萬(wàn)芳 蒙仲舉 黨曉宏

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，呼和浩特，010018)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是結(jié)合生物學(xué)和化學(xué)的基本原理，研究C、N和P等元素平衡和系統(tǒng)能量循環(huán)的理論[1-3]，統(tǒng)一了分子、細(xì)胞、有機(jī)體、種群、生態(tài)系統(tǒng)和全球尺度等生物學(xué)科層次[4]，為植被養(yǎng)分利用提供新的思路和研究手段[5]。C、N和P是植物生長(zhǎng)所必需的元素[6-7]，共同參與植物的生理代謝過(guò)程[8]，其中C是植物生命的骨架元素[8]，是通過(guò)光合作用合成的，N和P是植物生長(zhǎng)的限制元素，成為制約生產(chǎn)力的主要因素[9]。其N(xiāo)/P的大小可以反應(yīng)植物生長(zhǎng)過(guò)程中受到哪種元素的限制，為研究植物中元素在其生長(zhǎng)過(guò)程中發(fā)揮的作用提供有效的方法。

枯落物是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的儲(chǔ)存庫(kù)，是植物與土壤養(yǎng)分進(jìn)行轉(zhuǎn)移的一個(gè)重要樞紐[10]，是土壤養(yǎng)分的的來(lái)源之一[11]。土壤養(yǎng)分的積累主要是枯落物分解方式的歸還[12]。植物在枯落前會(huì)將養(yǎng)分進(jìn)行轉(zhuǎn)移，實(shí)現(xiàn)養(yǎng)分的再利用(養(yǎng)分再吸收)，增加了養(yǎng)分在植物體內(nèi)的存留時(shí)間[13]，同時(shí)也為植物的生長(zhǎng)提供了養(yǎng)分[14]。養(yǎng)分再吸收作用是植物適應(yīng)貧瘠環(huán)境、提高物種間競(jìng)爭(zhēng)的重要途徑[15]，也是植物增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力、提高養(yǎng)分吸收能力和生產(chǎn)力的重要策略之一[16]。因此，以植物和枯落物元素計(jì)量學(xué)特征為指標(biāo)，探討植物生長(zhǎng)中主要的限制元素和養(yǎng)分再吸收效率具有一定的意義。

目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)化學(xué)計(jì)量比展開(kāi)了大量的研究，大部分的研究集中在森林[17]、濕地[18]、草地[19]等生態(tài)系的葉片和枯落物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，都是對(duì)單一組分(葉或者枯落物)或者兩個(gè)組分組合(植物葉片和枯落物)的C、N、P進(jìn)行生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究[20]，對(duì)典型荒漠草原植物與其枯落物研究較少。希拉穆仁草原是典型的荒漠草原，是內(nèi)蒙古草原的重要組成部分，屬于草原向荒漠過(guò)渡的草原類(lèi)型，荒漠草原除氣候干旱，水資源匱乏，土壤貧瘠養(yǎng)分含量低也是荒漠草原的一大特點(diǎn)，在這種極端的環(huán)境下養(yǎng)分限制并不明確?；诖?，本研究以希拉穆仁草原建群種(羊草、短花針茅和芨芨草)及其枯落物為對(duì)象，運(yùn)用生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)方法，分析3種植物養(yǎng)分限制格局及養(yǎng)分再吸收作用，為希拉穆仁草原植被的恢復(fù)和草地管理提供科學(xué)參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古達(dá)茂旗希拉穆仁鎮(zhèn)希拉穆仁草原(42°20′～42°40′N(xiāo),109°16′～111°25′E)，該區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均降雨量約為280 mm，主要集中在7、8月份，年平均氣溫3.4 ℃，蒸發(fā)量大，年均蒸發(fā)量2 227 mm；地帶性土壤為粟鈣土，質(zhì)地粗糙，土壤養(yǎng)分含量較低。植被以旱生和中旱生植物為主，植物耐旱、耐貧瘠、適應(yīng)性強(qiáng)、根系較發(fā)達(dá)；4月返青，返青后植物生長(zhǎng)較快；建群種有羊草(Leymuschinensis)，草地群落以羊草(Leymuschinensis)+短花針茅(StipabrevifloraGriseb)為主，芨芨草(AchnatherumsplendensNevski)、銀灰旋花(ConvolvulusammanniiDesr)、冷蒿(Artemisiafrigida)、賴(lài)草(Leymussecalinus)等分布也較為廣泛，植被類(lèi)型為典型荒漠草原特征。由于旅游業(yè)的發(fā)展和過(guò)度放牧等人為干擾，使得草原退化嚴(yán)重。試驗(yàn)地位于水利部牧區(qū)水利科學(xué)研究所實(shí)驗(yàn)基地的圍封區(qū)(圍封年限16 a，圍封面積133 hm2)。

2 材料與方法

2.1 采樣地設(shè)置與樣品采集

2018年8月中旬在希拉穆仁草原的圍封區(qū)選取地勢(shì)平坦、土壤類(lèi)型基本相似、群落分布一致的區(qū)域，采用樣線(xiàn)與樣方結(jié)合的方法，在選好的區(qū)域內(nèi)以一個(gè)點(diǎn)為中心，東西方向和南北方向各布設(shè)一條100 m樣線(xiàn)，兩條樣線(xiàn)交叉呈十字。將選擇的區(qū)域分成4個(gè)小區(qū)域，在每個(gè)區(qū)域內(nèi)布設(shè)4個(gè)1 m×1 m的樣方，且4個(gè)樣方呈正方形布設(shè)(樣方距離樣線(xiàn)10 m、樣方間距為10 m)，總共布設(shè)16個(gè)樣方，采集羊草、短花針茅、芨芨草植物葉片與其枯落物。此時(shí)的植物處于生長(zhǎng)旺盛期，植物葉片與枯落物并存，在所有的樣方中采集每種植物葉片及其枯落物大約100 g(采集干燥且枯黃的枯落葉片)，混合均勻，對(duì)所有采集回來(lái)的植物葉片與枯落物要進(jìn)行預(yù)處理去除植物表面的雜質(zhì)，將處理好的植物葉片和枯落物分別裝進(jìn)信封袋中放入烘箱中，先在105 ℃下殺青30 min，然后在65 ℃烘至恒質(zhì)量。

2.2 樣品測(cè)定

將從野外采集回來(lái)的植物葉片和枯落物用粉碎機(jī)粉碎，并且過(guò)0.15 mm的篩，磨成粉末后測(cè)定其C、N、P的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。植物葉片與枯落物的C采用重鉻酸鉀-外加熱法測(cè)定；N、P采用H2SO4-H2O2消煮，將消煮液分別用凱氏法測(cè)定N，釩鉬黃比色法測(cè)定P[21]。養(yǎng)分再吸收效率指的是植物正常生長(zhǎng)的養(yǎng)分與枯落植物的差值，即植物枯落前養(yǎng)分轉(zhuǎn)移的質(zhì)量分?jǐn)?shù)[20]。養(yǎng)分再吸收效率的計(jì)算公式為：

式中：Re為養(yǎng)分再吸收效率；TH為植物正常生長(zhǎng)的養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)(g/kg)；TK為枯落物中養(yǎng)分的質(zhì)量分?jǐn)?shù)(g/kg)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel 2013和SPSS 23.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析。所有統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)以平均值及標(biāo)準(zhǔn)誤差表示，對(duì)不同植物葉片和枯落物葉片的養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANOVA)以及多重比較(LSD)，用CANOCO 5.0軟件對(duì)不同植物葉片和枯落物C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)與化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行關(guān)系分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同植物葉片和枯落物C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其N(xiāo)、P養(yǎng)分再吸收效率

不同植物葉片C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化范圍分別為383.59～406.49、23.14～25.80、1.18～1.98 g/kg，均值分別為398.74、24.48、1.55 g/kg，變異系數(shù)分別為0.76%、2.88%、13.65%(圖1)。從變異系數(shù)可以得出不同植物葉片的C、N質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化較小，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化較大。不同枯落物的養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)均值分別為388.97、1.79、1.17 g/kg；變異系數(shù)分別為0.90%、8.00%、8.93%，可以看出不同枯落物N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化比較明顯、C質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化較小。植物枯落后C、N和P的質(zhì)量分?jǐn)?shù)小于其植物葉片C、N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)，說(shuō)明植物在枯落前養(yǎng)分進(jìn)行了轉(zhuǎn)移，實(shí)現(xiàn)了養(yǎng)分的再吸收利用。3種建群種與其枯落物的C、N質(zhì)量分?jǐn)?shù)均存在差異顯著(P<0.05)，植物葉片的P質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著(P>0.05),而枯落物的P質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同植物間差異顯著(P<0.05)。

表1 3種植物的葉片與枯落物碳氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同行不同大寫(xiě)字母表示同種植物和枯落物質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯(P<0.05)，同列不同小寫(xiě)字母表示不同植物間或枯落物質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯(P<0.05)。

養(yǎng)分再吸收效率的大小表示養(yǎng)分再吸收的能力。N的再吸收效率在13.51%～77.90%，P的再吸收效率在2.65%～49.51%。其中芨芨草的N、P的回流率均大于羊草與短花針茅，說(shuō)明芨芨草在枯萎時(shí)對(duì)N、P的利用效率高(表2)。

表2 3種植物葉片與枯落物的N、P的養(yǎng)分再吸收效率

3.2 不同植物葉片和枯落物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

不同植物葉片的N/P、C/N、C/P的值分別在11.81～21.70、15.76～16.60、195.47～273.37之間波動(dòng)，變異系數(shù)分別為12.82%、3.23%、13.95%。不同枯落物的N/P、C/N、C/P的值分別為7.72～17.05、17.71～64.46、215.43～487.46，變異系數(shù)為15.50%、2.10%、9.14%(表3)。從化學(xué)計(jì)量比可以得知植物葉片C/N和C/P都小于枯落物，變異系數(shù)C/N較小，說(shuō)明植物體內(nèi)C質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化較小，主要取決于N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)。3種植物葉片的N/P、C/P差異顯著(P<0.05)，但3種植物葉片的C/N無(wú)顯著差異(P>0.05)；3種枯落物的N/P、C/P差異顯著(P<0.05)，芨芨草葉片與枯落物的N/P、C/N、C/P差異顯著(P<0.05)。

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同行不同大寫(xiě)字母表示同種植物和枯落物質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯(P<0.05)，同列不同小寫(xiě)字母表示不同植物間或枯落物質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯(P<0.05)。

3.3 不同植物葉片和枯落物C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)與生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征關(guān)系

植物葉片C和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)與C/N呈正相關(guān)，而與N/P和C/P呈負(fù)相關(guān)；N質(zhì)量分?jǐn)?shù)與N/P和C/P呈正相關(guān)。羊草受C/N的影響較大，短花針茅受C/P影響較大。枯落物C與N/P、C/P和C/N呈正相關(guān)；N與N/P呈正相關(guān)與C/N和C/P呈負(fù)相關(guān)，P與N/P呈正相關(guān)與N/P和C/P呈負(fù)相關(guān)。芨芨草枯落受C/N的影響大，短花針茅受N/P的影響較大(圖1)。

圖1 3種植物葉片和枯落物C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)與生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征關(guān)系

4 討論

4.1 不同植物葉片及其枯落物C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)特征與養(yǎng)分再吸收能力

3種植物養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)及對(duì)養(yǎng)分的利用效率都存在差異性。一些研究表明植物葉片的C、N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于枯落物的[22]，本研究結(jié)果表明3種植物C、N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于其枯落物的，植物在凋落前養(yǎng)分會(huì)進(jìn)行轉(zhuǎn)移。其中植物葉片的平均C質(zhì)量分?jǐn)?shù)(398.74 g/kg)低于全球492種陸生植物碳平均C質(zhì)量分?jǐn)?shù)(464 g/kg)[1]546，因?yàn)椴煌参飳?duì)環(huán)境的適應(yīng)是不同的，說(shuō)明該區(qū)C質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低，固C能力可能較弱。N、P是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、葉綠素、核酸、酶等的主要成分，共同參與植物的生理活動(dòng)[23]。N質(zhì)量分?jǐn)?shù)的平均值(24.48 g/kg)高于全球尺度的N平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)(20.6 g/kg)[24]，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)高說(shuō)明植物的光合作用強(qiáng),植物體內(nèi)的蛋白含量高。P的平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)(1.55 g/kg)大于全球尺度P的平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)(1.40 g/kg)[25]579。因?yàn)榛哪畢^(qū)的植物根系都比較發(fā)達(dá)，吸收養(yǎng)分的能力強(qiáng)，而根系作為植物運(yùn)輸?shù)耐ǖ?，養(yǎng)分不會(huì)在根系中大量的儲(chǔ)存，會(huì)把養(yǎng)分運(yùn)送到植物的各個(gè)器官中，因此植物的N和P的質(zhì)量分?jǐn)?shù)高，同時(shí)也可說(shuō)明植物在干旱的條件下貯存養(yǎng)分的能力強(qiáng)。而枯落物C、N、P平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為407.15、14.79、1.17 g/kg,與全球、國(guó)內(nèi)陸地植物的C(371.1～522.1 g/kg)、N(8.0～16.6 g/kg)、P(0.4～1.3 g/kg)[25-26]相比，N、P的質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，C質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低，說(shuō)明植物體內(nèi)N、P養(yǎng)分的利用效率較高，再次證明植物在極端條件下具有較高的適應(yīng)能力,養(yǎng)分的重吸收作用象征植物適應(yīng)貧瘠環(huán)境，是植物體內(nèi)養(yǎng)分保護(hù)的一種策略[27]。3種枯落物葉片的N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)與植物本身的再吸收能力有關(guān)[22]。植物在枯落前會(huì)發(fā)生養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移，使養(yǎng)分在植物體內(nèi)存留，防止養(yǎng)分的流失[22]。本研究結(jié)果表明，3種植物的N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于枯落物的，說(shuō)明植物在枯落前養(yǎng)分進(jìn)行了轉(zhuǎn)移，實(shí)現(xiàn)了養(yǎng)分再吸收利用。本研究發(fā)現(xiàn)芨芨草N的養(yǎng)分再吸收率角高于高于短花針茅與羊草，說(shuō)明芨芨草在干旱貧瘠的環(huán)境下適應(yīng)能力強(qiáng)。

4.2 不同植物葉片及其枯落物碳積累與N、P養(yǎng)分格局限制

生態(tài)化學(xué)計(jì)量比是生態(tài)系統(tǒng)和功能重要的特征，植物體內(nèi)的的化學(xué)計(jì)量比表征了C積累動(dòng)態(tài)以及N和P養(yǎng)分的限制格局[8]。植物的C/N和C/P能夠反映同化C的能力，在一定程度上反應(yīng)植物養(yǎng)分利用率，也可以表示C與N、P之間的互相協(xié)調(diào)能力，其比值在合理范圍內(nèi)表示C與N、P元素相互平衡和制約，有利于植物生長(zhǎng)[28]。3種不同類(lèi)型的植物葉片的C/N比值(16.32)低于全球水平(22.5)，說(shuō)明C的利用效率低，對(duì)C的吸收能力較弱。C/P比值(276.37)高于全球水平(232)[1]，說(shuō)明植物的養(yǎng)分利用效率相對(duì)較高,可能與研究區(qū)土壤溫濕度、氣候條件和地形條件有關(guān)。而枯落物的C/N(34.01)與C/P(347.09)低于全球枯落物C/N(66.2)、C/P(3144)[29]?？萋湮顲/N和C/P高于植物葉片C/N和C/P，這是因?yàn)橹参镌诘蚵渲巴ㄟ^(guò)養(yǎng)分再吸收對(duì)N、P進(jìn)行了重吸收作用[30]，因此枯落物中C/N和C/P比均高于植物葉片。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)應(yīng)用的一個(gè)重要方面是根據(jù)植物的N/P比來(lái)判斷環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分供應(yīng)狀況[4]，可以明確表示植物受到N、P哪種元素的限制。由于研究區(qū)域的不同，植物種的不同以及植物不同生長(zhǎng)期N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)的差異都會(huì)影響到N/P臨界值的變化[31]。通常將N/P比值為16作為評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)受N或P限制的臨界值[22]。N/P比大于16受P的限制，小于14受N的限制，介于14～16則受N和P的共同限制。本實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果表明N/P平均比值(16.95)高于全球尺度的N/P(13.8),說(shuō)明植物受P的限制，這與Han等[20]對(duì)中國(guó)753種陸地植物的研究結(jié)果一致,即我國(guó)陸地植被大部分受P的限制。枯落物N/P是影響枯落物分解和養(yǎng)分歸還速率的重要因素之一[8]，3種枯落物的N/P的平均值為(11.66)低于全球45.5[29]，枯落物N/P>25時(shí)分解主要受P限制[32]。本研究中，枯落物N/P(12.32)比均低于25，說(shuō)明枯落物的分解主要受N限制。

5 結(jié)論

本研究區(qū)3種植物葉片的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于其枯落物的的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，且差異顯著(P<0.05)，表明植物在枯落時(shí)會(huì)發(fā)生養(yǎng)分轉(zhuǎn)移，短花針茅與芨芨草的養(yǎng)分再吸收效率均表現(xiàn)為N大于P，說(shuō)明對(duì)N元素的養(yǎng)分再吸收能力較強(qiáng)，有利于在貧瘠的環(huán)境中生存。

3種植物葉片與枯落物的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化幅度較小，因此，C/N和C/P的大小主要受N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響。3種植物N/P均值大于16，表明植物在生長(zhǎng)過(guò)程中主要受P元素的限制，在后期撫育管理時(shí)可以適當(dāng)?shù)厥┘覲肥，彌補(bǔ)土壤中缺P(pán)的現(xiàn)象，有利于植被的恢復(fù)。