1可以看出，罕山國家級自然保護(hù)區(qū)大樣地中的喬木樹種在整體上呈現(xiàn)聚集分布的格局特征，在0～60 m的尺度范圍內(nèi)，樣地內(nèi)的森林群落聚集程度不斷增加，當(dāng)r=60 m時，聚集程度達(dá)到最大。在60～100 m的尺度范圍內(nèi)又呈現(xiàn)出聚集程度降低的趨勢。

圖1大樣地內(nèi)森林群落的空間分布格局

樣地中種群的分布點(diǎn)圖能夠讓我們直觀地看到不同種群的分布情況。利用調(diào)查的4個優(yōu)勢樹種坐標(biāo)數(shù)據(jù)分別繪制空間分布散點(diǎn)圖(圖2)。從圖2可知，樣地中各個種群在空間的分布各有差異。通過分析對比4個種群與整個樣地的空間分布圖，可以發(fā)現(xiàn)山荊子主要分布于上坡位和右下角，表現(xiàn)為聚集分布的狀態(tài)。

a—白樺；b—山荊子；c—山楊；d—黑樺

圖2樣地中優(yōu)勢樹種的空間分布圖

山楊主要分布于上坡位，呈明顯的聚集分布。而白樺和黑樺的分布遍布整個大樣地，二者在大樣地森林群落中起到骨架的作用。

3.3 優(yōu)勢樹種空間分布格局

依托罕山國家級自然保護(hù)區(qū)大樣地內(nèi)的喬木坐標(biāo)調(diào)查數(shù)據(jù)，通過種群空間分布格局采用Ripley’s L 函數(shù)進(jìn)行分析，圖3可以看出，白樺在40 m×40 m、160 m×160 m、200 m×200 m三個尺度上均表現(xiàn)為聚集分布。在40 m×40 m 尺度上，當(dāng)r=1 m時，L(r)最小，聚集程度最低；當(dāng)r=4 m時，L(r)最大，聚集程度最高。在160 m×160 m 尺度上，當(dāng)r=1 m時，L(r)最小，聚集程度最低；當(dāng)r=55 m時，L(r)最大，聚集程度最高。在200 m×200 m 尺度上，當(dāng)r=1 m時，L(r)最小，聚集程度最低；當(dāng)r=93 m時，L(r)最大，聚集程度最高。在80 m×80 m尺度上，r處于0～33 m范圍內(nèi)時，白樺種群呈聚集分布，r=7 m時聚集程度最大；r處于34～36 m范圍內(nèi)時，白樺種群呈隨機(jī)分布，之后又呈集群分布。以上結(jié)果說明，樣地內(nèi)的白樺種群主要呈聚集分布，這可能與白樺的叢生特性有一定關(guān)系。

a-40 m×40 m；b-80 m×80 m；c-160 m×160 m；d-200 m×200 m

圖3白樺空間分布格局分析

山荊子在80 m×80 m、200 m×200 m兩個尺度上均表現(xiàn)為聚集分布(見圖4)。在80 m×80 m 尺度上，當(dāng)r=2 m時，L(r)最小，聚集程度最低；當(dāng)r=34 m時，L(r)最大，聚集程度最高。在200 m×200 m 尺度上，當(dāng)r=200 m時，L(r)最小，聚集程度最低；當(dāng)r=42 m時，L(r)最大，聚集程度最高。在40 m×40 m尺度上，r處于0～38 m范圍內(nèi)時，山荊子種群呈聚集分布，r=10 m時聚集程度最大；r處于38～40 m范圍內(nèi)時，山荊子呈隨機(jī)分布。在160 m×160 m尺度上，r處于0～118 m范圍內(nèi)時，山荊子種群呈聚集分布，r=44 m時聚集程度最大；r處于118～160 m范圍內(nèi)時，山荊子呈隨機(jī)分布。

a-40 m×40 m；b-80 m×80 m；c-160 m×160 m；d-200 m×200 m

圖4山荊子空間分布格局分析

山楊在40 m×40 m、80 m×80 m、160 m×160 m、200 m×200 m四個尺度上均表現(xiàn)為聚集分布(見圖7)。在40 m×40 m 尺度上，當(dāng)r=2 m時，L(r)最小，聚集程度最低；當(dāng)r=20 m時，L(r)最大，聚集程度最高。在80 m×80 m 尺度上，當(dāng)r=2 m時，L(r)最小，聚集程度最低；當(dāng)r=58 m時，L(r)最大，聚集程度最高。在160 m×160 m 尺度上，當(dāng)r=2m時，L(r)最小，聚集程度最低；當(dāng)r=114 m時，L(r)最大，聚集程度最高。在200 m×200 m尺度上，當(dāng)r=2m時，L(r)最小，聚集程度最低；當(dāng)r=194 m時，L(r)最大，聚集程度最高。以上結(jié)果說明山楊在大樣地中主要表現(xiàn)為聚集分布，該結(jié)果與空間分布圖中山楊全部生長于樣地上部相吻合。

a-40 m×40 m；b-80 m×80 m；c-160 m×160 m；d-200 m×200 m

圖5山楊空間分布格局分析

黑樺在40 m×40 m、80 m×80 m、160 m×160 m、200 m×200 m四個尺度上均表現(xiàn)為聚集分布(見圖8)。在40 m×40 m 尺度上，聚集程度表現(xiàn)為不規(guī)則變化，當(dāng)r=4m時，L(r)最小，聚集程度最低；當(dāng)r=30 m時，L(r)最大，聚集程度最高。在80 m×80 m 尺度上，聚集程度表現(xiàn)為先增大后減小，當(dāng)r=2 m時，L(r)最小，聚集程度最低；當(dāng)r=64 m時，L(r)最大，聚集程度最高。在160 m×160 m 尺度上，聚集程度表現(xiàn)為先增大后減小，當(dāng)r=2 m時，L(r)最小，聚集程度最低；當(dāng)r=106 m時，L(r)最大，聚集程度最高。在200 m×200 m尺度上，聚集程度表現(xiàn)為先增大后減小再增大再減小，當(dāng)r=2 m時，L(r)最小，聚集程度最低；當(dāng)r=154 m時，L(r)最大，聚集程度最高。

a-40 m×40 m；b-80 m×80 m；c-160 m×160 m；d-200 m×200 m

圖6黑樺空間分布格局分析

4 討論與結(jié)論

從群落整體看，樣地內(nèi)植物構(gòu)成比較多樣。樣地內(nèi)草本植物種類最多且多耐陰植物，灌木植物種類次之，喬木最少，喬木以黑樺為最多。樣地內(nèi)重要值排在前四位的是黑樺、山楊、白樺和山荊子，這 4 種喬木相對多度之和為 98.1%，而相對顯著度之和達(dá)到 99.68%，是構(gòu)成樣地內(nèi)植物群落的骨架型喬木。整個樣地內(nèi)林木總徑級結(jié)構(gòu)呈近似的指數(shù)分布，與主要喬木種群的徑級結(jié)構(gòu)基本一致。這種徑級結(jié)構(gòu)證明該植物群落更新良好，屬于增長型群落。

格局分析是研究群落結(jié)構(gòu)、種內(nèi)種間關(guān)系以及生物與環(huán)境相互作用的重要手段[8]。在較小的尺度范圍內(nèi)，種群的空間分布格局可能受到種內(nèi)或種間競爭、種子擴(kuò)散限制等因素的影響；而隨著尺度的增大則可能是由種群分布區(qū)的異質(zhì)性和自身的生物學(xué)特性以及外界無機(jī)環(huán)境(土壤水分、光照和地形等)決定的[9-11]。

白樺、黑樺和山楊在不同尺度下的空間分布格局基本都呈集群分布的形式，隨尺度的增大，其聚集強(qiáng)度表現(xiàn)為先增大后減小的趨勢。這與胡爾查[12]、楊慧[13]等人的研究結(jié)果相同。產(chǎn)生這種狀況的原因是樣地內(nèi)的白樺、黑樺和山楊均為幼齡林(根據(jù)林齡與徑級的相關(guān)關(guān)系)占主體，在這一類森林群落中，小徑級種群密度相對較大，喬木個體因林齡較小，需要的資源不多，此時的競爭以種內(nèi)競爭為主，競爭相對較弱，以集群形式占有和利用環(huán)境資源，有利于維持種群自身穩(wěn)定[14]。山荊子種群的空間分布格局隨尺度增大呈現(xiàn)出聚集分布向隨機(jī)分布轉(zhuǎn)變的趨勢。形成這種格局的原因是山荊子的種子質(zhì)量較大，自然脫落后多聚集于母體周圍，故其在小尺度上多呈聚集分布，但隨尺度增大，沒有山荊子出現(xiàn)的斑塊增加，聚集程度降低。且山荊子種群中的小徑級個體相對白樺、黑樺和山楊來說占比較少，種間對養(yǎng)分的競爭更加激烈，自疏現(xiàn)象更明顯。很多科研工作者都用研究證明，隨著種群徑級增大，種群由集群分布向隨機(jī)分布轉(zhuǎn)變或聚集程度降低[15-17]。