苑曉偉，袁周偉，譚 超，宋月華

(貴州師范大學 喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術研究中心，貴州 貴陽 550001)

葉蟬隸屬半翅目(Hemiptera)頭喙亞目(Auchenorrhyncha)角蟬總科(Membracoidea)葉蟬科(Cicadelloidea)，是昆蟲綱較大的類群之一，全世界已知20 000多種，中國約有2 000種。葉蟬科昆蟲為植食性昆蟲，種類多，發(fā)生量大，是很多經(jīng)濟植物的重要害蟲。葉蟬可傳播植物病毒病，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成巨大損失。葉蟬還嚴重危害城市綠地，使其美化凈化環(huán)境和調(diào)節(jié)小氣候功能受損。葉蟬的早期防治以化學防治為主，但化學農(nóng)藥濫用導致嚴重農(nóng)藥殘留，影響作物品質，危害人體健康，還會使農(nóng)業(yè)害蟲產(chǎn)生抗藥性，影響寄生蜂和蜘蛛等害蟲天敵的生存[4-5]。因此，研究葉蟬綠色防治，提高農(nóng)田生物多樣性，對持續(xù)控制農(nóng)業(yè)害蟲特別是葉蟬類害蟲具有重要意義。

寄生蜂屬于膜翅目(Hymenoptera)昆蟲，其種類和數(shù)量極多，已報道的超過12萬種，估計全世界可達50萬種。寄生蜂可寄生害蟲的某一蟲態(tài)或幾個蟲態(tài)，寄主范圍廣，因此是農(nóng)業(yè)害蟲的重要天敵。利用寄生蜂特別是卵寄生蜂防治葉蟬效果較好，對生態(tài)恢復具有重要意義。長期以來，對葉蟬天敵的開發(fā)利用主要側重于蜘蛛等捕食性天敵的研究，對微小寄生蜂資源的關注度較低。目前，寄生蜂寄主的研究主要以鱗翅目和雙翅目昆蟲為對象[6-7]，對其他科目寄主昆蟲的研究相對較少。天敵資源調(diào)查與研究是進行害蟲防治的基礎。為寄生蜂資源的開發(fā)利用及同類研究奠定理論基礎與提供借鑒參考，從葉蟬寄生蜂的多樣性、分子鑒定、遺傳多樣性和多樣性的影響因素等方面對中國葉蟬寄生蜂的研究進展進行了概述，并對今后的研究方向進行了展望。

1 葉蟬寄生蜂的多樣性

開發(fā)利用寄生蜂資源用于防治葉蟬類害蟲，首先需要對一定區(qū)域內(nèi)葉蟬及其寄生蜂資源進行野外調(diào)查，探明該區(qū)域內(nèi)葉蟬及其寄生蜂的種類，明確兩者間相互關系，尋找具有生物防治潛力的寄生蜂種類，為進一步開發(fā)葉蟬類害蟲的寄生蜂天敵資源提供數(shù)據(jù)支撐與理論依據(jù)。目前，已有不少學者從不同生態(tài)系統(tǒng)、不同分類群及不同采集方式等方面對葉蟬及其寄生蜂進行物種多樣性調(diào)查及寄生關系研究[8-25](表1)，結果表明，農(nóng)田、果園和茶園等區(qū)域的廣布種害蟲主要有大青葉蟬、黑尾葉蟬和小貫小綠葉蟬(據(jù)最新研究報道訂正“假眼小綠葉蟬”為小貫小綠葉蟬[26])，赤眼蜂科(Trichogrammatidae)和纓小蜂科(Mymaridae)等對葉蟬種群數(shù)量具有明顯防控作用。

表1 農(nóng)田、果園和茶園等區(qū)域葉蟬寄生蜂的資源調(diào)查Table 1 Resources of parasitic wasps and leafhoppers in field，orchard and tea garden in part regions of China

赤眼蜂科和纓小蜂科作為生物防治葉蟬潛力較大的2個類群，多年來對其研究報道較多。尤其是赤眼蜂科，不僅對葉蟬控害作用明顯，對松毛蟲、稻螟等農(nóng)業(yè)害蟲的防治效果也十分顯著。因此，國內(nèi)外對赤眼蜂科研究較為廣泛和深入。纓小蜂科的研究相對較少，對其資源調(diào)查、昆蟲區(qū)系研究極少。近年來研究發(fā)現(xiàn)，纓小蜂科對葉蟬防控潛力巨大。以小貫小綠葉蟬為例，韓善捷等[27]研究發(fā)現(xiàn)，浙蘇皖茶區(qū)葉蟬蟲口高峰期纓小蜂寄生率高達50%～75%，表明其對小貫小綠葉蟬具有重要控制作用。金香香等[28]對中國纓小蜂進行資源調(diào)查、系統(tǒng)發(fā)育研究及生物多樣性編目，有助于對纓小蜂昆蟲區(qū)系進行初步分析，對寄生蜂資源的開發(fā)與利用和葉蟬害蟲的綜合防治具有基礎性意義。

國內(nèi)學者對葉蟬寄生蜂多樣性研究大多僅停留在科級水平[9,13,16-17,24]，對種級水平寄生關系研究極為欠缺，對二者生物學、生態(tài)學特性的研究也有待深入。中國有分布的2 000多種葉蟬，除目前研究較為深入的小貫小綠葉蟬等少數(shù)種外，其他種葉蟬及其天敵寄生蜂研究幾乎是空白[14-15,19-20,23]，對葉蟬寄生蜂資源的進一步開發(fā)利用提出了嚴峻的挑戰(zhàn)。

2 葉蟬寄生蜂的分子鑒定與遺傳多樣性

2.1 分子鑒定

葉蟬及寄生蜂的種類繁多，大多體型極其微小，外部形態(tài)千差萬別，分類階元復雜，給分類學研究帶來了巨大的挑戰(zhàn)。許多前人描述的屬、種并不全面，模式標本有缺失，給后人的分類研究工作造成很大困難，國內(nèi)早期對葉蟬寄生蜂研究也出現(xiàn)一些謬誤。如，對葉蟬及其寄生蜂科屬名定錯[14-15,19-20,23]或寄生關系弄錯[29]等。因此，葉蟬寄生蜂分類急需有效快速準確的鑒定方法。

昆蟲DNA條形碼是利用線粒體基因序列差異鑒定物種的一種新技術，近年來，在昆蟲系統(tǒng)發(fā)育及遺傳進化研究中應用十分廣泛[30]。目前，大多使用線粒體基因作為標準基因來編碼昆蟲[31]，這是因為線粒體基因具有遺傳結構簡單、母系遺傳、進化速率快、基因排列非常緊湊和易于分離提純等優(yōu)點[32-34]。赤眼蜂的生防潛力研究開展較早，研究也較為深入。相對而言，利用纓小蜂防治葉蟬的研究十分匱乏。截至2018年10月，Gen Bank數(shù)據(jù)庫中收錄2種纓小蜂線粒體基因組序列(Gonatocerussp. 登錄號 MF776883和Telenomussp. 登錄號MF776884)，葉蟬線粒體基因序列48種，還包括一些基因片段測序。因此，迫切需要加強對葉蟬寄生蜂線粒體基因的測序工作，以豐富和完善葉蟬寄生蜂線粒體基因庫。但近年來研究發(fā)現(xiàn)，線粒體基因組中存在父系滲漏(Patemal Leakage)[35-36]以及基因組重組等現(xiàn)象[37-38]，應加強對線粒體基因作為分子標記可行性分析的進一步深入研究。

2.2 遺傳多樣性

隨著分子生物學的不斷發(fā)展，在生物分子鑒定、遺傳進化和系統(tǒng)學等方面的研究已取得長足進步。人們更加關注生物分子水平上的基因多樣性以及由此導致的形態(tài)遺傳性狀多樣性和適應性性狀多樣性。與物種多樣性一樣，進化多樣性同樣是寶貴的自然遺產(chǎn)，具有重要的保護價值。FAITH[39]首先提出并定義系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)，用以分析某一地區(qū)生物系統(tǒng)進化的多樣性。通過DNA序列差異構建的系統(tǒng)發(fā)育樹可以用于探討圓痕葉蟬亞科的親緣關系[40]，也可以用分支長度及比例表示中國圓痕葉蟬亞科系統(tǒng)進化特征的多樣性。

近年來，由于PCR(快速聚合酶鏈式反應)技術的快速發(fā)展以及基因測序成本的降低，昆蟲基因標記已被廣泛應用于昆蟲系統(tǒng)發(fā)育多樣性研究。孟澤洪等[41-44]對葉蟬寄生蜂不同屬種進行線粒體基因測序，并對其親緣關系、系統(tǒng)學以及地理種群遺傳多樣性等進行研究探討。生物多樣性是區(qū)域內(nèi)物種與環(huán)境在漫長時期內(nèi)相互作用的結果，由于在各地區(qū)內(nèi)進化歷史不同，每個生物區(qū)系都有其進化的獨特性[39]。傳統(tǒng)生物多樣性研究常把一個地區(qū)的物種多樣性作為重要參考指標[45]，但物種多樣性無法表達物種系統(tǒng)發(fā)育地位差異[46]。物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性雖存在正相關關系[47]，但物種系統(tǒng)發(fā)育關系會影響二者之間的相關程度[48]。金倩等[49]研究發(fā)現(xiàn)，由于江孜地區(qū)樣本中物種親緣關系較近，導致其物種多樣性高于林芝，系統(tǒng)發(fā)育多樣性卻低于林芝。因此，從進化的角度探討生物多樣性對于認識生物多樣性、開展區(qū)域生物多樣性的評估與保護具有非常重要的科學價值和現(xiàn)實意義。

3 葉蟬寄生蜂多樣性的影響因素

3.1 氣候

葉蟬為植食性昆蟲，其分布和生物多樣性受寄主植物的制約，而植物的分布規(guī)律則受光照、溫度、熱量和降水等條件的影響，其物種密度在中國由南向北呈遞減趨勢，物種豐富度的遞減趨勢并不明顯[50]。單一氣候因子對植物物種多樣性影響具有顯著效應，單一氣候因子中水分因子對植物物種多樣性影響最大，溫度與降水的綜合影響力最強。隨著溫度升高，單一氣候因子影響力與溫度呈負相關，與降水呈正相關，其他因子可能減弱降水對多樣性的影響[51]。在高山高原地區(qū)，地形差異導致地面接收太陽輻射量不同，葉蟬寄生蜂多樣性也會相應產(chǎn)生變化。曹鳳麟等[52]對太白山不同林帶葉蟬采樣調(diào)查發(fā)現(xiàn)，葉蟬分布受坡向和植被影響較大。

氣候因素本身也會對葉蟬寄生蜂生存和生殖行為產(chǎn)生影響。光周期縮短會使寄生蜂個體發(fā)育延遲，達到與葉蟬生活史同步，有助于控制葉蟬種群密度[53]。溫度變化及變化幅度使寄生蜂生殖行為發(fā)生變化，高溫使雄性寄生蜂生育率降低，且子代性別具有較強雄性偏倚[54]。水平衡和相對濕度變化也影響寄生蜂壽命、存活率與寄生率，不同種類和性別寄生蜂對濕度的偏好不同，這種對環(huán)境的適應行為促使不同種類寄生蜂占據(jù)不同生態(tài)位，有助于增加寄生蜂物種多樣性[55]。

3.2 農(nóng)田景觀格局

現(xiàn)階段國內(nèi)外農(nóng)田作物類型大多為單一型，在方便管理的同時也帶來了植食性害蟲暴發(fā)、物種流失等一系列問題。探討農(nóng)田景觀中生物多樣性對田間害蟲及其天敵昆蟲之間作用機制正成為國內(nèi)外生物防治的主要方法之一。曹文秋等[25]研究發(fā)現(xiàn)，在葡萄種植密度大的簡單農(nóng)田景觀中，葉蟬科標本采集數(shù)量最多，纓小蜂科標本采集數(shù)量相對較少；在復雜農(nóng)田景觀中采集寄生蜂樣本量高，葉蟬科標本量較少。這是由于生境復雜的農(nóng)田為寄生蜂在噴灑農(nóng)藥時提供了避難場所、優(yōu)越的棲息環(huán)境與過冬環(huán)境以及替代寄主，因此寄生蜂種類多，發(fā)生量大，從而對葉蟬種群起到一定限制作用[56]。同時，在植被豐富的農(nóng)田景觀中，葉蟬其他天敵如蜘蛛等豐富度也很高，從而避免葉蟬爆發(fā)成災。多數(shù)寄生蜂可通過取食寄主以外的食物補充營養(yǎng)以延長壽命，促進生殖系統(tǒng)發(fā)育達到性成熟[57]。在水分缺失的環(huán)境中寄生蜂可通過補充營養(yǎng)物質正常生長發(fā)育[55]。間作輪作多種作物[20]、種植誘集作物[58]以及田間隔斷[25]等非作物生境都會對農(nóng)田的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要影響，進而影響葉蟬寄生蜂的多樣性。

3.3 農(nóng)田管理措施

不同管理措施下，葉蟬寄生蜂發(fā)生動態(tài)不同，修剪植物枝條與施用化學農(nóng)藥對葉蟬寄生蜂發(fā)生動態(tài)的影響較大。修剪植物枝條會影響葉蟬卵著生率，進而影響葉蟬寄生蜂種群密度，導致葉蟬寄生蜂種類及發(fā)生量產(chǎn)生波動[59]。除草劑和殺蟲劑等化學農(nóng)藥的廣泛應用，一方面破壞農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，削弱非作物生境對寄生蜂的庇護作用，另一方面也無差別地殺死寄生蜂等天敵，削弱天敵的控害作用。在噴灑農(nóng)藥較少，生態(tài)環(huán)境良好的地區(qū)，寄生蜂均勻度、豐富度以及多樣性均很高[60]。不同種類及濃度農(nóng)藥對寄生蜂羽化影響也不盡相同?；瘜W農(nóng)藥還可導致寄生蜂過寄生率的增加[61]。

4 小結與展望

我國疆域遼闊，東西橫跨62個經(jīng)度，南北縱跨49個緯度，地理環(huán)境差異大，氣候類型復雜多變，昆蟲資源極其豐富。葉蟬作為植食性昆蟲最大類群之一，在中國仍有大量未知物種有待人們?nèi)グl(fā)現(xiàn)。中國葉蟬寄生性天敵——寄生蜂已知種類和實有種類也存在較大差距，資源發(fā)掘工作尚需加強。一定區(qū)域內(nèi)如新疆等寄生蜂資源大多從國外或區(qū)域外引入，對區(qū)域內(nèi)本地的寄生蜂資源調(diào)查與開發(fā)不足。單一種類的寄生蜂大多寄生葉蟬某一種蟲態(tài)，對葉蟬種群密度防控作用有限。近年來“寄生蜂組合生防技術”已經(jīng)證明對小菜蛾、粉虱、蔗螟和蝽象等害蟲控制作用顯著[62]，但對葉蟬科害蟲防控作用研究較少見。如何合理綜合開發(fā)利用寄生蜂資源防控葉蟬科害蟲也應是寄生蜂物種多樣性研究的重點之一。

國內(nèi)對葉蟬及其寄生蜂的生物多樣性研究內(nèi)容主要集中在對物種豐富度調(diào)查，以線粒體DNA為分子標記的測序技術的發(fā)展，為葉蟬寄生蜂生物多樣性研究提供了新的方向。目前，系統(tǒng)發(fā)育多樣性研究尚處于起步狀態(tài)，亟待完善。葉蟬及寄生蜂物種基因測序等基礎性研究仍有待深入開展。其次，在物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的聯(lián)合分析中，如何選擇合適的物種多樣性指數(shù)與系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)構建可以相互轉換的線性回歸模型，如何看待不同系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)之間的差異，如何驗證不同系統(tǒng)發(fā)育多樣性測度方法的可靠性，都是未來研究中需要解決的問題。

工業(yè)文明的迅速發(fā)展，導致農(nóng)田景觀格局劇變，原本的生態(tài)環(huán)境遭到嚴重破壞，對葉蟬寄生蜂生物多樣性及昆蟲區(qū)系影響深遠。全球氣候變暖使原低緯度低海拔的物種分布區(qū)不斷向高緯度高海拔區(qū)域擴展[55]，由氣候變化及其所帶來的物種入侵將導致原本的高山高原地區(qū)生物多樣性發(fā)生怎樣的變化，葉蟬及其寄生蜂分布區(qū)的變化會對農(nóng)業(yè)發(fā)展造成怎樣的影響，這些問題都亟待進一步深入研究。因此，對葉蟬寄生蜂生物多樣性及影響因素研究還應在分布區(qū)變化、物種多樣性及系統(tǒng)發(fā)育多樣性的資源調(diào)查、不同農(nóng)田景觀下葉蟬寄生蜂種群消長動態(tài)、尋求新的寄主和生物農(nóng)藥開發(fā)等方面開展研究。