程成武

摘要? ? 以毛竹幼苗的生理特性為研究對象，分析了干旱脅迫可能帶來的影響。結(jié)果表明，在干旱脅迫下，毛竹幼苗蒸騰速率大幅降低，光合速率受到影響，光合同化產(chǎn)物減少，最終影響光合作用;同時葉綠素含量提升，有利于強化毛竹的抗旱性;最后，提出了對抗旱性進行綜合評價的建議。

關(guān)鍵詞? ? 干旱脅迫;毛竹幼苗;生理特性

中圖分類號? ? S795.7? ? ? ? 文獻標(biāo)識碼? ? A

文章編號? ?1007-5739（2020）02-0113-01? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）

毛竹在我國現(xiàn)有的竹類資源中種植面積最大、加工范圍也最廣，能夠給社會效益、經(jīng)濟發(fā)展和生態(tài)環(huán)境帶來深遠(yuǎn)影響。毛竹多分布在南方山地，受季節(jié)性干旱的影響較為嚴(yán)重。研究表明，在干旱脅迫的條件下，植物體內(nèi)所積累活性氧的含量大幅上升，存在于細(xì)胞內(nèi)的不飽和脂肪酸被分解為包括丙二醛在內(nèi)的多種物質(zhì)，在細(xì)胞膜系統(tǒng)變性后，植株就會出現(xiàn)光合作用被抑制、代謝異常、停止生長以及呼吸紊亂等情況。因此，對緩解毛竹干旱脅迫的方法進行研究有著重要的意義。

1? ? 材料與方法

1.1? ? 試驗材料

對毛竹幼苗進行單株采種，出土后移栽至塑料盆中;每盆移栽1株，在盆底放置塑料托盤，避免水分大量流失;育苗基質(zhì)應(yīng)由蛭石、泥炭和珍珠巖混合所得。

1.2? ? 試驗設(shè)計

試驗設(shè)置3種干旱水平（輕度干旱、中度干旱、重度干旱），對照組基質(zhì)含水量與毛竹幼苗的需求相符，通常是飽和含水量的75%。通過稱重的方式，對每個處理的水分進行嚴(yán)格控制。

1.3? ? 指標(biāo)測定

在試驗進行20 d后，采集功能葉用于測定所需指標(biāo)。一是光合指標(biāo)測定。利用光合分析儀對毛竹幼苗的功能葉進行多次測定，得出光合指標(biāo)，一般來說，由上至下的第3片功能葉為首選測定對象。二是生理指標(biāo)測定。根據(jù)實際情況選擇相應(yīng)的試驗方法，例如利用浸提法測定葉綠素的含量，通過氮藍(lán)四唑法對SOD活性進行測定等。

2? ? 結(jié)果與分析

2.1? ? 指標(biāo)相關(guān)分析

在干旱脅迫的條件下，毛竹幼苗的生理特性發(fā)生了明顯的變化，以葉綠素為代表的諸多生理指標(biāo)的含量均呈現(xiàn)下降的趨勢，而以丙二醛（MDA）、過氧化氫酶（CAT）為代表的生化指標(biāo)則明顯高于對照組。由此可見，僅根據(jù)某個生理指標(biāo)發(fā)生的變化而對毛竹幼苗的抗旱性進行評價，難以保證客觀性和全面性[1]。另外，不同指標(biāo)間存在的相關(guān)性，導(dǎo)致其所提供信息重疊的情況無法避免，只有建立綜合指標(biāo)，才能對毛竹幼苗具有的抗旱性進行客觀、全面的評價。

2.2? ? MDA含量受到的影響

MDA含量與干旱脅迫的關(guān)系顯而易見，干旱脅迫越嚴(yán)重，MDA含量越大。試驗結(jié)果表明，在輕度脅迫和中度脅迫的條件下，MDA含量受到的影響并不顯著，基本與對照組持平。

2.3? ? 葉綠素含量受到的影響

不同程度的干旱脅迫處理，給毛竹幼苗的葉綠素含量帶來顯著或極顯著的影響，且影響程度往往會隨著脅迫程度的加深而加深。

2.4? ? 光合蒸騰作用受到的影響

從試驗結(jié)果可以看出，干旱脅迫給毛竹幼苗光合作用帶來的影響十分顯著。處于幼苗期的毛竹，在干旱脅迫下，往往會通過提高水分利用效率（WUE）的方式適應(yīng)所處環(huán)境，但是受到中度干旱脅迫和重度干旱脅迫的毛竹幼苗的WUE明顯下降，基本和對照組持平。由此可見，中度干旱脅迫和重度干旱脅迫會抑制毛竹的光合同化，最終導(dǎo)致生產(chǎn)能力大幅降低[2-3]。

2.5? ? CAT、SOD活性受到的影響

干旱脅迫給過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）活性帶來的影響，同樣處于顯著或極顯著水平。CAT、SOD活性會隨著干旱脅迫程度的加劇而有所上升，在處于重度脅迫條件下時，達(dá)到最大值。輕度脅迫時，CAT、SOD的活性與對照組較為接近;中度脅迫和重度脅迫時，二者均呈現(xiàn)出顯著差異。

3? ? 結(jié)論與討論

首先，在干旱脅迫的條件下，毛竹幼苗的蒸騰速率大幅度降低，屬于生理適應(yīng)干旱脅迫的一種策略，具體來說，就是通過充分利用水分的方式適應(yīng)干旱脅迫。研究表明，干旱脅迫會導(dǎo)致葉片氣孔導(dǎo)度變小，胞間CO2的濃度及蒸騰速率均大幅下降，光合速率自然會受到影響;另外，影響光合速率的因素還包括光合同化產(chǎn)物，干旱脅迫會導(dǎo)致蔗糖和可溶性糖積累增加，淀粉的含量卻有所減少，這不僅會導(dǎo)致光合同化產(chǎn)物積累減少，還會給光合生長帶來影響。其次，高葉綠素含量可以在干旱脅迫的條件下為光合作用提供支持，為植物抗旱性的強化提供幫助。通過試驗可知，在干旱脅迫的條件下，毛竹幼苗的葉綠素含量有所下降，但降低幅度并不顯著，說明毛竹幼苗的抗旱性相對良好;篩選與利用植物抗旱資源的依據(jù)主要是CAT、SOD活性，其中作為對活性氧所帶來的傷害進行抵御的首道防線，SOD的作用是將O2轉(zhuǎn)化為H2O2，CAT的作用則是將H2O2轉(zhuǎn)化為H2O。酶活性良好，可以保證活性氧始終處于較低水平，膜脂過氧化受到抑制，MDA含量自然較低[4-5]。如果干旱脅迫的程度有所提高，則毛竹幼苗的 MDA含量與SOD活性均會呈現(xiàn)出明顯的上升趨勢，CAT活性雖然也會呈現(xiàn)上升趨勢，但是不同程度脅迫帶來的影響差異并不顯著，處于高光缺水環(huán)境中的飛機草所呈現(xiàn)出的生理特性與之相似，主要原因是CAT具有的保護作用沒有得到充分發(fā)揮，能夠清除H2O2的含量有限，MDA含量自然會隨之上升，甚至還會給細(xì)胞膜帶來傷害[6]。最后，不同植物的耐寒機制往往存在顯著差別，處于不同階段、環(huán)境的植物，即使種類相同，抗旱的方式和能力也會有所區(qū)別，這會直接影響到植物的抗旱生理表現(xiàn)。研究結(jié)果表明，毛竹幼苗在干旱脅迫的條件下，所表現(xiàn)出的生理特性為光合速率與葉綠素含量成正相關(guān)，與SOD活性成負(fù)相關(guān)。導(dǎo)致上述情況出現(xiàn)的原因，主要是在干旱脅迫下，葉綠素成為葉肉細(xì)胞中敏感度較高的細(xì)胞器，負(fù)責(zé)活性氧的產(chǎn)生，如果受到脅迫，會導(dǎo)致活性氧積累、膜脂過氧化，最終使膜脂、膜蛋白被破壞。

綜上所述，植物抗旱性屬于綜合性狀，往往是由多個因素構(gòu)成，僅以單項指標(biāo)為依據(jù)對抗旱性進行評定，得出的結(jié)論具有片面性的可能。上文應(yīng)用的分析法為主成分分析，具體來說，就是將多項生理指標(biāo)劃分為兩類，能夠為毛竹幼苗抗旱性的評價提供參考。

4? ? 參考文獻

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[3] 倪霞，吳思思，周本智，等.模擬干旱處理下毛竹光響應(yīng)特征分析[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2018，42（2）：47-51.

[4] 韓一林，王鑫朝，許馨露，等.毛竹幼苗抗氧化酶和AsA-GSH循環(huán)對高溫干旱及協(xié)同脅迫的響應(yīng)[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報，2018，35（2）：268-276.

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