畢舒貽，黃 暉，溫暖玲，秦觀洪 ，廖耿強(qiáng)，茹正忠*

(1.深圳市真和麗生態(tài)環(huán)境股份有限公司，廣東 深圳 518052；2.深圳市真和麗生態(tài)環(huán)境科技研發(fā)中心，廣東 深圳 518052；3.深圳市龍崗區(qū)城市管理行政執(zhí)法局，廣東 深圳 518116)

基于低影響開發(fā)(Low Impact Development，LID)的城市雨洪管理理念為海綿城市建設(shè)、解決城市內(nèi)澇提供新思路。低影響開發(fā)設(shè)施包括雨水花園、下凹式綠地、植草溝、屋頂花園等。作為LID 設(shè)施重要的組成部分，園林植物對其功能的實(shí)現(xiàn)和美學(xué)價值的發(fā)揮具有關(guān)鍵作用[1]。然而，近年來全球氣候異常導(dǎo)致局部暴雨和洪災(zāi)發(fā)生，城市洪澇已成為常態(tài)，水淹脅迫是城市園林植物遭受的主要逆境脅迫之一[2—4]。

LID 設(shè)施建設(shè)過程中，除了考慮園林植物配置和觀賞效果等因素，更要注意園林植物自身對水淹脅迫的生理抗性。只有所栽植的園林植物具有足夠的耐水淹能力，才能保證新型的雨水滯留設(shè)施對雨水進(jìn)行有效的滲透和吸收。但是，當(dāng)前LID 設(shè)施植物選擇存在品種較少等問題。

國外對耐淹園林植物的篩選與水淹脅迫對園林植物形態(tài)和生理的影響等問題有較多深入研究[5-7]，但國內(nèi)少有報道。甘美娜等[8]發(fā)現(xiàn)朱蕉(Cordyline fruticosa)等旱生灌木可在20 cm 水淹脅迫下存活28 d，白蠟(Fraxinus chinensis)等喬木在經(jīng)受長達(dá)40 d 水淹脅迫后可恢復(fù)正常。園林植物因其自身生物學(xué)特性的差異，不同種的淹耐能力也有較大差異。本研究選用華南地區(qū)苗源豐富、應(yīng)用范圍較廣的22種喬木、灌木、草本園林植物，運(yùn)用有效的生理評價方法檢測不同樹木耐澇性，以期為海綿城市LID設(shè)施建設(shè)中植物篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

選擇華南地區(qū)常用的22 種園林植物苗木為研究對象(表1)，供試喬木樹種苗高35～50 cm，灌木苗高25～40 cm。選擇長勢較均一的苗木連同營養(yǎng)袋擺放于大田中，培育1 個月后開展水淹脅迫實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)地位于廣東省河源市紫金縣龍窩鎮(zhèn)，該地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年均無霜期300 d，年平均氣溫20.8 ℃，年平均降水量1822.9 mm，年平均日照時數(shù)1749.4 h，年平均雷暴日74 d，年降水量充沛。采用隨機(jī)區(qū)組實(shí)驗(yàn)，分為對照組和水淹組，其中對照組進(jìn)行正常澆水，保持土壤含水量在田間最大持水量的75%～80%；水淹組的水面高度控制在土壤表面上方5 cm 左右。各處理下，每種植物每小區(qū)3株，重復(fù)3 次。

表1 供試植物種類Table 1 Plants list of flooding test

1.2 水淹處理

于2018 年7 月中旬始，先后開展2 次淹水處理，兩次間隔時間15 d。第一次水淹處理(水淹脅迫時間)設(shè)置4 個水淹時長梯度，分別為0 d、1 d、2 d、3 d，第二次水淹處理(水淹脅迫時間)設(shè)置6 個時間梯度，分別為0 d、1 d、2 d、3 d、5 d、7 d。

1.3 指標(biāo)測定

使用植物葉綠素測定儀(Konica Minolta SPAD-502 PLUS)測定葉片SPAD值，水淹后每隔24 h測定一次SPAD值；采用硫酸蒽酮法測定可溶性總糖含量[9]；采用碘顯色法測定可溶性淀粉含量[10]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 第一次水淹脅迫對植物生理指標(biāo)的影響

2.1.1 葉片葉綠素含量變化

如表2 所示，在水淹1 d 處理下，桂花葉綠素含量顯著高于對照，其余種類與對照相比無顯著變化。水淹2 d 處理下，桂花、樟樹葉綠素含量顯著高于對照，短序潤楠、紅花檵木葉綠素含量顯著低于對照，其余種類與水淹1 d 處理及對照都無顯著變化。短序潤楠水淹3 d 處理顯著低于對照，表明水淹3 d 時該種苗木不良生理反應(yīng)開始顯現(xiàn)，葉綠素開始降解或合成受抑制；紅花檵木在水淹3 d 后顯著高于對照；其余種類均與對照無顯著變化。隨著水淹處理時間的延長，桂花、樟樹、蚌花的葉綠素含量與對照組相比呈先上升后下降趨勢；短序潤楠的葉綠素含量呈下降趨勢；其他種類變化不顯著。

2.1.2 可溶性淀粉含量變化

由表3 可知，隨著水淹脅迫時間的延長，黃蘭、深山含笑、變?nèi)~木、海桐、軟枝黃蟬的可溶性淀粉含量都呈上升趨勢，經(jīng)方差分析得出，水淹2 d 和水淹3 d 處理下，5 種植物的可溶性淀粉含量顯著高于對照，水淹處理使其可溶性淀粉含量顯著增加。說明長期水淹使根系及葉片無氧呼吸加強(qiáng)，有氧呼吸減弱，植株對糖類的利用效率降低，出現(xiàn)非結(jié)構(gòu)性糖的積累。小葉欖仁、黃槿、紅花檵木、紅背桂可溶性淀粉含量隨水淹時間的增加先下降后上升再下降，其可溶性淀粉含量在水淹2 d 時達(dá)到高峰。

表2 第一次水淹處理各種植物葉綠素SPAD 值變化Table 2 Effects of the first flooding treatment on SPAD of 22 garden plants

2.1.3 可溶性糖含量變化

在植物體內(nèi)，可溶性糖是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量變化在一定程度上能反應(yīng)植物對水淹脅迫的適應(yīng)性。如表4 所示，黃蘭可溶性糖含量隨著水淹時長的增加而大幅增加，水淹1 d、2 d、3 d處理下黃蘭可溶性糖含量顯著大于對照；深山含笑可溶性糖含量在水淹1 d 處理下有上升趨勢，但在水淹2 d、3 d 處理下大幅度下降；紅桑、黃槿、紅花檵木、軟枝黃蟬和腎蕨的可溶性糖含量隨著水淹時間的增加先上升后下降；紅背桂可溶性糖含量無顯著變化。在水淹過程中，不同植物在不同處理天數(shù)其可溶性糖含量的增降幅不同。

2.2 第二次水淹脅迫對植物生理指標(biāo)的影響

2.2.1 葉綠素含量變化

在第二次淹水實(shí)驗(yàn)中，植物葉綠素含量變化如表5 所示。隨著水淹脅迫處理時間增加，植物葉片葉綠素含量總體呈下降趨勢。水淹脅迫7 d 處理下，桂花、黃蘭、深山含笑、樟樹、短序潤楠、炮仗花、秋楓、蚌花、紅花檵木、紅背桂、朱槿、滿天星、腎蕨、海桐、軟枝黃蟬與對照差異顯著(P＜0.05)；水淹脅迫5 d 處理下，桂花、黃蘭、深山含笑、小葉欖仁、炮仗花、紅背桂、朱槿、腎蕨的葉綠素含量與對照差異顯著(P＜0.05)，有明顯的下降趨勢。水淹處理下，炮仗花的葉綠素含量下降幅度較大，在水淹5 d 脅迫時葉綠素含量下降44.52%，脅迫7 d時下降48.13%。

表3 第一次水淹處理下22 種園林植物可溶性淀粉含量(mg·g-1)Table 3 Effects of the first flooding treatment on soluble starch of 22 garden plants (mg·g-1)

表4 第一次水淹處理下22 種園林植物可溶性糖含量(mg·g-1)Table 4 Effects of the first flooding treatment on soluble sugar of 22 garden plants (mg·g-1)

表5 第二次水淹處理下22 種植物葉綠素SPAD 值Table 5 Effects of the second flooding treatment on SPAD of 22 garden plants

2.2.2 可溶性淀粉含量變化

如表6 所示，在水淹1～7 d 處理下，各種植物可溶性淀粉含量對水淹脅迫的響應(yīng)各有不同。桂花、黃蘭、深山含笑、大王椰子、海桐在水淹7 d 處理時可溶性淀粉含量達(dá)最高值，相比對照處理分別增長1413.45%、554.26%、869.81%、722.46%、84.74%；小葉欖仁、蚌花、紅桑在水淹5 d 處理下的可溶性淀粉含量達(dá)最高，與對照相比分別增長了4.93%、114.27%、2440.52%。

2.2.3 可溶性糖含量變化

由表7 可知，炮仗花、變?nèi)~木、海桐的可溶性糖含量在水淹7 d 處理下達(dá)到最大值，與對照相比分別增加7.74%、79.11%、46.75%；紅桑在水淹脅迫下可溶性糖含量隨著水淹脅迫時間的增加而呈降低趨勢，最低值出現(xiàn)在水淹脅迫5 d，相比對照下降了65.08%。黃蘭、樟樹、蚌花的可溶性糖含量在水淹5 d 處理下達(dá)最大值，與對照相比分別增加150.51%、63.38%、94.69%。

2.3 耐淹性綜合評價

根據(jù)淹水前后園林植物葉綠素、可溶性糖和可溶性淀粉含量變化，及表觀生長表現(xiàn)，對供試園林植物進(jìn)行耐淹性綜合評價(表8)。22 種園林植物依據(jù)耐淹性強(qiáng)弱分為3 組：(1)耐淹性較好植物10 種，如樟樹、小葉欖仁、滿天星、變?nèi)~木、大王椰子、黃槿、水蒲桃、秋楓、蚌花和腎蕨；(2)耐淹性中等植物6 種，如桂花、黃蘭、深山含笑、紅花檵木、紅背桂、朱槿；(3)耐淹性一般植物6 種，包括短序潤楠、炮仗花、海桐、紅桑、龜背竹、軟枝黃蟬。在對耐淹性進(jìn)行排序時，各指標(biāo)與觀測結(jié)果較一致，但存在一定程度的偏差，可能與測定時的環(huán)境有關(guān)。

表6 第二次水淹處理下22 種園林植物可溶性淀粉含量(mg·g-1)Table 6 Effects of the second flooding treatment on soluble starch of 22 garden plants(mg·g-1)

表7 第二次水淹處理下22 種園林植物可溶性糖含量(mg·g-1)Table 7 Effects of the second flooding treatment on soluble sugar of 22 garden plants(mg·g-1)

表8 22 種園林植物耐淹性綜合評價Table 8 Comprehensive assessment of flooding tolerance of 22 garden plants

3 討論

水分脅迫抑制植物的光合作用[12—13]。22 種園林植物水淹脅迫實(shí)驗(yàn)表明，植物葉片葉綠素含量會隨著水淹時長的增加而降低。因?yàn)樗兔{迫減少根系氧氣的供應(yīng)，從而引起植物葉片的氣孔關(guān)閉，水下光輻射的減少降低了光合速率。水體中的二氧化碳濃度和氣體交換速率的降低會導(dǎo)致光合作用受限，這些都是水淹后植物的共同反應(yīng)[14—16]。

糖類代謝對于植物適應(yīng)水淹脅迫至關(guān)重要，水淹前后碳水化合物儲量與植物耐淹性密切相關(guān)[13]。有研究認(rèn)為，植物在水淹脅迫下的存活率與水淹之前總碳水化合物儲備量有關(guān)，這主要是因?yàn)樗椭翱偺妓衔锸枪┙o植物在水淹下厭氧呼吸的能量來源。因此，植物在水淹之前的總碳水化合物儲備量對植物在水淹脅迫下存活和水淹后恢復(fù)生長具有重要作用。水淹脅迫抑制生長造成的糖類積累也為退水后的恢復(fù)生長提供了能量儲備，提高了退水后植物的保存率[3]。通過對22 種園林植物水淹脅迫后可溶性糖和可溶性淀粉含量的綜合分析，表明各種園林植物在水淹脅迫后的反應(yīng)不同，可能與植物本身生物學(xué)特性的差異有關(guān)。