繆紳裕，黃華章，李遠球，陶文琴，曾陽金，陳再雄，陳志紅

(1.廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510006；2.廣東石門臺國家級自然保護區(qū)管理局，廣東 英德 513000；3.韶關(guān)市丹霞山旅游投資經(jīng)營有限公司，廣東 仁化 512300；4.廣東南雄小流坑-青嶂山省級自然保護區(qū)管理處，廣東 南雄 512400)

1 分類學(xué)地位與形態(tài)特征

梧桐科(Sterculiaceae)梧桐屬(Firmiana)的丹霞梧桐(F. danxiaensisHuse et H.S.Kiu)于1986年8月在廣東仁化丹霞山首次被采到標(biāo)本，由徐祥浩和丘華興命名，形態(tài)特征與海南梧桐(F. hainanensis)相似[1]。

丹霞梧桐為落葉小喬木或灌木，高2～8 m；嫩枝青綠色。葉基部心形，頂端有短尾尖，邊緣全緣或偶爾在頂端3 淺裂；基出脈5～7 條，在葉的兩面均隆起。頂生圓錐花序，長約20 cm，具多數(shù)紫色花，花萼5 深裂。雄花具長約1 cm 雄蕊柄。雌花子房5 室，密被星狀柔毛。蓇葖果在成熟前開裂，每個具2～3 枚種子。種子圓球形[1]。

2 產(chǎn)地與生境

丹霞梧桐被命名之后的20 多年中，一直被認為只局限分布于仁化縣丹霞山海拔110～220 m 的丹霞地貌巖壁的石縫及山谷的淺土層中，而Flora of China記載的廣東海拔 200～300 m 的石灰?guī)r(limestone)森林應(yīng)是丹霞地貌的筆誤[2]。2014年5月，鐘平生在南雄市全安鎮(zhèn)蒼石寨的丹霞地貌發(fā)現(xiàn)丹霞梧桐，由此其產(chǎn)地從韶關(guān)市仁化縣擴展至南雄市[3]。2019 年5 月下旬，鐘平生經(jīng)過清遠市英德市英城鎮(zhèn)，偶然發(fā)現(xiàn)石灰?guī)r山上生長有正值花期的丹霞梧桐(未報道)。2019 年8 月上旬，作者等赴廣東仁化丹霞山國家級自然保護區(qū)、廣東南雄丹霞梧桐縣級自然保護區(qū)、英德市英城鎮(zhèn)野外考察，證實了丹霞梧桐(正值果期)在英城鎮(zhèn)石灰?guī)r山體上的存在，并在英德市橫石塘鎮(zhèn)新發(fā)現(xiàn)一處丹霞梧桐的自然生長地(表1)。

仁化和南雄的丹霞梧桐散生于海拔150～250 m土壤瘠薄的紅色砂巖石山陡坡上[1,3]。英德的丹霞梧桐則散生于海拔75～100 m 的石灰?guī)r山中部至近山頂處，但因兩處的石灰?guī)r山體陡峭，巖石因淋溶后變得異常尖銳，無法攀登接觸到植株，暫未采到標(biāo)本。

仁化和南雄丹霞地貌上的丹霞梧桐群落的維管植物區(qū)系已有報道[6]。本文記錄到英德石灰?guī)r丹霞梧桐生長處的伴生植物有36 科60 屬62 種，分別占英德石灰?guī)r地區(qū)維管植物99 科199 屬245 種的36.36%、30.15%和25.31%[8]；科屬種數(shù)量同時與仁化丹霞山(36 科60 屬60 種[7])和南雄(32 科50 屬59種[7])兩地丹霞梧桐群落中的維管植物數(shù)量相近。

這 62 種伴生植物中，圓葉烏桕(Sapium rotundifolium) 、 小 巴 豆(Croton tigliumvar.xiaopadou)、鐵欖(Sinosideroxylon pedunculatum)、青檀(Pteroceltis tatarinowii)、野生龍眼(Dimocarpus longan)、竹葉花椒(Zanthoxylum armatum)、波緣冷水花(Pilea cavaleriei)、蒟蒻薯(Tacca leontopetaloides)等8 種是英德石灰?guī)r山體的特征植物[8]，占英德石灰?guī)r地區(qū)15 個特征種的53.33%。其中野生龍眼、青檀、蒟蒻薯還是國務(wù)院環(huán)境保護委員會公布的《珍稀瀕危保護植物名錄》(1984 年)中的Ⅲ級(稀有)珍稀瀕危植物。

此外，還有陰香(Cinnamomum burmanni)、紫彈樹(Celtis biondii)、假蘋婆(Sterculia lanceolata)、銅錢樹(Paliurus hemsleyanus)、對葉榕(Ficus hispida)、構(gòu)樹(Broussonetia papyrifera)、八角楓(Alangium chinense)、大葉土蜜樹(Bridelia fordii)、紅背山麻桿(Alchornea trewioides)、假奓包葉(Discocleidion rufescens)、光葉海桐(Pittosporum glabratum)、亮葉猴 耳 環(huán) (Pithecellobium lucidum) 、 麻 竹(Dendrocalamus latiflorus)、楝(Melia azedarach)、銀合歡(Leucaena leucocephala)、黃荊(Vitex negundo)、細葉水團花(Adina rubella)、假煙葉樹(Solanum verbascifolium)、中華繡線菊(Spiraea chinensis)等喬灌木種類；草本植物有山菅(Dianella ensifolia)、光萼豬屎豆(Crotalaria zanzibarica)、一點紅(Emilia sonchifolia) 、 金 劍 草(Rubia alata) 、 南 蛇 棒(Amorphophallus dunnii)、假鞭葉鐵線蕨(Adiantum malesianum)、苧麻(Boehmeria nivea)、短葉黍(Panicum brevifolium)、蔓生莠竹(Microstegium vagans)、五節(jié)芒(Miscanthus floridulus)、粽葉蘆(Thysanolaena maxima)；藤本植物發(fā)達且種類繁多，有牛尾菜(Smilax riparia)、百部(Stemona japonica)、三 裂 葉 野 葛(Pueraria phaseoloides) 、 小 刀 豆(Canavalia cathartica)、粉防己(Stephania tetrandra)、糞箕篤(Stephania longa)、中華青牛膽(Tinospora sinensis)、天香藤(Albizia corniculata)、羽葉金合歡(Acacia pennata)、龍須藤(Bauhinia championii)、老虎刺(Pterolobium punctatum)、南赤瓟(Thladiantha nudiflora)、絡(luò)石(Trachelospermum jasminoides)、山牽牛(Thunbergia grandiflora)、匙羹藤(Gymnema sylvestre)、鈍萼鐵線蓮(Clematis peterae)、地錦(Parthenocissus tricuspidata)、角花烏蘞莓(Cayratia corniculata)、毛葡萄(Vitis heyneana)、雞矢藤(Paederia scandens)、東南懸鉤子(Rubus tsangorum)、高粱泡(Rubus lambertianus)、小果薔薇(Rosa cymosa)、薯蕷(Dioscorea opposita)。

表1 廣東丹霞梧桐分布地點Table 1 Distribution location of Firmiana danxiaensis in Guangdong

英德石灰?guī)r丹霞梧桐群落的伴生植物中，以大戟科(5 屬5 種)和禾本科(5 屬5 種)為數(shù)量優(yōu)勢科，其他所含種類較多的科是含羞草科(4 屬4 種)、薔薇科(3 屬4 種)，蝶形花科、茜草科、葡萄科均為3 屬3 種，防己科2 屬3 種，?？?、蘇木科、蕁麻科、榆科均為2 屬2 種，其余的24 科均含1 屬1 種。優(yōu)勢科大戟科等與英德石灰?guī)r地區(qū)的優(yōu)勢科大戟科、蝶形花科等基本一致[8]。

3 臘葉標(biāo)本及其保存機構(gòu)

在國家標(biāo)本資源共享平臺查詢到國內(nèi)丹霞山同一個分布點(廣東仁化丹霞山)的6 份標(biāo)本記錄(表2)，其中有果實的復(fù)份標(biāo)本3 份，保存機構(gòu)僅中國科學(xué)院華南植物園和中山大學(xué)2 個[9]，新種命名的模式標(biāo)本原記載保存于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)[1]，但在該平臺中未見。

表2 國家標(biāo)本資源共享平臺中的丹霞梧桐標(biāo)本記錄Table 2 Specimen records of Firmiana danxiaensis in National Specimen Information Infrastructure

4 其他研究

由于丹霞梧桐為廣東特有種，分布范圍狹窄，總體上對該植物的研究不多，但近幾年的研究成果有迅速增加的趨勢。早期研究梧桐科植物在世界、中國的宏觀分布時涉及到丹霞梧桐[10—11]，近10 年的研究包括丹霞梧桐的人工繁殖技術(shù)[12]、低的遺傳多樣性和弱的種群分化[13—14]、南雄全安蒼石寨新分布地的發(fā)現(xiàn)[3]、所處群落地理區(qū)系成分[6]、保護與引種栽培[15]、微衛(wèi)星標(biāo)記新的基因組裝配[16]、空間分布的微地貌環(huán)境特征[5]、群體遺傳結(jié)構(gòu)及其遺傳分化[17]、種子萌發(fā)特性[18]、通過無人機平臺的定制成像系統(tǒng)檢測丹霞梧桐林冠[19]、生態(tài)敏感性評價[20]、植物多樣性評價[21]、基于丹霞梧桐轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的EST-SSR 標(biāo)記開發(fā)[22—23]、利用數(shù)字?jǐn)?shù)據(jù)和無人機測定丹霞梧桐數(shù)量和分布[24]、生態(tài)保護紅線[25]等方面。

迄今研究表明，丹霞梧桐的資源分布仍以丹霞地貌的丹霞山(超過4000 株)和南雄全安鎮(zhèn)(超過3000 株)為主[7]，其他地方如南雄古市鎮(zhèn)、石灰?guī)r地貌的英德英城鎮(zhèn)及橫石塘鎮(zhèn)僅有數(shù)株或10 余株；也有研究表明，丹霞梧桐僅丹霞山就有約10 000 株[15]。各地丹霞梧桐所在植物群落科屬的地理區(qū)系以熱帶-亞熱帶成分為主，亦有一定比例的溫帶成分，具有明顯的南亞熱帶北緣性質(zhì)[6]；群落特征中，丹霞山和南雄群落中的高位芽植物均占優(yōu)勢，但丹霞山的地面芽植物和一年生植物比例高于南雄[7]。在英德的群落中，同樣以高位芽植物占優(yōu)勢。2010 年，在丹霞山采得丹霞梧桐的種子后，經(jīng)過種子發(fā)芽，再用丹霞山的泥土育苗，培育的第一批200 多株丹霞梧桐長勢良好[12]。2014 年10 月，從丹霞梧桐自然種群中采得種子，在丹霞山苗圃進行繁殖，經(jīng)18 個月后得到平均高約73 cm 幼苗300 株，其中45 株移植至原生地，30 株移植在廣州華南植物園(南部約相距260 km)和廣東連州田心省級自然保護區(qū)(西部約200 km)，皆長勢良好[15]。多態(tài)EST-SSR 標(biāo)記在保護遺傳學(xué)研究中具有重要價值[13]。與海南梧桐和廣西火桐(F. kwangsiensis)相比，丹霞梧桐具較低的遺傳多樣性(HE=0.364±0.019)，種群分化低是其限制范圍和生境強選擇壓力的結(jié)果，因其狹窄的丹霞地貌自然分布區(qū)域，山地土壤肥力低，酸度強[14—15]。

5 致瀕因素與保護建議

在《中國物種紅色名錄》中，早期丹霞梧桐的已知分布點僅丹霞山1 個，8 株，種群受威脅嚴(yán)重，于1999 年被列為國家Ⅱ級重點保護野生植物[26]。按照IUCN 評估標(biāo)準(zhǔn)，丹霞梧桐可列為“嚴(yán)重瀕危滅絕”(CR)等級，且已接近“野生滅絕”(EW)等級[26]，但后續(xù)研究預(yù)測丹霞山和蒼石寨的居群合計有7000 余個體[7]。對于一個分布區(qū)極為狹窄且間斷分布的物種而言，雖有數(shù)千個個體，但種源仍太少，難以維持物種生存和繁衍[27]。丹霞梧桐樹形美觀，花大紫紅色，生長迅速，且萌芽力強，可作庭園觀賞樹木和造林先鋒樹種[1]，同時對于梧桐科系統(tǒng)發(fā)育和植物區(qū)系研究有一定的價值[27]。

丹霞梧桐的致瀕因素包括自身的間斷分布、繁殖力低、人為干擾生境、干旱及蟲害等。研究認為，丹霞梧桐自身的生長適應(yīng)性限制、景區(qū)建設(shè)或長期人為破壞是主要致瀕原因[28—29]。對珍稀瀕危植物的保護主要采取就地保護、遷地保護、離體保護及加強科學(xué)研究，這些措施同樣適合于丹霞梧桐。

丹霞梧桐分布狹窄，種群數(shù)量稀少，應(yīng)切實加強其分布區(qū)的就地保護，并盡早開展遷地保護工作，防止因景區(qū)擴大開發(fā)對其生境的嚴(yán)重破壞[28]?，F(xiàn)今，仁化丹霞山是國家級自然保護區(qū)，管理規(guī)范；南雄也于2016 年成立了南雄丹霞梧桐自然保護區(qū)(縣市級)，但英德新發(fā)現(xiàn)的分布點尚未納入保護區(qū)范圍。對于遷地保護，其自然落籽在原地砂礫地上不易成苗[30]，可采種育苗，擴大種植面積和種群規(guī)模[27]。目前已實現(xiàn)種子繁殖，仁化林業(yè)局和丹霞山管理局通過種子發(fā)芽繁育的樹苗長勢良好[12]，2013 年有部分種苗回歸到丹霞山和廣東連州田心省級自然保護區(qū)，且長勢良好[15,29]。盡管發(fā)現(xiàn)丹霞梧桐已有30 多年時間，但目前對其專門研究仍不夠，如尚未有形態(tài)解剖、花果的系統(tǒng)發(fā)育或有性生殖過程與生態(tài)適應(yīng)性等方面的基礎(chǔ)研究。2018 年的季節(jié)性干旱導(dǎo)致丹霞梧桐果實形成異常，2019 年8 月的蟲害[如螟蛾科(Pyralidae)的幼蟲攝食丹霞梧桐葉片且卷成筒狀]導(dǎo)致種群遭受嚴(yán)重破壞，這些現(xiàn)象或問題應(yīng)在今后加以研究。