張勞模，龐麗峰，許等平，唐小明

（1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 資源信息研究所，北京 100091；2.河南工程學(xué)院 計(jì)算機(jī)學(xué)院，河南 鄭州 450000；3.國(guó)家林業(yè)局林產(chǎn)工業(yè)規(guī)劃設(shè)計(jì)院，北京 100010）

【研究意義】紅松是我國(guó)重要的珍貴樹種，同時(shí)也是國(guó)家儲(chǔ)備林樹種之一。紅松最高可長(zhǎng)到40多米，平均直徑可超過(guò)1 m，有些甚至可以達(dá)到甚至超過(guò)2 m。一般來(lái)說(shuō)，紅松生長(zhǎng)時(shí)間較長(zhǎng)，至少可以存活500年。由于特殊的地理和氣候條件，紅松主要分布在中國(guó)的東北部，即小興安嶺和長(zhǎng)白山附近[1]。近年來(lái)，由于氣候變化和人類活動(dòng)增加，紅松的數(shù)量正在逐漸減少。因此，探究紅松可能的分布范圍和適宜區(qū)域，明確其余環(huán)境變量之間的定量關(guān)系，對(duì)于紅松的保護(hù)具有重要的意義和實(shí)施必要?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】物種分布模型（SDMs）是基于一定算法和物種分布數(shù)據(jù)與環(huán)境因素的模型，可以以概率的形式計(jì)算物種或種群生態(tài)位，并顯示適宜物種生存的生境范圍[2]。物種由于受到環(huán)境因素的制約，其地理分布一般都相對(duì)穩(wěn)定，在此前提下，物種分布模型（SDMs）假設(shè)物種和環(huán)境之間存在一些定量關(guān)系，物種只能在一定的環(huán)境范圍內(nèi)生存，低于或高于某個(gè)環(huán)境閾值，物種則無(wú)法生存[3]。目前，物種分布模型（SDMs）已成為生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)研究的重要工具，尤其是在全球變化背景下物種潛在分布研究領(lǐng)域[4-6]。典型的物種分布模型（SDMs）主要有 MaxEnt[7]、BIOCLIM[8]、PORSKA[9]、GAM[10]、GLM[11]、LANDIS[12]等，在這些模型之中，最大熵模型（maximum entropy model，MaxEnt）是最可靠的模型之一[13-15]。最大熵模型（MaxEnt）是一種基于最大熵理論，利用已知物種地理分布點(diǎn)和環(huán)境變量預(yù)測(cè)潛在分布的模型[16-18]，與其他模型相比，在數(shù)據(jù)有部分缺少或者樣本容量很小的情況下，該模型的預(yù)測(cè)精度依舊穩(wěn)定可靠。此外，該模型還可以計(jì)算物種適宜區(qū)域潛在分布圖和環(huán)境因子重要性順序[19]。2006年，Phillips[7]首先將MaxEnt模型應(yīng)用于生態(tài)學(xué)研究中，隨后越來(lái)越多利用MaxEnt模型研究物種潛在分布和適宜性評(píng)價(jià)的生態(tài)學(xué)研究成果相繼發(fā)表。這些研究大多是利用溫度和降水等環(huán)境因素預(yù)測(cè)物種的潛在分布，研究尺度一般為全球、全國(guó)或區(qū)域[20-24]。近年來(lái)對(duì)MaxEnt的研究開始關(guān)注于模型精度和不確定性分析，以及模型之間的對(duì)比[25-28]。

【本研究切入點(diǎn)】經(jīng)過(guò)多年的應(yīng)用，MaxEnt模型的參數(shù)已經(jīng)比較固定，大部分研究者會(huì)使用默認(rèn)的參數(shù)來(lái)做相關(guān)工作。最近的研究表明，當(dāng)MaxEnt模型使用默認(rèn)參數(shù)時(shí)，模型對(duì)采樣偏倚敏感，容易產(chǎn)生過(guò)擬合現(xiàn)象[29]。作為一種新型簡(jiǎn)便的物種分布預(yù)測(cè)機(jī)器學(xué)習(xí)方法，研究MaxEnt模型的不確定性是十分必要的。在MaxEnt模型的所有參數(shù)中，隨機(jī)測(cè)試百分?jǐn)?shù)是最重要的參數(shù)之一，這是計(jì)算模型AUC值的重要參數(shù)。在MaxEnt模型中，默認(rèn)利用75%的現(xiàn)有數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)，25%作為測(cè)試數(shù)據(jù)，而此數(shù)值是否合理需要進(jìn)行進(jìn)一步的研究和討論?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】為了探究MaxEnt模型不同參數(shù)設(shè)置對(duì)于精度的影響，以及了解環(huán)境因素對(duì)于紅松分布的影響，本研究計(jì)算了不同訓(xùn)練和測(cè)試數(shù)據(jù)比例條件下的AUC，評(píng)估環(huán)境變量的相對(duì)重要性，利用紅松分布點(diǎn)和環(huán)境數(shù)據(jù)，結(jié)合MaxEnt模型預(yù)測(cè)了紅松的潛在分布，分析環(huán)境因子對(duì)紅松的不同影響程度。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

中國(guó)東北地區(qū)（118°53′～135°05′E，38°43′～53°35′N），包括黑龍江省、吉林省和遼寧省，總面積約787 300 km2（圖1）。該地區(qū)緯度較高，因此冬季漫長(zhǎng)而寒冷，夏季短暫而溫暖。該地區(qū)的年平均溫度在5～10℃，年均降水量為400～1 000 mm，年平均氣溫由北向南逐漸升高，年均降水量空間分布不均勻，從西到東、從北到南呈上升趨勢(shì)。特殊的氣候和土壤條件使得東北地區(qū)森林面積廣袤，是我國(guó)主要的林區(qū)之一。廣大的山區(qū)森林資源豐富，約占中國(guó)森林總量的三分之一。除紅松外，該地區(qū)也生長(zhǎng)著蒙古櫟、水曲柳、樟子松等珍稀樹種。

圖1 中國(guó)東北地區(qū)的地理位置和紅松分布點(diǎn)Fig.1 The Location of Northeastern China and the Distribution of Pinus koraiensis

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源

在國(guó)家森林資源連續(xù)清查數(shù)據(jù)中收集了東北地區(qū)159個(gè)紅松分布點(diǎn)。國(guó)家森林資源連續(xù)清查，也叫做一類調(diào)查，是一種森林資源調(diào)查方法，旨在監(jiān)測(cè)我國(guó)森林資源的狀況和動(dòng)態(tài)變化，采用固定地點(diǎn)進(jìn)行定期重復(fù)調(diào)查，是國(guó)家森林資源綜合監(jiān)測(cè)系統(tǒng)的重要組成部分。

環(huán)境數(shù)據(jù)來(lái)源于世界氣象http://www.worldclim.org，其中包括了19個(gè)環(huán)境變量，如表1所示。這些數(shù)據(jù)是根據(jù)世界各地氣象站1950年到2000年的觀測(cè)數(shù)據(jù)，通過(guò)空間插值實(shí)現(xiàn)的柵格數(shù)據(jù)集，被廣泛用于生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究中。

表1 模型紅松潛在分布的生物氣候因子Tab.1 Environmental variables used for modeling the potential distribution of Pinus koraiensis

1.3 最大熵（MaxEnt）模型

MaxEnt模型是基于最大熵原理構(gòu)建的模型，利用熵來(lái)度量隨機(jī)變量的不確定性，即不確定性隨熵的增加而增加。一般在沒(méi)有外界影響的情況下，熵會(huì)隨著隨機(jī)變量的增加而增加。1957年，Jaynes[30]提出了最大熵理論（MAXENT），該理論認(rèn)為在外部條件準(zhǔn)備充分和沒(méi)有任何主觀的假設(shè)的情況下可以接近一個(gè)隨機(jī)事件真實(shí)狀態(tài)的概率分布，因?yàn)橹挥挟?dāng)這個(gè)概率分布最均勻和熵最大時(shí)，誤差是最低的。Philips首次將最大熵模型應(yīng)用于物種分布研究中，在確定特征空間的前提下，計(jì)算限制物種分布的約束條件，建立約束條件與特征空間的關(guān)系，利用MaxEnt模型從區(qū)域中選擇最優(yōu)分布范圍。

物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)是構(gòu)建Maxent模型的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。物種分布點(diǎn)使用經(jīng)度和緯度表示，環(huán)境變量主要包括氣候、植被覆蓋和地貌等。MaxEnt利用物種分布點(diǎn)的環(huán)境變量數(shù)據(jù)建立預(yù)測(cè)模型，并將該模型用于模擬區(qū)域物種可能的分布范圍[13，16]。

模型預(yù)測(cè)能力的判斷指標(biāo)是ROC曲線（receive operating characteristic curve），ROC曲線由縱坐標(biāo)的特異性和橫坐標(biāo)的敏感性構(gòu)成。ROC曲線與橫坐標(biāo)之間的面積為曲線下面積AUC（area under curve），可以用來(lái)衡量模型的整體性能，評(píng)估模型的準(zhǔn)確性。AUC值通常在0.5～l（表2），AUC值越接近1，預(yù)測(cè)精度越高，預(yù)測(cè)結(jié)果越準(zhǔn)確。利用折疊法可以判斷每個(gè)環(huán)境變量的重要性，有助于選擇影響物種分布的主導(dǎo)環(huán)境因素。

表2 模型精度評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)Tab.2 Evaluation criteria of model accuracy

表3 環(huán)境因子相關(guān)性矩陣Tab.3 The correlation coefficient matrix of environment variables

1.4 環(huán)境變量篩選

數(shù)據(jù)的相關(guān)性會(huì)影響模型的準(zhǔn)確性和預(yù)測(cè)結(jié)果。一般來(lái)說(shuō)，變量之間相對(duì)獨(dú)立是統(tǒng)計(jì)建模的前提，所以需要進(jìn)行數(shù)據(jù)的篩選，使得數(shù)據(jù)之間的相關(guān)性最小，但是所保留的數(shù)據(jù)又有一定的代表性。本研究中通過(guò)相關(guān)系數(shù)選取變量。不同環(huán)境變量之間的相關(guān)系數(shù)如表3所示，如果兩個(gè)變量因子之間的系數(shù)大于0.9，則將其中一個(gè)剔除。選擇后，環(huán)境變量的數(shù)量減少了一半，篩選前后數(shù)據(jù)情況如表4所示。

表4 數(shù)據(jù)篩選結(jié)果Tab.4 Factor selection results

1.5 測(cè)試數(shù)據(jù)集的百分比

本研究將間隔設(shè)置為10%，即測(cè)試比例分別為5%、15%、25%、35%、45%和55%，訓(xùn)練集分別為95%、85%、75%、65%、55%和45%。25%是模型的默認(rèn)值。同時(shí)還對(duì)測(cè)試數(shù)據(jù)和訓(xùn)練數(shù)據(jù)設(shè)置了50%的比例，計(jì)算在等量比例的情況下精度結(jié)果。

2 結(jié)果與結(jié)論

2.1 模型精度分析

不同隨機(jī)測(cè)試百分比的AUC比較結(jié)果如圖2和表4所示。訓(xùn)練數(shù)據(jù)的AUC在不同百分比下的范圍為0.890～0.898，而測(cè)試數(shù)據(jù)的AUC在不同百分比下的范圍為0.854～0.884。整體上來(lái)看，各百分比精度相對(duì)較高，模型精度合理。然而，兩個(gè)數(shù)據(jù)集的精度變化趨勢(shì)卻是相反的。對(duì)于訓(xùn)練數(shù)據(jù)，在15%之后，模型精度逐漸上升，但是對(duì)于測(cè)試數(shù)據(jù)，精度卻在下降。

同樣值得注意的是，測(cè)試數(shù)據(jù)的變化速度明顯高于訓(xùn)練數(shù)據(jù)。在相同的百分比變化范圍內(nèi)（15%～45%），訓(xùn)練數(shù)據(jù)的AUC僅增加了0.08，而測(cè)試數(shù)據(jù)卻減少了0.3。此外，15%和45%是兩個(gè)極值百分比，在15%時(shí)，訓(xùn)練數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確率最低，而測(cè)試數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確率最高。在45%時(shí)，測(cè)試數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確率最低，而訓(xùn)練數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確率最高。顯然，很難找到訓(xùn)練數(shù)據(jù)和測(cè)試數(shù)據(jù)都具有良好準(zhǔn)確率的最優(yōu)百分比，相對(duì)而言，當(dāng)百分比為5%時(shí)，兩組數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確率都比較準(zhǔn)確。

圖2 不同隨機(jī)測(cè)試百分比下的精度對(duì)比Fig.2 Accuracy comparison of different random test percentage

表5 不同隨機(jī)測(cè)試百分比下的模型精度Tab.5 The accuracy of model under different random test percentage

圖3 不同比例下環(huán)境變量對(duì)紅松生境影響的折疊法測(cè)試結(jié)果Fig.3 The results of the jackknife test of variables’contribution in modelling Pinus koraiensis’s habitat distribution

2.2 變量的重要性

不同隨機(jī)檢驗(yàn)百分比中，環(huán)境因子貢獻(xiàn)度的折疊法測(cè)試結(jié)果如圖3所示，不同隨機(jī)測(cè)試百分比下排名前三的環(huán)境因子見(jiàn)表5。從結(jié)果可以看出，無(wú)論在任何比例的百分比中，Bio12（年平均降水），Bio14（最干月降水量）和Bio15（降水量變異系數(shù)）都穩(wěn)定排名前3，這些環(huán)境變量都與降水有關(guān)。這些變量的排序在不同的隨機(jī)測(cè)試百分比中有所不同，隨著百分比的增加，Bio12和Bio15號(hào)交替占據(jù)了第一的位置，但是在百分比為55%時(shí)，第二名則被Bio14取代。

表6 不同隨機(jī)測(cè)試百分比下排名前三的環(huán)境因子Tab.6 The top three environmental factors of different random test percentage

2.3 紅松潛在分布模擬

圖4為利用MaxEnt模型模擬的東北紅松的潛在分布結(jié)果，使用的隨機(jī)測(cè)試百分比為5%。從圖中可以看出，紅松的主要潛在分布范圍在東北和西南地區(qū)，特別是在遼寧省和吉林省的交界處。而在吉林省和黑龍江省交界處的東部，也有一片面積相對(duì)較大的分布區(qū)域。同時(shí)，在黑龍江省的中北部地區(qū)，也存在部分潛在分布區(qū)域。

圖4 紅松潛在分布模擬結(jié)果Fig.4 Predicted potential distribution of Pinus koraiensis

3 結(jié)論與討論

最大熵MaxEnt模型使用與已知物種分布點(diǎn)相關(guān)的環(huán)境變量來(lái)模擬物種分布，模型在模擬分布時(shí)，通過(guò)數(shù)據(jù)構(gòu)建物種的分布模型，然后將其轉(zhuǎn)移到另一個(gè)地理區(qū)域模擬潛在分布。本研究基于MaxEnt模型和環(huán)境變量模擬了紅松的分布，計(jì)算了不同訓(xùn)練和測(cè)試數(shù)據(jù)比例條件下的AUC，然后評(píng)估了環(huán)境變量的相對(duì)重要性。

3.1 隨機(jī)測(cè)試百分比對(duì)模型精度的影響

MaxEnt默認(rèn)參數(shù)的設(shè)置來(lái)源于數(shù)據(jù)的測(cè)試結(jié)果，早期模型開發(fā)人員使用來(lái)自6個(gè)不同地理區(qū)域的266種物種的數(shù)據(jù)獲得了這些參數(shù)，他們利用大量的物種分布數(shù)據(jù)和各種實(shí)驗(yàn)方案，以得到最優(yōu)的模型參數(shù)作為默認(rèn)參數(shù)，以促進(jìn)和簡(jiǎn)化模型。經(jīng)過(guò)多年的發(fā)展，這些參數(shù)逐漸被廣泛接受。然而，當(dāng)轉(zhuǎn)移到不同的地理空間模擬物種的潛在分布時(shí)，原模型的默認(rèn)參數(shù)可能不再適用。隨機(jī)測(cè)試百分比是模型中最重要的參數(shù)之一。本研究結(jié)果證明25%不是精度最高的數(shù)值，最適比例為5%。所以當(dāng)使用默認(rèn)值時(shí)，精度并不是最高的，這將在一定程度上影響模型結(jié)果。

3.2 紅松分布與環(huán)境變量

在2.2中，本研究計(jì)算影響紅松分布最重要的環(huán)境因子是降水，但是前人的研究表明，植物的分布主要受溫度的影響[19，31-32]。這與本研究結(jié)果完全不同，但是這并不意味著溫度對(duì)紅松的分布沒(méi)有影響。事實(shí)上，這一地區(qū)的溫度差異較小，因此大部分地區(qū)的溫度都可以滿足紅松的生長(zhǎng)。但是降水卻存在明顯的空間差異。

東北地區(qū)年降水量和年平均氣溫如圖5所示，從圖中可以明顯看出，東北地區(qū)的極端低溫主要發(fā)生在西北地區(qū)，而其他地區(qū)的平均年溫差較小且相對(duì)溫暖。因此，從溫度的角度來(lái)看，能夠滿足紅松生長(zhǎng)溫度范圍的地區(qū)很寬，所以在該地區(qū)，溫度不足以限制紅松的分布，或者說(shuō)已經(jīng)滿足了紅松生長(zhǎng)的要求，在這種情況下，降水的作用反而得以凸顯。從圖中可以看出，年降水量的空間分布呈現(xiàn)由西向東、由北向南的遞增趨勢(shì)。年降水量較多的地區(qū)與紅松的潛在分布地區(qū)有著較高的匹配程度，年降水量較少的地區(qū)，如東北西部，紅松潛在分布范圍也相對(duì)較少。

圖5 東北地區(qū)年降水和年均氣溫分布Fig.5 Annual precipitation and annual mean temperature in Northeastern China

3.3 紅松的潛在分布

本研究通過(guò)紅松分布點(diǎn)和環(huán)境數(shù)據(jù)模擬了紅松在東北地區(qū)的潛在分布范圍，本研究提出的方法可用于模擬其他地區(qū)其他物種的潛在分布。同時(shí)，雖然物種在多數(shù)情況下會(huì)受到溫度的影響，但是在東北地區(qū)，由于溫度的空間差異較小，實(shí)際上影響植物分布的最重要因素是降水。另外，物種的分布還可能與地理復(fù)雜性或種間競(jìng)爭(zhēng)，甚至人類的干擾有關(guān)，本文僅考慮了溫度和降水對(duì)紅松適應(yīng)性分布的影響，未考慮土壤條件和地形因素等，這是下一步工作的重點(diǎn)。