李永飛, 夏中林, 沈華東, 許 斌, 陳發(fā)軍, 凌超豪

1 吉首大學(xué)旅游與管理工程學(xué)院 生態(tài)旅游湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 張家界 427000 2 內(nèi)江師范學(xué)院 地理與資源科學(xué)學(xué)院, 內(nèi)江 641112 3 峨眉山林業(yè)管理所, 峨眉山 614201 4 河海大學(xué)地球與工程學(xué)院 水文水資源與水利工程科學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210098 5 內(nèi)江師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院, 內(nèi)江 641112 6 中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所 湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210008

地層中化石孢粉的分析是探討第四紀(jì)古植被,重建古氣候和古地理的重要方法之一,受到古生態(tài)學(xué)家和古環(huán)境學(xué)家廣泛關(guān)注[1- 4]?，F(xiàn)代花粉與植被之間關(guān)系的正確解譯是探討地層花粉組合和重建地質(zhì)時期植被的依據(jù),但因受孢粉產(chǎn)量、傳播、來源范圍、沉積、保存以及自然地理環(huán)境等因素影響,致使其與植被的關(guān)系變得十分復(fù)雜[5- 8]。表土花粉組合與母體植被關(guān)系的研究長期以來是第四紀(jì)孢粉學(xué)中的重要內(nèi)容,迄今為止仍然受到學(xué)者關(guān)注[9- 12]。近年以來我國孢粉學(xué)者對東北[13- 16]、華北[17- 19]、西北[20- 24]、青藏高原[25- 29]及華東[30]、華中[31-32]和華南[33-35]等地區(qū)表土花粉研究仍方興未艾,成果卓著,西南地區(qū)現(xiàn)代花粉分析[36-38]也為該區(qū)古植被和古生態(tài)恢復(fù)提供了重要依據(jù)[39-41]。

始新世末至新近紀(jì)伴隨著青藏高原及喜馬拉雅山-橫斷山的階段隆升和古地中海的退卻[42-43],包括峨眉山在內(nèi)的康滇古陸植物區(qū)系與東部揚(yáng)子古陸和南部的岡瓦納古陸植物區(qū)系產(chǎn)生交流,峨眉山以其獨(dú)特的地理、地貌和小氣候等因素成為許多北方古近紀(jì)植物避難所和新植物類群演化搖籃,致使熱帶、亞熱帶和溫帶植物成分在此交匯、融合[44-46]。現(xiàn)代峨眉山植物區(qū)系成分更加復(fù)雜和多樣化,有高等植物280科1271屬3703多種[47],既包含中國-日本植物區(qū)系成分,又有中國-喜馬拉雅植物區(qū)系成分[46,48-49],特有植物種類約106種[47],全山森林覆蓋率約98.8%[50]。在如此狹窄的地理區(qū)域范圍內(nèi)既廣泛分布熱帶亞熱帶常綠闊葉代表類群樟科群落,也大量生長第三紀(jì)孑遺落葉闊葉珙桐群落,還有四川特有種峨眉冷杉群落,孕育著這樣豐富的植物種質(zhì)資源、完整的植被類型和森林垂直帶譜,是全球亞熱帶山地保存最完好的原始植被景觀之一,這在中國乃至世界都是罕見的,具有十分重要的科研價值、觀賞價值和經(jīng)濟(jì)價值[48, 51]。本研究可以為植物種類豐富的熱帶亞熱帶山地和相似地區(qū)古植被和古氣候重建,環(huán)境變遷和植被生態(tài)恢復(fù)提供基礎(chǔ)資料和參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

峨眉山位于四川省樂山市峨眉山市,介于29°16′30″—29°43′42″N,103°10′30″—103°37′10″E之間,地處四川盆地西南邛崍山南段余脈向青藏高原過渡地帶,系第三紀(jì)中新世喜馬拉雅造山運(yùn)動形成剝蝕背斜褶皺斷塊山,最高峰萬佛頂3099 m,與山麓500 m相對高差近2600 m；屬中亞熱帶季風(fēng)氣候,山麓年均氣溫17.2℃,1月平均氣溫6.9℃,7月平均氣溫26.1℃,年降水量1555.3 mm,年日照時數(shù)948.5 h；山頂年平均氣溫3.0℃,1月平均氣溫-6.0℃,7月平均氣溫11.8℃,年降水量1922.8 mm,年日照時數(shù)1398.1 h；全山相對濕度80%以上；由山麓至山頂主要有紫色土、黃壤、山地黃壤、山地黃棕壤、山地暗棕壤、山地灰化土和山地草甸土等；受地質(zhì)、地貌、氣候、土壤和人類活動等影響,植被垂直地帶性分異顯著,從山麓至山頂依次分布低山常綠闊葉林間人工次生林-中山常綠闊葉林-常綠落葉闊葉混交林-針闊混交林-針葉林-灌叢草甸[45,47,52],如圖1。

圖1 研究區(qū)和采樣點(diǎn)示意圖Fig.1 Schematic diagram of study area and sampling sites圖中采樣點(diǎn)E指峨眉山

圖2 峨眉山植被垂直帶譜(修改自[51]) Fig.2 Vertical vegetation zones in the Emei Mountains (modified from references [51])

(1) 低山常綠闊葉林間人工次生林

本區(qū)地帶性植被類型分布于海拔500—1000 m,為亞熱帶低山常綠闊葉林,喬木層有細(xì)葉楠(Phoebehui)、潤楠(Machiluslongipedicellata)、楓楊(Pterocaryastenoptera)、柏木(CupressusfunebrisEndl.)、香樟(Cinnamomumcamphora)、頭狀四照花(Cornuscapitata)、木姜子(Litseapungens)、燈臺樹(Bothrocaryumcontroversum)等。林下灌木蓋度0.3—0.6,有姜花(Hedychiumcoronarium)、水麻(Boehmeriapenduliflora)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、女貞(Ligustrumlucidum)、竹(Bambusoideae)、柃木(Euryajaponica)、鐵線蓮(Clematisflorida)、崖爬藤(Tetrastigmaformosanum)和棕(Trachycarpusfortunei)等。地被植物覆蓋度0.8,有冷水花(Pileanotata)、扁竹蘭(Irisconfusa)、報春花(Primulamalacoides)和蕨類等。地帶性植被遭人工砍伐破壞后,少數(shù)地區(qū)零星分布,次生植被主要為黃葛樹(Ficusvirensvar.sublanceolata(Miq.) Corner)、板栗(Castaneamollissima)、杉木(Cunninghamialanceolata)、柳杉(Cryptomeriafortunei)和水冬瓜(Alnuscremastogyne)等。

(2) 中山常綠闊葉林

本帶植被類型為亞熱帶中山常綠闊葉林,分布于海拔1000—1500 m,喬木層主要以殼斗科石櫟屬(Lithocarpus)、青岡屬(Fagus)、栲屬(Castanopsis),樟科楨楠屬(Phoebe)、潤楠屬(Machilus)、黃肉楠屬(Actinolaphne)、樟屬(Cinnamomum)、山胡椒屬(Lindera)和木姜子屬(Litsea),山茶科木荷屬(Schima)等為優(yōu)勢種,主要樹種有羅漢松(Podocarpusmacrophyllus)、黃心夜合(Micheliamartinii)、楠木(Phoebezhennan)、柏木、領(lǐng)春木(Eupteleapleiosperma)、紅茴香(Illiciumhenryi)、峨眉含笑(Micheliawilsonii)、杉木、曼青岡(Cyclobalanopsisoxyodon)、桃葉珊瑚(Aucubachinensis)、交讓木(Daphniphyllummacropodum)、栲樹(Castanopsisfargesii)、香樟等。林下灌木叢生,附生植物、藤本植物在林中交織,森林里郁閉度較大,灌木層以山茶科(Theaceae)、五加科(Araliaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、箭竹(FargesiaspathaceaFranch)、方竹(Chimonobambusaquadrangularis)為主；草本植物近50種,蓋度20%—50%。

(3) 常綠落葉闊葉混交林

本帶分布于1500—2200 m,喬木層種類比較豐富,常綠闊葉林以潤楠、峨眉栲(Castanopsisplatyacantha)、包石櫟(Lithocarpuscleistocarpua)、交讓木等為優(yōu)勢種,并生長著硬殼柯(Lithocarpushancei)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、絲櫟(Lithocarpussp.)、黑殼楠(Linderamegaphylla)、柃木(Euryanitida)、西南山茶(Camelliapitardii)、四川山礬(Symplocossetchuensis)、楊葉木姜子(Litseapopulifolia)、西南華木荷(Schimawallichii)、刺榛(Corylusferox)等；落葉樹種以白辛樹(Pterostyraxpsilophylla)、木瓜紅(Rehderodendronmacrocarpum)、雞爪槭(Acerpalmatum)、稠李(Padusobtusata)、珙桐(Davidiainvolucrata)和華西楓楊(Pterocaryainsignis)占優(yōu)勢,其他可見燈臺樹(Cornscontroversa)、黃杞(Engelhardtiaspicata)、泡花樹(Meliosmacuneifolia)、四照花(Dendrobenthamiacapitata)、水青樹(Tetracentronsinense)、領(lǐng)春木(Eupteleapleiosperma)、扇葉槭(A.flabellatum)、糙皮樺(Betulautilis)、野漆(Toxicodendronsuccedaneum)、角翅衛(wèi)矛(Euonymuscornutus)、山茱萸(Macrocarpiumchinense)、貓兒屎(Decaisneafargesii)、五尖槭(A.maximowiczii)、西南野櫻(Prunuspilosiuscula)、四川蠟瓣花(Corylopsiswillmottiae)、安息香(Styraxsp.)等組成,郁閉度約為0.7。灌木層主要有冷箭竹(Bashaniafangiana)、溲疏(Deutziapilosa)、芒刺杜鵑(Rhododendronstrigillosum)、紅豆杉(Taxuschinensis)、燈籠花(Fuchsiahybrid)等,覆蓋度為0.2—0.4。草本層常見冷水花(Pileanotate)、管花鹿藥(Smilacinahenryi)、五匹青(Pternopetalumvulgare)、銹毛金腰(Chrysospleniumdavidianum)、齒裂千里光(Seneciowinklerianus)、紅花山酢漿(Oxaliscorymbosa)、吉祥草(Reineckiacarnea)、菝葜(Smilaxchina)等,覆蓋度0.1—0.3。層間藤本常見美味獼猴桃(Actinidiachinensisvar.deliciosa)、金剛藤(Smilaxscobinicaulis)、常春藤(Hederanapalensisvar.sinensis)等。

(4) 針闊混交林

本帶分布于2200—2600 m,喬木層針葉樹以冷杉(Abiesfabri)為主,闊葉樹主要有扇葉槭(AcerflabellatumRehd.)、五尖槭(A.maximowiczii)、細(xì)齒稠李(Padusobtusata)和糙皮樺(Betulautilis)等,并可見鐵杉(Tsugachinensis)、華西楓楊(Pterocaryainsignis)、金頂柳(Salixhsinhsuaniana)、全苞石櫟(Lithocarpuscleistocarpus)、海綿杜鵑(Rhododendronpingianum)等。灌木層以峨眉薔薇(R.omeiensisRolfe)、美麗杜鵑(R.calophytum)、方竹(Chimonobambusaquadrangularis)為主,覆蓋度0.3—0.4。草本層以山醡漿草(Oxalisgriffithii)、蟹甲草(Sacaliasp.)、虎耳草(Saxifragasp.)為主。

圖3 峨眉山各植被類型景觀Fig.3 Landscape of various plant communities in the Emei Mountains

(5)針葉林

本帶分布于2600—3099 m,喬木層分布冷杉和鐵杉,郁閉度0.6—0.9。灌木層以冷箭竹(Bashaniafangiana)和大箭竹(Sinarundinariachungii)為主,還包括高山繡線菊(Spiraeaalpina)、美容杜鵑(Rhododendroncalophytum)、大白杜鵑(Rh.decorum)、高山柳(Salixcupularis)、冰川茶藨子(Ribesglaciala)、長串茶藨(R.longiracemosum)和峨眉薔薇(Rosaomeiensis),覆蓋度0.6—0.8；草本層主要有山醡漿草(Oxalisacetosella)、石生樓梯草(Elatostemarupestre)、雙舌蟹甲草(Cacaliadavidii)、條葉囊瓣芹(Pternopetalumtanakae)、疏穗苔草(Carexremotiuscula)、松下蓼(Polygonumpinetorum)和早熟禾(Poaannua)等,覆蓋度0.2左右。

(6)灌叢草甸

本帶分布于海拔2900 m以上的亞高山地帶,應(yīng)為冷杉林遭受破壞后發(fā)育起來的,主要有箭竹、杜鵑(Rh.simsiiPlanch.)、高山柏(Sabinasquamata)、金頂柳(S.luctuosa)、西南櫻桃(Prunusduclouxii)、峨眉薔薇、陜甘花楸(SorbuskoehneanaSchneid.)及冷杉幼苗等。地被植物有早熟禾和冰川茶藨子等。

2 研究方法

樣品采集。表土樣品采集和植被樣方調(diào)查同時進(jìn)行,樣方面積森林為10 m×10 m,灌木為5 m×5 m,采用全球定位系統(tǒng)(GPS)定位樣方的經(jīng)度、緯度和海拔,自山麓至山頂順坡而上海拔每升高大約100 m依據(jù)梅花5點(diǎn)法采集地表苔蘚樣品約200 g,各樣點(diǎn)主要植物類型如表1。

實(shí)驗(yàn)分析。樣品采用常規(guī)的氫氟酸HF法處理[53],取樣約5—10 g,加入1片石松孢子 (27637粒)計(jì)算孢粉濃度,去除樣品中碳酸鹽、硅酸鹽、腐殖質(zhì)和有機(jī)質(zhì)等,然后在超聲波振蕩器中用10 μm篩網(wǎng)富集孢粉,最后加入甘油保存,待制片鑒定。

孢粉鑒定統(tǒng)計(jì)參照《中國熱帶亞熱帶被子植物花粉形態(tài)》[54]、《中國植物花粉形態(tài)》[55]和《中國第四紀(jì)孢粉圖鑒》[56]等植物花粉形態(tài)書刊以及現(xiàn)代花粉標(biāo)準(zhǔn)片在德國Zeiss生物顯微鏡下完成。

每個樣品統(tǒng)計(jì)孢粉478—1709粒,平均756粒。

數(shù)據(jù)處理。將孢粉統(tǒng)計(jì)結(jié)果以占陸生種子植物花粉總和為基數(shù)進(jìn)行百分比計(jì)算,并運(yùn)用Tilia 軟件進(jìn)行孢粉圖式制圖[57]。Canoco for Windows軟件是生態(tài)學(xué)用于約束與非約束排序工具,能獲得生態(tài)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)模型,可以洞察生物群落結(jié)構(gòu)、植物與植物群落以及它們之間的環(huán)境聯(lián)系[58],文中利用Canoco軟件對峨眉山表土孢粉數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和排序。

表1 峨眉山40個表土樣點(diǎn)位置和植被類型

E ：東，即East縮寫；NE ：北東，即Northeast縮寫；W ：東，即West縮寫；NW ：北西，即Northwest縮寫；SW ：南西，即Southwest縮寫；SE ：南東，即Southeast縮寫；S ：南，即South縮寫；NNE ：北北東，即North-northeast縮寫；N ：北，即North縮寫；SSW ：南南西，即South-southeast縮寫；ENE ：東北東，即East-northeast縮寫；NNW ：北北西，即North-northeast縮寫；WNW ：西北西，即West-northeast縮寫

3 結(jié)果與分析

峨眉山40個表土孢粉樣品共鑒定出136科(屬),其中喬木46科(屬),灌木35科(屬),草本38科(屬)和蕨類孢子16科(屬)等。主要孢粉類型有：針葉樹花粉有冷杉屬、柏科、杉科和松屬等；常綠闊葉樹花粉有栲屬/柯屬、常綠櫟類、青岡屬和桃金娘科等；落葉闊葉樹花粉可見栗屬、落葉櫟類、樺屬、榿木屬、胡桃屬、楓楊屬、榆屬、青檀屬、楓香屬、金縷梅科、槭屬、桑屬和鹽膚木屬等；灌木植物花粉有鵝耳櫪屬/榛屬、杜鵑花科、接骨木屬、蠟瓣花屬、繡線菊屬、薔薇科、野桐屬和木樨科等；陸生草本植物花粉有禾本科、蒿屬、藜科、十字花科、蝶形花科、毛茛科、葎草屬、蕁麻屬、虎耳草屬、鳳仙花屬和莎草科等；水生植物花粉可見香蒲屬、鴨跖草科、澤瀉屬、慈姑屬等；蕨類孢子主要有水龍骨科、里白屬、卷柏屬、鳳尾蕨屬、紫萁屬、桫欏屬等(圖4,7,8,9)。

圖4 峨眉山表土孢粉百分圖譜Fig.4 Pollen percentage diagram of the surface samples from the Emei MountainsCupressaceae：柏科； Taxodiaceae：杉科； Abies：冷杉屬； Pinus：松屬；Castanopsis/Lithocarpus：栲屬/柯屬； Evergreen quercus：常綠櫟類； Cyclobalanopsis：青岡屬； Myrtaceae：桃金娘科； Castanea：栗屬； Deciduous quercus：落葉櫟類； Betula：樺屬； Alnus：榿木屬； Juglans：胡桃屬； Pterocarya：楓楊屬； Hamamelidaceae：金縷梅科；Morus：桑屬； Cornaceae：山茱萸科； Rhus：鹽膚木屬； Carpinus/Corylus：鵝耳櫪屬/榛屬；Spiraea：繡線菊屬； Rosaceae：薔薇科； Mollotus：野桐屬； Oleaceae：木樨科；Gramineae：禾本科； Artemisia：蒿屬； Chenopodiaceae：藜科； Fabaceae：蝶形花科；Ranunculaceae：毛茛科； Urtica：蕁麻屬； Saxifraga：虎耳草屬； Impatiens：鳳仙花屬；Cyperaceae：莎草科； Conifer：針葉樹； Evergreen broad-leaved trees：常綠闊葉樹；Deciduous broad-leaved trees：落葉闊葉樹； Shrubs：灌木； Terrestrial herbs：陸生草本；Ferns：蕨類； Spores & pollen sum：孢粉總數(shù)； Pollen concentration：孢粉濃度

3.1 花粉組合與濃度整體特征

峨眉山所有樣品花粉組合中木本植物百分含量(44.5%—96.0%)占絕對優(yōu)勢,平均83.3%,其中針葉樹、常綠闊葉樹、落葉闊葉樹和灌木花粉含量分別為24.1%、5.1%、36.2%和17.9%；草本植物花粉含量16.7%。木本植物中落葉闊葉樹花粉含量(12.2%—77.6%)最高,以榿木屬(2.7%—33.4%)和樺屬(0.4%—33.4%)為主,楓楊屬(0.1%—65.1%)和鹽膚木屬(0—68.9%)有一定含量；針葉樹花粉含量(6.6%—62.5%)次之,主要有松屬(1.6%—34.3%)和杉科(0.5%—53.6%),柏科(0—9.6%)和冷杉屬(0—12.9%)有一定含量；灌木植物花粉含量(1.5%—54.9%)較低,薔薇科占優(yōu)勢(0—50.2%),鵝耳櫪屬/榛屬(0—32.3%)、繡線菊屬(0—14.5%)和木樨科(0—10.4%)有一定含量；常綠闊葉樹花粉含量(0.4%—59.9%)最低,以栲屬/柯屬(0—57.7%)和常綠櫟類(0—6.2%)為主。草本植物花粉(4.0%—55.5%)中禾本科(0—21.3%)、蒿屬(0—7.4%)和毛茛科(0—27.4%)含量較高,十字花科(0—4.9%)、虎耳草屬(0—15.3%)、鳳仙花屬(0—14.3%)和莎草科(0—14.8%)有一定含量。木本植物花粉(Arboreal Pollen)與草本植物花粉(Nonarboreal Pollen)比值(AP/NAP)約為5。

峨眉山表土孢粉濃度(17513—767450粒/g)很高,平均174003粒/g(圖5),榿木屬濃度最高,達(dá)到24349粒/g；其次杉科(10176粒/g)、松屬(16831粒/g)和薔薇科(17964粒/g)等濃度在10000粒/g以上,樺屬(9399粒/g)、楓楊屬(6389粒/g)、蒿屬(5639粒/g)、毛茛科(7628粒/g)和水龍骨科(9383粒/g)等濃度均超過5000粒/g；此外,柏科(2628粒/g)、冷杉屬(1823粒/g)、栲屬/柯屬(3872粒/g)、常綠櫟類(2645粒/g)、落葉櫟類(2743粒/g)、桑屬(2952粒/g)、鹽膚木屬(2419粒/g)、繡線菊屬(2078粒/g)、禾本科(3671粒/g)、虎耳草屬(2589粒/g)、和里白屬(2704粒/g)等濃度均較高,高于2000粒/g。榿木屬、薔薇科、松屬和杉科花粉濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他孢粉類型,這可能反映其母體植物在峨眉山花粉產(chǎn)量總量較大,或易散播的特征。

圖5 峨眉山表土孢粉濃度圖譜Fig.5 Pollen concentration diagram of the surface samples from the Emei MountainsCupressaceae：柏科； Taxodiaceae：杉科； Abies：冷杉屬； Pinus：松屬； Tsuga：鐵杉屬Castanopsis/Lithocarpus：栲屬/柯屬； Evergreen quercus：常綠櫟類； Cyclobalanopsis：青岡屬M(fèi)yrtaceae：桃金娘科； Castanea：栗屬； Deciduous quercus：落葉櫟類； Betula：樺屬； Alnus：榿木屬； Juglans：胡桃屬； Pterocarya：楓楊屬； Ulmus：榆屬； Pteroceltis：青檀屬；Liquidambar：楓香屬； Hamamelidaceae：金縷梅科； Mangnoliaceae：木蘭科； Acer：槭屬；Morus：桑屬； Cornaceae：山茱萸科； Rhus：鹽膚木屬； Carpinus/Corylus：鵝耳櫪屬/榛屬；Ericaceae：杜鵑花科；Sambucus：接骨木屬； Corylopsis：蠟瓣花屬； Spiraea：繡線菊屬； Rosaceae：薔薇科； Mollotus：野桐屬； Oleaceae：木樨科；Gramineae：禾本科； Artemisia：蒿屬； Chenopodiaceae：藜科； Fabaceae：蝶形花科；Ranunculaceae：毛茛科； Humulus：葎草屬； Urtica：蕁麻屬； Saxifraga：虎耳草屬； Impatiens：鳳仙花屬；Cyperaceae：莎草科；Pollen concentration：孢粉濃度

3.2 DCA

利用Canoco 5.0 軟件對峨眉山表土花粉百分含量進(jìn)行降趨勢對應(yīng)分析(DCA) (圖6),從分析的136科(屬)中除去含量小于1%和只在個別樣品中出現(xiàn)的科(屬),并對剩余的52科(屬)中含量較小的科(屬)降低權(quán)重進(jìn)行DCA。

圖6 花粉類型與樣點(diǎn)的DCA排序圖Fig.6 DCA results of surface pollen taxa and pollen sampling sitesCupressaceae：柏科； Taxodiaceae：杉科； Abies：冷杉屬；Pinus：松屬； Castanopsis/Lithocarpus：栲屬/柯屬； Evergreen quercus：常綠櫟類； Cyclobalanopsis：青岡屬；Myrtaceae：桃金娘科； Castanea：栗屬； Deciduous quercus：落葉櫟類； Betula：樺屬； Alnus：榿木屬； Juglans：胡桃屬； Pterocarya：楓楊屬； Ulmus：榆屬； Pteroceltis：青檀屬；Liquidambar：楓香屬；Hamamelidaceae：金縷梅科；Eupteleaceae：領(lǐng)春木科； Acer：槭屬；Cotinus：黃櫨屬； Morus：桑屬；Cornaceae：山茱萸科；Rhus：鹽膚木屬； Carpinus/Corylus：鵝耳櫪屬/榛屬；Salix：柳屬；Euphorbiaceae：大戟科； Aquifoliaceae：冬青科； Rutaceae：蕓香科； Securinega：葉底珠屬； Ericaceae：杜鵑花科；Sambucus：接骨木屬； Corylopsis：蠟瓣花屬； Spiraea：繡線菊屬； Rosaceae：薔薇科； Mollotus：野桐屬； Oleaceae：木樨科；Gramineae：禾本科； Artemisia：蒿屬； Compositae：菊科；Chenopodiaceae：藜科； Cruciferae：十字花科；Fabaceae：蝶形花科；Labiatae：唇形科；Umbelliferae：傘形科；Ranunculaceae：毛茛科； Thalictrum：唐松草屬； Humulus：葎草屬； Urtica：蕁麻屬； Saxifraga：虎耳草屬； Impatiens：鳳仙花屬；Cyperaceae：莎草科

結(jié)果顯示,前兩軸累積方差貢獻(xiàn)率為19.5%(第一軸=12.1%,第二軸=7.4%)。第一軸正方向分布的樣品主要為針闊混交林+針葉林+灌叢草甸,負(fù)方向?yàn)榈蜕匠＞G闊葉林間人工次生林(圖6),花粉類型正方向?yàn)楣嗄?針葉樹,負(fù)方向?yàn)槿斯しN植樹+常綠闊葉樹類型(圖6),第一軸可能和溫度變化相聯(lián)系,這與峨眉山植物生長的影響因子有關(guān),溫度是控制植物分布的最主要因子之一,第一軸可能受海拔高度變化有關(guān),反映峨眉山隨海拔升高氣溫降低的規(guī)律。第二軸正方向?yàn)獒橀熁旖涣?常綠落葉闊葉混交林樣品,花粉類型主要有楓楊屬、榆屬、柏科、楓香屬、鳳仙花屬和山茱萸科等,負(fù)方向樣品為低山常綠闊葉林間人工次生林+中山常綠落葉林,花粉類型為蝶形花科、血桐屬、金縷梅科、黃櫨屬等,第二軸可能與水分條件變化有關(guān),反映峨眉山山麓至山頂大氣降水的差異。DCA表明,通過樣品花粉百分含量,能較好地區(qū)分人工擾動林、闊葉林和針葉林,但常綠闊葉林、常綠落葉闊葉林和針闊混交林難以區(qū)分,這可能由于常綠闊葉林、常綠落葉闊葉林和針闊混交林樣品中落葉闊葉樹分布較廣,花粉含量均較高的緣故；針葉林和灌叢草甸也較難區(qū)分,這可能源于灌叢草甸分布區(qū)原生植被為針葉林,只是后來遭人工砍伐次生演替所致,且灌叢草甸與周圍冷杉林相距較近,受冷杉林影響明顯,故其與冷杉林的花粉組合相似。

4 討論

4.1 花粉組合與植被類型的關(guān)系

研究區(qū)植被類型主要為亞熱帶常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林、針葉林和灌叢草甸,其中亞熱帶常綠闊葉林由于受海拔高度和人類活動影響,又可劃分為低山常綠闊葉林間人工次生林和中山常綠闊葉林。

1)低山常綠闊葉林間生人工次生林 花粉組合中落葉闊葉樹占優(yōu)勢(22.3%—77.6%),以榿木屬(2.7%—33.4%)、樺屬(2.6%—20.3%)和鹽膚木屬(0—68.9%)為主,栗屬(0—4.7%)、落葉櫟類(0.2%—7.8%)、胡桃屬(0.2%—6.0%)、楓楊屬(0.2%—2.8%)、榆屬(0—3.3%)、桑屬(0—12.6%)、山茱萸科(0—14.4%)等含量較高。針葉樹花粉含量(7.8%—62.5%)其次,以松屬(3.0%—34.4%)和杉科(0.5%—53.6%)為主,且含有少量的柏科(0.1%—6.5%)。灌木花粉含量(1.5%—20.1%)較低,以薔薇科(0—9.2%)為主。常綠闊葉樹花粉含量(0.6%—12.3%)最低,主要見栲屬/柯屬(0—9.7%)和桃金娘科(0—5.5%)。草本花粉含量(4.0%—21.0%)較低,以禾本科(0.7%—8.1%)和蒿屬(0.9%—6.4%)為主。水生草本植物花粉含量(0—2.3%)很低,約0.4%；蕨類孢子比重(4.3%—336.3%)較大,約54.3%,以水龍骨科(1.0%—57.8%)、鳳尾蕨屬(0—124.8%)和桫欏屬(0—94.6%)為主。木本植物與草本植物花粉AP/NAP比值約為10.1；孢粉濃度191572粒/g。花粉組合中常綠闊葉樹含量為4%,主要見栲屬/柯屬、常綠櫟類和青岡屬等,柏科、杉科、桃金娘科、栗屬、榿木屬、胡桃屬、楓楊屬、鹽膚木屬和禾本科等人工栽培植物花粉占約47.6%。群落中常綠闊葉優(yōu)勢種主要有樟科細(xì)葉楠、潤楠、香樟等,樣品中未發(fā)現(xiàn)其花粉,這可能與樟科花粉壁較薄很難保存下來有關(guān)[59]；人工種植的林木樹種主要有柏木、水杉、柳杉、桉樹、板栗、水冬瓜、野核桃、楓楊、五倍子和慈竹等,其花粉含量約占一半,能較好地對應(yīng)。故低山常綠闊葉林間生人工次生林花粉組合能較好地反映群落的人類活動痕跡,但未能指示母體植被的地帶性特征。

2)中山常綠闊葉林 花粉組合中落葉闊葉樹占優(yōu)勢(21.6%—39.8%),以榿木屬(7.3%—16.4%)和樺屬(4.2%—6.7%)為主。常綠闊葉樹花粉含量(1.9%—4.7%)最低,主要見常綠櫟類(0.2%—2.7%)和冬青科(0.4%—1.6%)。草本花粉含量(9.7%—55.5%)較高,以蒿屬(2.7%—6.0%)、毛莨科(1.6%—27.4%)和虎耳草屬(0—14.9%)為主。針葉樹花粉含量(10.1%—35.7%)較低,以松屬(5.8%—32.0%)和杉科(1.6%—6.7%)為主。灌木花粉含量(5.4%—38.3%)較低,以薔薇科(1.6%—8.8%)和鵝耳櫪屬/榛屬(0.6%—32.3%)為主。蕨類孢子含量(3.8%—21.1%)較低,以水龍骨科(0.8%—3.9%)和里白屬(0.4%—9.5%)為主。木本植物與草本植物花粉AP/NAP比值約為4.3；孢粉濃度265198粒/g?；ǚ劢M合中常綠闊葉樹含量僅為3.3%,主要見常綠櫟類、冬青科、桃金娘科、栲屬/柯屬和青岡屬等。群落分布的優(yōu)勢樹種有殼斗科石櫟屬、栲屬、青岡屬,樟科楨楠屬、潤楠屬、黃肉楠屬、樟屬、山胡椒屬和木姜子屬,山茶科木荷屬等,花粉組合中僅可見優(yōu)勢種類型,不占優(yōu)勢,也不能反映群落總體特征。故中山常綠闊葉林花粉組合未能反映母體植被的植物組成特征。

3)常綠落葉闊葉混交林 花粉組合中落葉闊葉樹占優(yōu)勢(12.2%—74.1%),以榿木屬(5.4%—20.4%)、樺屬(1.2%—9.0%)和楓楊屬(0.1%—55.8%)為主。常綠闊葉樹花粉含量(0.8%—6.9%)最低,主要見栲屬/柯屬(0—3.6%)、常綠櫟類(0.4%—3.1%)和青岡屬(0—1.6%)。針葉樹、灌木和草本植物花粉含量相當(dāng),約19%,分別為20.1%、19.3%和18.9%。針葉樹花粉含量(6.6%—31.7%)超過1/5,以松屬(1.6%—18.5%)和杉科(2.1%—13.3%)為主。灌木花粉含量(3.3%—41.3%)略高于19%,以薔薇科(0—40.6%)為主。草本花粉含量(12.0%—28.4%)略低于19%,以禾本科(0.3%—21.3%)、鳳仙花屬(0—14.3%)和蒿屬(0—7.4%)為主。水生草本植物花粉含量約為0.1%；蕨類孢子含量(0.9%—25.8%)較高(8.4%),以水龍骨科(0.1%—17.1%)為主。木本植物與草本植物花粉AP/NAP比值約為4.7；孢粉濃度174652粒/g?；ǚ劢M合中闊葉樹含量(41.7%)占優(yōu)勢,主要花粉類型有榿木屬、樺屬、楓楊屬、松屬、杉科、薔薇科和禾本科等,柏科、栲屬/柯屬、落葉櫟類、青岡屬、落葉櫟類花粉含量也較高；植物群落中優(yōu)勢種常綠闊葉樹種有潤楠、峨眉栲、包石櫟和交讓木等,落葉闊葉樹種有華西楓楊、白辛樹、木瓜紅、雞爪槭、稠李和珙桐等。花粉組合特征可以指示植物群落的外貌特征,但只能指示群落的部分優(yōu)勢種和建群種,難以反映母體植被中植物組成規(guī)律。

4)針闊混交林 花粉組合中落葉闊葉樹占優(yōu)勢(13.9%—72.9%),以榿木屬(3.3%—18.5%)和楓楊屬(0.2%—65.1%)為主,樺屬(0.4%—9.0%)、落葉櫟類(0—2.9%)、胡桃屬(0.5%—2.2%)和桑屬(0—1.3%)等含量較高。針葉樹花粉含量(12.9%—41.4%)其次,以松屬(6.3%—24.4%)和杉科(1.0%—14.7%)為主,柏科(0.6%—9.6%)和冷杉屬(0—2.6%)有一定含量。灌木花粉含量(3.8%—46.4%)再次,以薔薇科(1.9%—35.2%)為主。常綠闊葉樹花粉含量(0.4%—59.9%)最低,主要見栲屬/柯屬(0.2%—57.7%)和常綠櫟類(0.2%—3.6%)。草本花粉含量(6.5%—36.9%)較低,以禾本科(0—6.6%)和蒿屬(1.9%—4.4%)為主。水生草本植物花粉含量(0.4%)很低；蕨類孢子比例(5.8%)較低,以水龍骨科為主。木本植物與草本植物花粉AP/NAP比值約為8.4；孢粉濃度130794粒/g。花粉組合中喬木占絕對優(yōu)勢,達(dá)2/3,針葉樹花粉以柏科、杉科、冷杉屬和松屬為主,闊葉樹花粉主要有栲屬/柯屬、樺屬、榿木屬、楓楊屬等,見槭屬,灌木花粉主要有薔薇科、繡線菊屬,還可見杜鵑花科和柳屬,禾本科花粉含量也較高,這和母體植被中主要分布冷杉、槭樹、峨眉栲、全苞石櫟、細(xì)齒稠李、峨眉薔薇、懸鉤子、糙皮樺、華西楓楊、金頂柳和方竹等對應(yīng)很好。因此,針闊混交林花粉組合不但能很好地反映群落特征,而且花粉百分含量高的類型可以與母體植被中優(yōu)勢種很好地對應(yīng)。

5)針葉林 花粉組合中針葉樹含量(18.2%—40.5%)最高,以松屬(7.3%—21.2%)、杉科(2.1%—13.0%)和冷杉屬(0—12.9%)為主,見柏科(0—2.0%)和鐵杉屬(0.2—0.9%)。落葉闊葉樹花粉含量(12.7%—37.5%)其次,以榿木屬(7.2%—23.2%)和樺屬(1.9%—10.0%)為主。灌木花粉含量(8.3%—54.9%)再次,以薔薇科(1.5%—50.2%)為主。常綠闊葉樹花粉含量(1.3%—7.1%)最低,主要見常綠櫟類(0.6%—6.2%)。草本花粉含量(7.2%—28.5%)較低,以蒿屬(1.3%—5.8%)為主,禾本科(0.2%—3.2%)、蕁麻屬(0—11.9%)和毛莨科(0—2.0%)有一定含量。蕨類孢子含量(4.6%)較低,以水龍骨科為主。木本植物與草本植物花粉AP/NAP比值為9.1；孢粉濃度126881粒/g?；ǚ劢M合中針葉樹含量最高,約為30%,以松屬為主,冷杉屬、鐵杉屬、杉科和柏科含量較高,這能部分地反映母體植被中建群種冷杉和鐵杉的分布。灌木花粉含量25%,主要有薔薇科和繡線菊屬,杜鵑花科和柳屬含量也較高,禾本科也有一定含量,這與母體植被中峨眉薔薇、高山繡線菊、杜鵑、高山柳、冷箭竹和大箭竹等灌木分布對應(yīng)良好?；ǚ劢M合中針葉樹+灌木+禾本科含量超過56%,這和群落中由于冷杉過熟,樹木老朽,林間空隙較大,灌木生長茂盛的群落特征對應(yīng)較好,但未能反映出優(yōu)勢種冷杉的主體特征。故針葉林花粉組合只能基本反映母體植被的群落特征。

6)灌叢草甸 花粉組合中灌木花粉含量(16.6%—41.8%)較高,平均25.3%,以薔薇科(9.5%—38.4%)為主,見鵝耳櫪屬/榛屬(0.8%—0.8%)、繡線菊屬(1.1%—4.7%)和柳屬(0.3%—0.6%)。草本花粉含量(18.1%—28.8%)較低,以禾本科(3.1%—7.7%)、蒿屬(3.5%—7.1%)、毛莨科(0.5%—14.1%)和莎草科(0—14.8%)為主,見虎耳草屬(0—0.6%)。落葉闊葉樹花粉含量(21.0%—39.4%)最高,以榿木屬(13.3%—26.1%)和樺屬(1.9%—10.0%)為主。常綠闊葉樹花粉含量(3.4%—4.9%)最低,主要見常綠櫟類(2.2%—4.1%)和青岡屬(0—1.1%)。針葉樹含量(9.6%—27.4%)較低,以松屬(6.7%—20.3%)為主,見冷杉屬(0—3.3%)。蕨類孢子比例(5.6%)較低,以水龍骨科為主。木本植物與草本植物花粉AP/NAP比值為3.2；孢粉濃度202673粒/g。花粉組合中灌木和草本植物含量超過一半,灌木花粉以薔薇科和繡線菊屬為主,柏科、冷杉屬、杜鵑花科、柳屬和接骨木屬等有一定含量,這和植物群落中主要分布峨眉薔薇、微毛野櫻桃、陜甘花楸、高山柏、金頂柳、杜鵑、冷杉幼苗、蒴藋和銀葉委陵菜能很好地對應(yīng)。草本花粉以禾本科、唐松草屬和虎耳草科為主,這和母體植被中冷箭竹、茶藨子、亞歐唐松草等草本植物生長茂盛相對應(yīng)?；ǚ劢M合中含量較高的類型與母體植被中建群種、優(yōu)勢種對應(yīng)良好,這表明灌叢草甸的花粉組合能夠較好地反映母體植被的群落組成特征。

4.2 主要花粉類型的散布特征

冷杉屬花粉 E22—E38號樣品樣點(diǎn)周圍有冷杉分布,冷杉屬花粉含量2.9%左右；其他樣點(diǎn)附近未見冷杉,其花粉含量0.02%左右,低于0.2%。其中冷杉林中冷杉屬花粉含量為5.3%,E35號樣品其含量最高,達(dá)12.9%；針闊混交林中其含量為0.8%,E29號樣品其含量更高,為2.6%。冷杉屬花粉具低代表性,這和前人在吉林長白山和陜西秦嶺研究結(jié)果相一致,R值介于0.1—0.5之間,其花粉含量低于20%[60-61]；四川螺髻山和湖北神農(nóng)架地區(qū)研究也顯示,冷杉屬花粉代表性很好,隨冷杉優(yōu)勢度下降其花粉含量迅速降低,無冷杉分布時僅見個別冷杉屬花粉[62-63]。所以,樣品中5%以上含量冷杉屬花粉的出現(xiàn),就可指示冷杉林的存在；其0.8%以上含量可以表明樣點(diǎn)周圍冷杉的分布；其0.2%以下含量不能確定樣點(diǎn)附近有冷杉生長。

杜鵑花科花粉 E16、E20和E22—E40號樣品樣點(diǎn)周圍有杜鵑分布,杜鵑花科花粉含量約0.2%左右；其余樣品樣點(diǎn)附近未見杜鵑分布,其花粉含量僅為0.03%。灌叢草甸杜鵑花科花粉含量約0.07%,最高可達(dá)0.2%；喬木林下其花粉含量約0.2%,最高可達(dá)1.4%。杜鵑花科花粉代表性很低,R值為0.79—0.83[64-65],其花粉產(chǎn)量較低,傳播能力較弱[62],受外來花粉百分比遞減補(bǔ)償作用影響較大[61],其0.2%以上的花粉含量就能反映樣點(diǎn)附近杜鵑的生長。

薔薇科花粉 E9、E14—E15、E18—E20、E22—E23、E27—E35、E38—E40號等樣品樣點(diǎn)中周圍有薔薇、懸鉤子、花楸和峨眉薔薇等生長,薔薇科花粉含量約17.7%；其余樣品樣點(diǎn)附近未見其母體植被分布,其花粉含量約3.5%。灌叢草甸中峨眉薔薇和微毛野櫻桃呈優(yōu)勢種群分布,其覆蓋度平均可達(dá)40%左右,薔薇科花粉含量約20%,最高可達(dá)38%,R值約為0.5；喬木林下薔薇作為林間植物分布,其花粉含量約17.4%。甘肅興隆山研究顯示薔薇科花粉具低代表性[66],在薔薇灌叢群落中代表性較低[67],在山體樣品花粉組合中其花粉的發(fā)現(xiàn)能夠反映母體植被的生長[68],這可能由于薔薇科是蟲媒植物,花粉產(chǎn)量低所致[69]。

珙桐屬花粉 E16—E19和E22號樣品樣點(diǎn)周圍有珙桐樹生長,但僅在E18號樣品中檢測到1粒珙桐屬花粉,且E16樣品采自珙桐樹開花后不久的大樹蔭下苔蘚,也未發(fā)現(xiàn)其花粉。這可能源于珙桐屬花粉外壁比較薄,僅2—3 μm[70],實(shí)驗(yàn)處理易破碎,或者由于保存環(huán)境相對濕度大易氧化,這可能導(dǎo)致其在花粉組合中發(fā)現(xiàn)較少。故珙桐屬花粉具很低代表性,珙桐屬花粉的出現(xiàn)即指示樣點(diǎn)周圍有珙桐分布。

槭屬花粉 E15—E25,E27—E33號樣品樣點(diǎn)周圍分布長尾槭、青榨槭、杈葉槭、扇葉槭、疏花槭、五尖槭、五裂槭、中華槭等多種槭樹分布,槭屬花粉含量約為0.3%,最高為1.6%；其余樣品樣點(diǎn)附近未見槭樹生長,其花粉含量約為0.09%。槭屬花粉代表性很低,R值0.23—0.38[64-65],其1%以上的花粉含量就能夠反映樣點(diǎn)周圍母體植物的存在。

鹽膚木屬花粉 E04、E06—E11、E20、E22和E25號樣品樣點(diǎn)周圍有五倍子樹分布,鹽膚木屬花粉含量約8.6%,其中E10號樣品采自五倍子樹林底下苔蘚,鹽膚木屬花粉含量高達(dá)68.9%,樣品附近零星生長五倍子樹,其花粉含量約為2%；其余樣品樣點(diǎn)周圍未見五倍子樹生長,其花粉含量約為0.3%,個別含量高約1.5%。鹽膚木屬花粉具低代表性,R值介于0.6—0.7之間[64-65],其花粉2%以上含量就可指示樣點(diǎn)周圍五倍子樹的存在,60%以上含量表明樣點(diǎn)附近五倍子林的分布。

楓楊屬花粉 所有樣品中均可見楓楊屬花粉,其含量介于0.1%—65.1%之間,平均4.2%。樣品周圍無楓楊生長時其花粉含量約為1.3%,個別樣品含量能達(dá)到3.7%；E17和E26號樣品采自楓楊林樹底下,其花粉含量分別為55.8%和65.1%。楓楊屬花粉具超代表性,5%以下含量時不能確定樣點(diǎn)附近有楓楊分布,50%以上含量時能夠指示樣品來自于楓楊林。也有研究認(rèn)為楓楊屬具低代表性,R值為0.64—0.69之間[64-65]。

栲屬/柯屬花粉 E16—E20和E22—E24號樣品樣點(diǎn)周圍有峨眉栲或硬殼柯分布,其花粉含量約為8.3%,其中E24號樣品采自峨眉栲林,其花粉含量高約57.7%；其余樣品附近未見其母體植物分布,但花粉組合中大多數(shù)可見栲屬/柯屬花粉的出現(xiàn),含量約為0.9%。因此,栲屬/柯屬花粉具超代表性,1%以下花粉含量不能確定樣點(diǎn)周圍母體植物的存在,50%以上花粉含量能夠指示樣點(diǎn)附近有栲樹林的分布。

榿木屬花粉 所有樣品中均有榿木屬花粉(2.7%—33.4%)出現(xiàn),平均約14.6%。E4—E6號樣品樣點(diǎn)周圍有人工種植的水冬瓜生長,其花粉含量約為26.7%；其余樣品樣點(diǎn)附近未見其母體植被分布,其花粉含量約為13.6%。榿木屬花粉具超代表性,R值為1.16[71]；重慶縉云山樣點(diǎn)周圍沒有母體植物分布,其花粉均有出現(xiàn)(2.8%—10.5%)[72]；昆明西山榿木屬花粉含量為9.0%—21.4%,樣點(diǎn)附近400 m2母體植被中無該植物分布,認(rèn)為榿木屬花粉不但產(chǎn)量大[73],而且具有較強(qiáng)的傳播能力[73-74],本研究和前人結(jié)果相一致。

杉科花粉 所有樣品均有杉科花粉(0.5%—53.6%)出現(xiàn),平均7.5%。E01—E08、E11、E14和E17—E22號等樣品樣點(diǎn)周圍有柳杉或(和)杉木生長,其花粉含量約11.6%,其中E02—E04號樣品采自柳杉林中,其花粉含量約為41.1%；其余樣品樣點(diǎn)附近未見其母體植物分布,其花粉含量為4.9%。因此,杉科花粉具超代表性,40%以上花粉含量表明樣點(diǎn)周圍母體植物純林分布,10%以上含量指示樣點(diǎn)附近母體植被的分布,5%以下含量不能確定樣點(diǎn)周圍母體植物的生長。

4.3 孢粉組合的群落生態(tài)和古環(huán)境意義

圖7 表土花粉類型(Ⅰ)Fig.7 Types of surface pollen (Ⅰ)1. 里白屬Hicriopteris(樣號E09),2. 卷柏屬Selaginella(樣號E08),3、4、13. 金星蕨科Thelypteridaceae(樣號E08、E09、E10),5、7—10. 水龍骨科Polypodiaceae(樣號E01、E02、E03)；6、12. 中國蕨科Sinopteridaceae(樣號E15),11. 桫欏科Cyatheaceae(樣號E09),14、15. 鳳尾蕨屬Pteris(樣號E02、E09). 圖示標(biāo)本保存于吉首大學(xué)湖南省生態(tài)旅游重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室

峨眉山孢粉組合與其母體植被特征對比顯示：中山常綠闊葉林花粉組合未能反映植物的群落特征；低山常綠闊葉林間生人工次生林和常綠落葉闊葉混交林花粉組合只能反映母體植被的部分植物組成；針葉林花粉組合基本可以指示母體植被的群落特征；灌叢草甸花粉組合能夠較好地反映母體植被的群落組成特征；針闊混交林花粉組合不僅可以很好地指示群落特征,花粉高含量類型還可以與植物群落的優(yōu)勢種很好的對應(yīng)。導(dǎo)致產(chǎn)生上述結(jié)果的原因可能是：(1) 由于受峨眉山地形地勢限制,多數(shù)地段坡陡崖直,通行困難,所以,大部分樣品只能沿著現(xiàn)有山路兩側(cè)10—20 m距離內(nèi)采集,難以采用100 m×100 m乃至更大樣方,很難均勻地覆蓋整個山體,導(dǎo)致部分集群分布的種類難以區(qū)分開來,如華西楓楊群落和峨眉栲群落中楓楊屬和栲屬花粉含量較之鄰近樣品高出很多。(2) 由于峨眉山地處華西雨屏之南端[75],山麓至山頂年平均氣溫較高,低云、多霧、雨量充沛,樣點(diǎn)附近灌木和草本分布非常茂密,部分地段其蓋度達(dá)50%—70%,個別樣點(diǎn)附近草本植物尤其繁盛,其花粉含量較高,稀釋了木本植物花粉含量。(3) 由于峨眉山開發(fā)歷史悠久,不論是山麓地區(qū),還是山頂?shù)貛?都深深地打上了人類活動的烙?。挥缮铰粗辽巾斞赝痉N植了大量栽培林木,主要有柳杉、水冬瓜、馬尾松、華西楓楊、糙皮樺等,這使峨眉山植被分布帶有很強(qiáng)的斑狀性質(zhì)。(4) 峨眉山植物種類極為豐富,現(xiàn)有高等植物約280科3703種[47],其中種子植物就達(dá)2400種[46],孢粉鑒定雖然平均每樣約756粒以上,部分樣品統(tǒng)計(jì)達(dá)1709粒,但仍然難以囊括群落所有類型,這也是孢粉組合與群落中植物組成對應(yīng)關(guān)系復(fù)雜的原因。(5) 受上升氣流的影響,山麓地區(qū)花粉被風(fēng)力沿坡逐次向上攜帶至山頂,使得山頂花粉組合受到山麓地帶人工栽培種類干擾,樣品中見大量松屬和榿木屬花粉。

圖8 表土花粉類型 (Ⅱ)Fig.8 Types of surface pollen (Ⅱ)1—3. 榿木屬Alnus(樣號E05、E06、E07),4. 樺屬Betula(樣號E30),5. 胡桃屬Juglans(樣號E20),6. 榆屬Ulmus(樣號E30),7、8. 青檀屬Pteroceltis(樣號E12、E15),9. 山黃麻屬Trema(樣號E15),10—15. 薔薇科Rosaceae(樣號E06、E15、E19、E23、E28),16、17. 繡線菊屬Spiraea(樣號E30、E38),18. 栲屬/柯屬Castanopsis/Lithocarpus(樣號E24),19、23. 松屬Pinus(樣號E16、E36),20. 杉科Taxodiaceae(樣號E05),21. 柏科Cupressaceae(樣號E01),22. 鐵杉屬Tsuga(樣號E36),24. 冷杉屬Abies(樣號E36)

峨眉山常綠闊葉林樟科群落是熱帶亞熱帶地區(qū)代表類群之一,現(xiàn)已查明約有樟科11屬60種[47],占四川現(xiàn)有樟科分布14屬的78.6%,96種的62.5%[45],占中國樟科分布20屬的55%,423種的14.2%,占全世界樟科分布45屬的1/4[59]。因此,常綠闊葉林樟科類群的研究具有典型意義。由于樟科花粉外壁薄,易破碎[59],

圖9 表土花粉類型 (Ⅲ)Fig.9 Types of surface pollen (Ⅲ)1、2. 青岡屬Cyclobalanopsis(樣號E15、E22),3、4. 葉下珠屬Phyllanthus(樣號E17、E20),5、6. 葉底珠屬Securinega(樣號E13、E18),7. 櫟屬Q(mào)uercus(樣號E16),8. 山麻桿屬Alchornea(樣號E15),9. 楝屬M(fèi)elia (樣號E10),10. 山礬屬Symplocos(樣號E16),11、18. 豆科Leguminosae(樣號E11、E15),12、19. 七葉樹屬Aesculus(樣號E15),13. 桑屬M(fèi)orus(樣號E18),14. 棕櫚科Palmae(樣號E15),15. 野桐屬M(fèi)allotus(樣號E15),16. 蒿屬Artemisia(樣號E20),17. 唐松草屬Thalictrum(樣號E28),20、21. 衛(wèi)矛科Celastraceae(樣號E15、E19),22、41. 傘形科Umbelliferae(樣號E18、E22),23. 柳屬Salix(樣號E40),24、25. 十字花科Cruciferae(樣號E20、E25),26、30. 水絲梨屬Sycopsis(樣號E08、E15),27. 八角屬Illicium(樣號E24), 28、29. 山茱萸屬Cornus(樣號E01、E15),31. 蓼科Polygonaceae(樣號E08),32. 蓼屬Polygonum(樣號E10),33. 蕓香科Rutaceae(樣號E07),34. 鹽膚木屬Rhus(樣號E10),35—38. 杜英科Elaeocarpaceae(樣號E10),39. 藜科Chenopodiaceae(樣號E19),40. 唇形科Labiatae(樣號E15),42. 杜鵑花科Ericaceae(樣號E37),43. 鳳仙花屬Impatiens(樣號E22)

此次所有樣品中均未檢測到,這也是為什么利用孢粉學(xué)構(gòu)建古氣候缺少熱帶亞熱帶代表類群樟科的原因。但有學(xué)者在晚白堊紀(jì)至始新世新澤西州、北卡羅來納州以及北美等地層中發(fā)現(xiàn)Perseanthus屬、Neusenia屬和Androglandula屬等原位花粉化石[76-78],早期樟科花粉基本無萌發(fā)孔,花粉大小差異較大,Androglandula屬花粉直徑約16 μm左右,Perseanthus屬和Neusenia屬則在28—34 μm之間,此外,Perseanthus屬花粉壁上具小刺。未來改良樣品前處理方法和研究花粉保存環(huán)境,提高地層中孢粉化石鑒定統(tǒng)計(jì)精度,以及結(jié)合植物大化石[79]、分泌細(xì)胞[80]和氣孔器[81]等其他遺留特征,可能有助于地質(zhì)時期樟科類群的恢復(fù)。

珙桐為中國特有珙桐科單型屬植物,是第三紀(jì)古熱帶植物區(qū)系的孑遺種,晚白堊紀(jì)和第三紀(jì)時期曾廣布世界許多地區(qū),中國亞熱帶地區(qū)也曾有普遍分布,但現(xiàn)今僅在中國西南及長江中上游地區(qū)有所殘存[82]。峨眉山是珙桐在四川分布最集中和最典型的地區(qū)之一,珙桐作為中亞熱帶中山山地常綠落葉闊葉混交林的主要優(yōu)勢種和建群種[83],在植物系統(tǒng)發(fā)育和地史變遷研究中有很高的學(xué)術(shù)地位[84],江西省地層分析曾發(fā)現(xiàn)過珙桐的孢粉材料[85]。本研究5個樣品采自珙桐群落,只有1個樣品中發(fā)現(xiàn)1粒珙桐屬花粉。因此,改良樣品實(shí)驗(yàn)分析方法以及花粉保存環(huán)境的分析,改善樣品中珙桐花粉的鑒定精度,提高其花粉統(tǒng)計(jì)效率,可為植物發(fā)展演化、地質(zhì)變遷和環(huán)境演變研究提供花粉學(xué)證據(jù)。

峨眉山針葉冷杉純林由于林分結(jié)構(gòu)不同,群落特征差異較大,天門寺至金頂冷杉植株較小,多數(shù)為幼年期和青年期植株,其繁殖能力強(qiáng),花粉產(chǎn)量大,樹冠常?？梢娮仙蚬?樣品中冷杉屬花粉含量可達(dá)12.3%,孢粉濃度為26534粒/g；萬佛頂、太子坪至接引殿分布冷杉過熟林,植株高大,林齡較大,老者可超過500年以上,處于衰老期,生命力較弱,近期由于病蟲害入侵[86],大量冷杉衰亡,枯死,導(dǎo)致冷杉花粉產(chǎn)量銳減,其百分含量只有2.9%,花粉濃度約1978粒/g。因此,某種植物在相同植被蓋度條件下,較大差異的花粉產(chǎn)量在一定程度上往往可以指示其不同的林分結(jié)構(gòu)特征。所以,峨眉山針葉冷杉純林中冷杉屬花粉含量較低,除了受其花粉低代表性影響,還與峨眉山主要為冷杉過熟林,花粉產(chǎn)量相對較低有關(guān),致使花粉組合難以反映冷杉的建群種特征。

因此,在植物種類非常豐富的熱帶亞熱帶地區(qū),尤其是其代表性類群花粉代表性低的山地,在利用孢粉學(xué)資料進(jìn)行植被生態(tài)保護(hù)與恢復(fù)和地質(zhì)歷史時期氣候與環(huán)境反演與重建時,應(yīng)該謹(jǐn)慎分析地層孢粉數(shù)據(jù),盡量與其他生物環(huán)境指標(biāo) (植物大化石、分泌細(xì)胞和氣孔器等) 進(jìn)行綜合分析,力求獲得相互支持,相互印證的準(zhǔn)確結(jié)論。

5 結(jié)論

通過峨眉山40個樣點(diǎn)表土孢粉組合及其與植物群落之間關(guān)系的分析,結(jié)果表明：

(1) 花粉組合中木本植物含量(83.3%)占絕對優(yōu)勢,木本植物花粉與草本植物花粉比值(AP/NAP)約為5,松屬、杉科、榿木屬、薔薇科、樺屬、楓楊屬、蒿屬、毛茛科和水龍骨科為主要孢粉類型；孢粉濃度174003粒/g。

(2) 中山常綠闊葉林花粉組合未能反映植物的群落特征；低山常綠闊葉林間人工次生林和常綠落葉闊葉混交林花粉組合只能反映母體植被的部分植物組成；針葉林花粉組合基本可以指示母體植被的群落特征；灌叢草甸花粉組合能夠較好地反映母體植被的群落組成特征；針闊混交林花粉組合不僅可以很好地指示群落特征,花粉高含量類型還可以與植物群落的優(yōu)勢種很好的對應(yīng)。

(3) 主要花粉類型冷杉屬、杜鵑花科、薔薇科、珙桐屬、槭屬和鹽膚木屬具低代表性；楓楊屬、栲屬/柯屬、榿木屬和杉科花粉具超代表性。

(4) DCA表明,通過樣品花粉百分含量,能較好地區(qū)分人類擾動植被、闊葉林和針葉林,但常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林和針闊混交林之間,針葉林和灌叢草甸之間難以區(qū)分。

(5) 熱帶亞熱帶常綠闊葉林代表類群樟科和常綠落葉闊葉林珙桐群落受其主體植物花粉外壁薄,易破碎的影響,利用孢粉學(xué)恢復(fù)原生植被時缺失優(yōu)勢種；因此探索孢粉實(shí)驗(yàn)處理改良、孢粉保存環(huán)境研究,與其他生物學(xué)指標(biāo)(植物大化石和氣孔器)相結(jié)合重建古植物群落具有重要意義。

(6) 不同林型的冷杉純林,幼苗期因繁殖力強(qiáng),花粉產(chǎn)量高；過熟林由于衰老、病蟲害影響,繁殖率下降,花粉產(chǎn)量低,這表明植物花粉含量一定程度上可以反映其林分結(jié)構(gòu)。

本研究可為熱帶亞熱帶山地及相似地區(qū)利用孢粉學(xué)進(jìn)行地質(zhì)時期氣候與環(huán)境重建提供理論支持和基礎(chǔ)資料,并對植被生態(tài)恢復(fù)提供實(shí)例和參考。