楊涵　關(guān)統(tǒng)偉　徐紅星　靳芙蓉　胡小朋

摘要? ? 草莓營養(yǎng)價(jià)值豐富，是世界上廣泛栽培的重要經(jīng)濟(jì)作物，但由病毒侵染引起的草莓病害給生產(chǎn)帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)損失，嚴(yán)重制約了草莓產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。本文對(duì)目前已報(bào)道的22種主要草莓病毒進(jìn)行了分類，詳細(xì)介紹了草莓斑駁病毒、草莓鑲脈病毒、草莓輕型黃邊病毒和草莓皺縮病毒等4種在生產(chǎn)上危害最為嚴(yán)重的病毒，并綜述了國內(nèi)外草莓病毒性病害的防治方法，同時(shí)對(duì)未來草莓病毒性病害的防治工作進(jìn)行了展望，以期為從事草莓栽培工作的生產(chǎn)技術(shù)人員提供參考。

關(guān)鍵詞? ? 草莓;病毒;病害;防治

中圖分類號(hào)? ? S436.639? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? ? A

文章編號(hào)? ?1007-5739（2020）02-0088-04? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）

草莓（Fragaria×ananassa Duch.）又名紅莓、地莓、洋莓等，原產(chǎn)于18世紀(jì)中葉的歐洲，20世紀(jì)初被引進(jìn)我國，是薔薇科（Rosaceae）草莓屬（Fragaria）多年生草本常綠植物，其果肉酸甜爽口，芳香多汁，具有豐富的營養(yǎng)價(jià)值[1-4]。一方面，草莓中的膳食纖維有助于調(diào)節(jié)血糖水平，減緩消化速度，并通過增加飽腹感控制熱量攝入，適合糖尿病人食用[5-6];另一方面，除蘋果酸、檸檬酸等有機(jī)酸外，草莓還富含維生素、碳水化合物、氨基酸、礦物質(zhì)以及葉酸等多種營養(yǎng)成分和生物活性物質(zhì)，其中VC、VE、類胡蘿卜素和多酚類化合物等是天然抗氧化劑，能夠清除自由基[7-9]。此外，草莓中的原花青素和類黃酮還具有抗炎、抗菌、免疫調(diào)節(jié)、降血壓和降血糖活性，鞣花酸及其衍生物甚至被證明可以降低癌癥的患病風(fēng)險(xiǎn)，對(duì)人體健康有益[6]。因此，草莓是世界上最受消費(fèi)者青睞的水果之一，被譽(yù)為“水果皇后”[4]。

目前，草莓已經(jīng)在世界上大約80個(gè)國家廣泛種植，我國是世界草莓生產(chǎn)第一大國，種植面積和總產(chǎn)量均超過了世界總量的1/3，穩(wěn)居世界第1位[10-12]。2017年我國草莓種植面積為14.13萬hm2，總產(chǎn)量為375.30萬t，總產(chǎn)值超過600億元，與2008年相比，10年間我國草莓種植面積增加了69.63%，總產(chǎn)量增長了87.65%[13-15]。然而，隨著國內(nèi)草莓產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展，草莓產(chǎn)區(qū)的連作地塊面積逐年擴(kuò)大，導(dǎo)致草莓病害愈發(fā)嚴(yán)重，其中病毒是引起草莓病害的主要病原體之一，輕則引起草莓減產(chǎn)和品質(zhì)下降，重則造成草莓絕收，已成為目前制約草莓正常生產(chǎn)的關(guān)鍵問題[2-3]。因此，開展草莓栽培過程中病毒性病害種類的研究，尋求相應(yīng)的防治技術(shù)，對(duì)保證栽培草莓的品質(zhì)和產(chǎn)量，減少草莓病毒性感染造成的經(jīng)濟(jì)損失，促進(jìn)我國草莓產(chǎn)業(yè)可持續(xù)健康發(fā)展具有重要意義。

1? ? 草莓病毒性病害種類

草莓主要以母株形成的匍匐莖進(jìn)行無性繁殖，在長期無性分株過程中易感染病毒，且病毒會(huì)隨無性繁殖材料世代相傳并在植株中積累，從而抑制草莓植株的正常生長，最終導(dǎo)致品種退化，果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)降低[11，16]。目前，世界上已報(bào)道的草莓病毒有30多種，主要包括9種蚜蟲傳播的病毒、6種線蟲傳播的病毒、4種薊馬傳播的病毒、2種粉虱傳播的病毒以及1種真菌傳播的病毒，其中蚜蟲傳播的草莓斑駁病毒（strawberry mottle virus，SMoV）、草莓鑲脈病毒（strawberry vein banding virus，SVBV）、草莓輕型黃邊病毒（strawberry mi-ld yellow edge virus，SMYEV）和草莓皺縮病毒（strawberry cr-inkle virus，SCV）是全球范圍內(nèi)對(duì)草莓危害最嚴(yán)重的4種病毒，在我國分布也極其廣泛，且多以復(fù)合侵染的方式存在，導(dǎo)致我國草莓主栽區(qū)帶毒率最高可達(dá)99%[2，11，17-20]。此外，近年來，草莓壞死休克病毒（strawberry necrotic shock virus，SN-SV）、黃瓜花葉病毒（cucumber mosaic virus，CMV）和草莓白化病毒（strawberry pallidosis-associated virus，SPaV）也開始在國內(nèi)被相繼發(fā)現(xiàn)[21]。具體如表1所示。

1.1? ? 草莓斑駁病毒（SMoV）

屬于伴生豇豆病毒科（Secoviridae）溫州蜜柑矮縮病毒屬（Sadwavirus），為正義單鏈RNA病毒，于1937年由Harris在英格蘭的鳳梨草莓上最先發(fā)現(xiàn)，自然狀態(tài)下由釘蚜（Chaetosiphon spp.）和棉蚜（Aphis gossypii）以半持久性方式傳播[18-19]。該病毒分布極廣，凡有草莓栽培的區(qū)域幾乎均有分布，且傳播速度快，可以在釘蚜和棉蚜攝食的幾分鐘內(nèi)被獲取和傳播，其單獨(dú)侵染時(shí)癥狀不明顯，但果實(shí)品質(zhì)下降，產(chǎn)量可減少30%，與其他病毒混合侵染時(shí)，會(huì)產(chǎn)生葉片扭曲、黃化，出現(xiàn)褪綠斑駁、植株發(fā)育嚴(yán)重遲緩等癥狀，最終可致產(chǎn)量損失高達(dá)80%[3，18，22]。

1.2? ? 草莓鑲脈病毒（SVBV）

SVBV是花椰菜花葉病毒科（Caulimoviridae）花椰菜病毒屬（Caulimovirus）的成員，為環(huán)狀雙鏈DNA病毒，其自然宿主僅限于草莓屬（Fragaria）植物，在澳大利亞、美洲、亞洲、非洲和歐洲均有該病毒的報(bào)道[18，23]。SVBV最初在1952年的英國被Frazier發(fā)現(xiàn)，主要通過釘蚜（Chaetosiphon spp.）以半持久性方式傳播，同時(shí)該病毒還可以通過蚜蟲的其他屬進(jìn)行傳播，但傳播效率較低，因而釘蚜（Chaetosiphon spp.）是SVBV田間傳播最重要的媒介[18-19]。SVBV侵染草莓后會(huì)影響植株的色素代謝、光合作用等多個(gè)生理過程，但單獨(dú)侵染時(shí)植株癥狀不明顯，只有與其他病毒復(fù)合侵染后才會(huì)產(chǎn)生嚴(yán)重癥狀，如葉片皺縮扭曲、葉脈黃化、匍匐莖數(shù)量減少、植株矮小、果實(shí)變小、成熟葉片的網(wǎng)脈變黑或壞死，發(fā)病后期植株部分或全株枯死[3，24]。

1.3? ? 草莓輕型黃邊病毒（SMYEV）

SMYEV為正義單鏈RNA病毒，被歸至甲型線形病毒科（Alphaflexiviridae）馬鈴薯X病毒屬（Potexvirus），是栽培草莓中最常見的病毒之一，于1922年首次在美國加利福尼亞州被報(bào)道，目前主要分布在中國、日本、比利時(shí)、保加利亞、捷克共和國、法國、德國、美國和意大利等國家[2，18，25]。釘蚜（Chaetosiphon spp.）是SMYEV的已知唯一介體，以持久性的方式進(jìn)行傳播，但SMYEV為非繁殖性病毒，只在植物細(xì)胞中復(fù)制，不會(huì)在釘蚜體內(nèi)進(jìn)行復(fù)制[18-19，26]。此外，最近的研究發(fā)現(xiàn)，加拿大和阿根廷感染SMYEV的草莓中還存在一種新的黃癥病毒（Luteovirus），即草莓馬鈴薯卷葉病毒1（strawb-erry polerovirus 1，SPV1），其功能是作為輔助病毒介導(dǎo)SMY-EV的傳播，這一發(fā)現(xiàn)證實(shí)了先前關(guān)于SMYEV傳播方式的假設(shè)[20，27-29]。SMYEV單獨(dú)侵染時(shí)通常不表現(xiàn)癥狀，僅使植株長勢變?nèi)酰p微矮化，但與其他病毒復(fù)合侵染時(shí)會(huì)發(fā)生協(xié)同效應(yīng)，引起葉脈扭曲、葉緣失綠、葉片黃化、幼葉反卷、成熟葉片產(chǎn)生壞死條斑、老葉枯死、果實(shí)縮小等癥狀出現(xiàn)，導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)嚴(yán)重下降，減產(chǎn)嚴(yán)重時(shí)可高達(dá)80%[3，10，28]。

1.4? ? 草莓皺縮病毒（SCV）

SCV是對(duì)草莓危害最大的病毒之一，隸屬彈狀病毒科（Rhabdoviridae）細(xì)胞質(zhì)彈狀病毒屬（Cytorhabdovirus），為負(fù)義單鏈RNA病毒[18-19]。SCV于1932年在美國俄勒岡州被首次報(bào)道，主要通過草莓釘毛蚜（Chaetosiphon fragaefolii）和花毛管蚜（Chaetosiphon jacobi）以持久性方式進(jìn)行傳播，且SCV是繁殖性病毒，既能在植物細(xì)胞中復(fù)制，又能在傳播介體內(nèi)復(fù)制，2種釘蚜經(jīng)攝食獲取病毒后，病毒會(huì)穿過其細(xì)胞膜感染細(xì)胞，無法通過蛻皮去除，因而釘蚜一旦感染SCV，終生都可以進(jìn)行傳播[18-19，26]。此外，SCV在釘蚜體內(nèi)還具有潛伏期，當(dāng)環(huán)境條件最佳時(shí)，SCV可以在草莓釘毛蚜（Chaetosiphon fragaefolii）中潛伏10～19 d，但環(huán)境溫度越低，其潛伏期越長，甚至可以延長到50 d，從而導(dǎo)致大多數(shù)蚜蟲在傳播病毒前就已經(jīng)死亡，這也是世界上氣候寒冷的草莓產(chǎn)區(qū)難以檢測到SCV的可能原因之一[18，30]。受SCV侵染的草莓植株發(fā)病癥狀較明顯，表現(xiàn)為葉片變小、畸形，并沿葉脈出現(xiàn)小而不規(guī)則的褪綠斑或壞死斑，幼葉生長不對(duì)稱、扭曲皺縮，小葉黃化，葉柄變短，匍匐莖抽生量減少，植株矮化，果實(shí)變小，單獨(dú)侵染時(shí)減產(chǎn)率可達(dá)35%～40%，與其他病毒復(fù)合侵染時(shí)，減產(chǎn)率會(huì)更高，甚至絕收[3，18]。

2? ? 防治方法

2.1? ? 建立高效靈敏的病毒檢測技術(shù)

草莓在長期無性繁殖過程中感染的病毒大多具有潛隱性，單一病毒侵染時(shí)一般無明顯癥狀，只有多種病毒復(fù)合侵染時(shí)植株才表現(xiàn)葉片褪綠、黃化、皺縮、匍匐莖數(shù)量減少以及植株矮化等典型癥狀，給田間診斷確定病原造成了極大的困難[2，10，31]。因此，高效靈敏的檢測技術(shù)對(duì)于草莓病毒病的早期診斷具有重要意義。此外，病毒檢測技術(shù)還有助于篩選草莓無毒母株，為草莓脫毒苗的選育提供保障[17]。目前，草莓病毒檢測的方法主要有指示植物小葉嫁接法、電鏡檢測法、血清學(xué)檢測法和分子生物學(xué)檢測法等，其中血清學(xué)和分子生物學(xué)檢測法由于具有快速高效、靈敏度高、特異性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)而在草莓病毒檢測中被廣泛應(yīng)用[32-34]。

Sharma等[35]通過雙抗體夾心酶聯(lián)免疫吸附法（DAS-ELISA）在印度草莓中首次檢測出SMYEV。陳 道等[21]通過常規(guī)RT-PCR技術(shù)檢測出我國福建省分布的草莓病毒種類包括SVBV、SMoV和SMYEV 3種。史芳芳[31]建立了SCV和SV-BV的多重RT—PCR優(yōu)化檢測體系，實(shí)現(xiàn)了對(duì)草莓田間植株快速穩(wěn)定的病毒檢測。楊 波等[11]則同時(shí)采用單一RT-PCR和多重RT-PCR檢測體系，成功檢測出SVBV、SMoV和SM-YEV這3種病毒是新疆草莓病毒性病害的感染源，且多重RT-PCR檢測體系特異性更強(qiáng)、靈敏度更高。王建輝等[36]發(fā)現(xiàn)熒光定量PCR的檢測靈敏度是普通PCR的100倍以上，適用于草莓引進(jìn)品種的檢疫檢測，而多重RT-PCR技術(shù)則更適合大規(guī)模草莓脫毒苗的檢測。陳 柳等[37]優(yōu)化了反轉(zhuǎn)錄等溫?cái)U(kuò)增技術(shù)（RT-LAMP）檢測體系，該體系能特異性地檢測出SMYEV，且靈敏度比RT-PCR技術(shù)至少高100倍以上。此外，李偉佳等[38]研究了Illumina測序技術(shù)在草莓病毒檢測上的可行性，通過對(duì)疑似感染病毒的草莓葉片進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組高通量測序分析，成功檢測出了SMYEV、SNSV、SVBV及SCV 4種病毒。

2.2? ? 培育脫毒苗

對(duì)于草莓病毒，目前還沒有特效藥劑可以直接進(jìn)行防治，無法通過田間管理來有效解決其危害[3]。因此，草莓脫毒苗的培育是目前防治草莓病毒病的關(guān)鍵手段。

傳統(tǒng)草莓脫毒苗的培育方法主要包括直接莖尖培養(yǎng)法、花藥培養(yǎng)法、熱處理法和熱處理結(jié)合莖尖培養(yǎng)法等，其中用熱處理結(jié)合莖尖培養(yǎng)法進(jìn)行草莓脫毒是目前國內(nèi)外應(yīng)用最廣泛且效果較好的方法，但該法受剝離莖尖大小的限制，易導(dǎo)致植株存活率下降，且存在技術(shù)難度大、操作易污染、培養(yǎng)周期長、脫毒不完全等問題[16，39-40]。聶園軍等[16]研究發(fā)現(xiàn)，組培苗誘導(dǎo)匍匐莖再生結(jié)合莖尖培養(yǎng)法在草莓脫毒的應(yīng)用上更有效，脫毒率和成活率依舊分別高達(dá)96.4%和93.3%。另有研究[41]報(bào)道了一種抗病毒藥物結(jié)合莖尖培養(yǎng)法，該方法能阻止病毒RNA帽子結(jié)構(gòu)的形成，以達(dá)到草莓脫毒的目的。Sedlák等[42]通過試驗(yàn)證明了病毒唑能去除染毒草莓中的SMYEV、ToRSV和ArMV，但同時(shí)發(fā)現(xiàn)病毒唑?qū)Σ葺仓甑纳L產(chǎn)生了不利影響，因而該方法在草莓脫毒苗生產(chǎn)上的應(yīng)用還有待進(jìn)一步完善。

與此同時(shí)，近年來快速發(fā)展起來的超低溫療法為草莓脫毒苗生產(chǎn)開辟了一條嶄新的途徑。超低溫療法是將植物莖尖置于液氮中進(jìn)行保存處理的一項(xiàng)新型高效脫毒技術(shù)，與傳統(tǒng)脫毒法相比，具有操作難度低、脫毒率高、可同時(shí)處理大量材料等顯著特點(diǎn)[43-44]。羅 婭等[43]通過建立優(yōu)化的草莓莖尖超低溫療法脫毒技術(shù)體系，使紅顏草莓的脫毒率達(dá)到了100%。盡管超低溫技術(shù)優(yōu)點(diǎn)突出，但經(jīng)該法處理的草莓莖尖存活率卻低于傳統(tǒng)脫毒方法，因而需要進(jìn)一步改進(jìn)。

2.3? ? 控制傳播介體

草莓病毒主要通過蚜蟲、粉虱、薊馬、線蟲和真菌這幾種介體進(jìn)行傳播，因而控制這些傳播介體的種群數(shù)量是源頭治理草莓病毒性病害的思路體現(xiàn)。目前對(duì)蚜蟲、粉虱和薊馬的防治依舊以噴施化學(xué)藥物為主，然而化學(xué)藥劑的廣泛施用不但會(huì)對(duì)環(huán)境造成污染，而且會(huì)增加介體昆蟲的耐藥性，降低殺蟲效果，植株上的藥物殘留還會(huì)對(duì)草莓的食用安全造成不利影響，因而尋求綠色、安全、環(huán)保、可持續(xù)性強(qiáng)的生物防治手段是當(dāng)前的研究熱點(diǎn)[45-46]。昆蟲病原真菌，如球孢白僵菌（Beauveria bassiana）和棕色綠僵菌（Metarhizium brunn-eum）對(duì)各種草莓害蟲及其近親具有致病性，但在害蟲數(shù)量減少前需要一段感染期，由此Dara等[45]將球孢白僵菌與低比例的啶蟲脒結(jié)合使用，以增強(qiáng)球孢白僵菌的殺蟲效果。還有研究顯示，叢枝菌根（AM）真菌對(duì)番茄、小麥、玉米、西瓜、甜椒等農(nóng)作物害蟲具有良好的防治效果，但其對(duì)草莓病毒傳播介體的作用未見報(bào)道，可在未來嘗試研究[47]。此外，有研究考慮將厭氧土壤消毒法（ASD）應(yīng)用于線蟲和真菌的防治，取得了理想效果，但ASD在實(shí)際應(yīng)用中存在特異性，因而需要進(jìn)一步研究以確定最佳土壤溫度、厭氧條件閾值和碳源，從而針對(duì)特定介體進(jìn)行有效控制[48]。

3? ? 展望

草莓生產(chǎn)過程中病毒感染率較高，常造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。對(duì)于草莓病毒病，培育和篩選脫毒苗仍然是目前最有效的防治途徑，未來應(yīng)將脫毒技術(shù)與高效靈敏的新型病毒檢測技術(shù)相結(jié)合，以促進(jìn)草莓脫毒苗的規(guī)模化、產(chǎn)業(yè)化發(fā)展，從而提高草莓產(chǎn)量、改善果實(shí)品質(zhì)。對(duì)草莓栽培過程中傳播病毒的介體進(jìn)行防治時(shí)要注意化學(xué)藥物產(chǎn)生的負(fù)面作用，同時(shí)大力開發(fā)生物防治技術(shù)，并考慮結(jié)合物理、化學(xué)和生物等多種防治手段對(duì)介體進(jìn)行綜合治理。

另外，植物宿主—植物病毒—傳播介體之間的互作關(guān)系一直是研究人員關(guān)注的重點(diǎn)內(nèi)容，其中對(duì)病毒在植物體內(nèi)的致病機(jī)制、植物響應(yīng)病毒入侵的防御機(jī)制等生化過程的研究都已經(jīng)比較透徹，但有關(guān)病毒與傳播介體的互作研究則相對(duì)較少[49]。因此，針對(duì)草莓病毒與傳播介體之間的互作關(guān)系開展深入研究，能為未來草莓病毒性病害的防治打下堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。同時(shí)，隨著生物技術(shù)的不斷發(fā)展，植物—病毒互作研究和基因編輯技術(shù)結(jié)合用于草莓抗病毒品種的選育將是未來前景良好的防治策略。

4? ? 參考文獻(xiàn)

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