郭建崴

進(jìn)化論系列講座（十七）

如前所述，赫胥黎、?？藸柡退官e塞三位“大咖”通過各自的學(xué)術(shù)活動(dòng)捍衛(wèi)和發(fā)展了達(dá)爾文進(jìn)化論的核心思想，但是在他們活躍的學(xué)術(shù)生涯前期卻并沒有出現(xiàn)“達(dá)爾文主義”一詞。直到達(dá)爾文逝世7年后，華萊士在1889年出版了《達(dá)爾文主義》一書，從此這個(gè)用語開始廣為流傳。

華萊士寫這本書的目的是希望借此推進(jìn)一種“純粹的”達(dá)爾文主義。它排除了達(dá)爾文的泛生論以及其他所有承認(rèn)獲得性狀遺傳的內(nèi)容，華萊士在書中提到：“……我的所有工作力圖展示出在新物種產(chǎn)生的過程中自然選擇壓倒性的重要性。因此我站在達(dá)爾文先前的立場(chǎng)上……我認(rèn)為這本書的立場(chǎng)是在擁護(hù)純粹的達(dá)爾文主義。”到了1905年，華萊士又在《我的一生》書中寫道：“我與達(dá)爾文的不同意見，并不代表我倆對(duì)自然選擇原理的看法有什么分歧。在許多方面，我是擴(kuò)展了這個(gè)原理，加強(qiáng)了這個(gè)原理。我始終毫不保留地堅(jiān)持‘實(shí)用’原則，這也就是自然選擇學(xué)說的主要基石……有人批評(píng)我說，我比達(dá)爾文還要堅(jiān)持達(dá)爾文主義，我承認(rèn)這一點(diǎn)他們是說對(duì)了。”

實(shí)際上，華萊士的《達(dá)爾文主義》深受魏斯曼的影響，他認(rèn)為魏斯曼的理論完全支持他所提出的純粹達(dá)爾文主義。

魏斯曼(Weismann August，1834～1914)是德國動(dòng)物學(xué)家，1834年1月17日生于法蘭克福，1856年進(jìn)入格丁根大學(xué)學(xué)醫(yī)，當(dāng)達(dá)爾文提出其進(jìn)化理論時(shí)，魏斯曼還只是一個(gè)20多歲的年輕人。

1861年，魏斯曼師從于吉森大學(xué)動(dòng)物學(xué)家K.G.洛伊卡爾特，學(xué)習(xí)、研究動(dòng)物發(fā)生學(xué)及形態(tài)學(xué)，1863年發(fā)表了關(guān)于雙翅目昆蟲變態(tài)的研究論文。19世紀(jì)60年代中期以后，魏斯曼不幸肈患眼疾，不得不終止顯微鏡下的實(shí)驗(yàn)研究而轉(zhuǎn)向理論探索，把精力放在思考生物學(xué)上的一些重大問題及其解決途徑上，所涉及到的領(lǐng)域包括自然選擇與進(jìn)化、遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)、生物發(fā)育的機(jī)制。

魏斯曼（圖片引自互聯(lián)網(wǎng)）

在開始研究進(jìn)化的時(shí)候，魏斯曼也相信獲得性狀遺傳。但隨著細(xì)胞學(xué)研究的進(jìn)展，獲得性狀遺傳的不合理性逐漸顯露出來。

細(xì)胞學(xué)說最早是由德國植物學(xué)家施萊登(Matthias Jakob Schleiden)和動(dòng)物學(xué)家施旺(Theodor Schwann)在1838～1839年間提出的，到了1858年由德國生物學(xué)家魏爾肖提出細(xì)胞通過分裂產(chǎn)生新細(xì)胞的觀點(diǎn)而趨于完善。細(xì)胞學(xué)說揭示了細(xì)胞是動(dòng)植物結(jié)構(gòu)和生命活動(dòng)的基本單位，論證了整個(gè)生物界在結(jié)構(gòu)上的統(tǒng)一性以及在進(jìn)化上的共同起源，進(jìn)而推動(dòng)了生物學(xué)的發(fā)展。恩格斯曾把細(xì)胞學(xué)說與能量守恒和轉(zhuǎn)換定律、達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說并譽(yù)為19世紀(jì)最重要的“三大自然科學(xué)發(fā)現(xiàn)”，確認(rèn)其為辯證唯物論提供了重要的自然科學(xué)依據(jù)。

根據(jù)當(dāng)時(shí)的觀察研究，魏斯曼相信所有的遺傳物質(zhì)都包含在細(xì)胞核里。在細(xì)胞結(jié)構(gòu)上以及細(xì)胞分裂的過程中，沒有什么可以使獲得性狀遺傳成為可能。

根據(jù)自己對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)、生殖以及繁殖等實(shí)際情況的了解，特別是根據(jù)自己以前對(duì)紅蟲、水螅和水母等無脊椎動(dòng)物所作研究的結(jié)果，魏斯曼發(fā)現(xiàn)在這些生物的胚胎發(fā)育早期，未來的生殖細(xì)胞經(jīng)過少數(shù)的幾次分裂后，就被“擱置”在一旁，不再與軀體的其他細(xì)胞發(fā)生任何生理上的聯(lián)系。實(shí)際上，這些未來的生殖細(xì)胞是被隔離起來了，沒有什么途徑可以將作用于有機(jī)體其余部分的影響傳遞到這些生殖細(xì)胞的細(xì)胞核里。直到生殖過程的開始，這些生殖細(xì)胞才重新活動(dòng)起來。

魏斯曼由此得到啟發(fā)，主張生物體由質(zhì)上根本相異的兩部分——種質(zhì)和體質(zhì)組成，認(rèn)為生殖細(xì)胞——種質(zhì)細(xì)胞，與生物體的其他細(xì)胞——體質(zhì)細(xì)胞，從一開始就是分開的，因而在體質(zhì)細(xì)胞中發(fā)生的任何事情都不會(huì)影響到生殖細(xì)胞以及它們的細(xì)胞核。

據(jù)此，他在1885年提出了“種質(zhì)連續(xù)學(xué)說”，認(rèn)為種質(zhì)細(xì)胞是連續(xù)的，是世代相傳的，并始終和體質(zhì)細(xì)胞分離，種質(zhì)只存在于核內(nèi)染色質(zhì)中；而體質(zhì)細(xì)胞是不連續(xù)的，每一代的體質(zhì)細(xì)胞都是由前一代的種質(zhì)細(xì)胞衍生而來，體質(zhì)細(xì)胞只起著保護(hù)和幫助種質(zhì)繁衍自身的作用。遺傳是由種質(zhì)中具有一定化學(xué)成分和具有一定分子性質(zhì)的物質(zhì)從一代到另一代的傳遞來實(shí)現(xiàn)的。因此，生物體在一生中由于外界環(huán)境的影響或器官的用與不用所造成的變化只表現(xiàn)于體質(zhì)上，而與種質(zhì)無關(guān)，所以后天獲得性狀不能遺傳。進(jìn)而他得出結(jié)論，進(jìn)化是種質(zhì)的有利變異經(jīng)自然選擇的結(jié)果。

而后，魏斯曼又通過引證和親自進(jìn)行一些實(shí)驗(yàn)來證明獲得性狀遺傳的不存在。在著名的小鼠尾巴切割實(shí)驗(yàn)中，他發(fā)現(xiàn)連續(xù)切割22代，小鼠尾巴并未變短——既然連續(xù)多個(gè)世代去除一種生物體的某個(gè)器官，結(jié)果并不能導(dǎo)致這種器官的退化，他認(rèn)為這是否定獲得性狀遺傳的直接證據(jù)。當(dāng)然在今天看來，這個(gè)實(shí)驗(yàn)并非確定無疑的證據(jù)。

此外，魏斯曼還列舉了許多事例，說明生物的適應(yīng)現(xiàn)象不可能通過“用進(jìn)廢退”的獲得性狀遺傳原理來解釋。例如，螞蟻中的工蟻和兵蟻有許多特殊的適應(yīng)，但它們本身并不繁殖，因此這些適應(yīng)不可能通過獲得性狀遺傳而形成。最終他確信，對(duì)以往需要用獲得性狀遺傳來解釋的現(xiàn)象，可以用自然選擇來更好地予以說明。

否定了任何形式的獲得性狀遺傳，自然同時(shí)也否定了達(dá)爾文的“泛生子學(xué)說”。但對(duì)于達(dá)爾文進(jìn)化論的主要方面，魏斯曼完全接受并繼承了。而且，通過發(fā)展他的遺傳理論，魏斯曼成為了一位完全的選擇論者，認(rèn)為除了自然選擇外，進(jìn)化就不再需要其他機(jī)制了。后來他將這種基于種質(zhì)連續(xù)理論的進(jìn)化學(xué)說稱為“新達(dá)爾文主義”。

從1866年擔(dān)任弗賴堡大學(xué)醫(yī)學(xué)系動(dòng)物學(xué)和比較解剖學(xué)副教授開始，魏斯曼在大學(xué)里講授達(dá)爾文進(jìn)化論多年，直至1912年退休。期間他于1868年在該校創(chuàng)辦動(dòng)物研究所并任第一任所長(zhǎng)，1871年升任教授。1914年11月5日他在弗賴堡逝世。