陳嘉妮 孫悅?cè)A

（1 蘭州大學(xué)生態(tài)學(xué)創(chuàng)新研究院 甘肅蘭州 730000 2 中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所動(dòng)物生態(tài)與保護(hù)生物學(xué)院重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100101）

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4 類(lèi)別的認(rèn)知

類(lèi)比推理（analogical reasoning）是另一種重要的推理過(guò)程，讓人們可將世間不同的事物進(jìn)行歸類(lèi)，并根據(jù)歸類(lèi)形成概念。這種總結(jié)推理能力是人類(lèi)知識(shí)發(fā)展所依賴的重要能力，也被認(rèn)為是人類(lèi)所特有的能力［29］。例如，人們看到AA 和AB，再看到CC 和CD，會(huì)傾向于將AA 和CC，AB 和CD分別歸為一類(lèi)，這涉及“相同”和“不同”的概念。不僅要求人們判斷A 和A 是相同的，還要求判斷CC和AA是相同類(lèi)型的。這種自身具有內(nèi)在關(guān)系的2個(gè)物體之間存在的關(guān)系稱(chēng)為二階關(guān)系（secondorder relationship），關(guān)于處理二階關(guān)系的能力，在相當(dāng)長(zhǎng)的一段時(shí)間內(nèi)都難以在非人動(dòng)物中找到有力的證據(jù)［29-30］。

以冠羽鴉（Corvus corone）為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，Smirnova等［29］報(bào)道了動(dòng)物提取這種類(lèi)比關(guān)系的現(xiàn)象。研究者首先訓(xùn)練烏鴉將不同的物體進(jìn)行特征匹配（identity matching-to-sample），根據(jù)物體在視覺(jué)上的某些相似特征，將其進(jìn)行歸類(lèi)。例如，研究者給烏鴉提供一個(gè)阿拉伯?dāng)?shù)字“1”為模版（sample），再讓烏鴉從“1”和“2”中選一個(gè)數(shù)字與模版匹配。研究者希望烏鴉掌握“找相似性”這個(gè)技能。通過(guò)一系列特征匹配訓(xùn)練，讓烏鴉學(xué)會(huì)選出與模版相匹配的形狀、顏色和數(shù)量的選項(xiàng)。之后，進(jìn)一步測(cè)試烏鴉“找相似性”的能力，將選項(xiàng)和模版的關(guān)系進(jìn)階為二階關(guān)系（圖6）。例如，給烏鴉提供一對(duì)大小一致的圓形圖案作為模版，烏鴉要在一對(duì)大小不一的圓形圖案和一對(duì)與模版一致的圓形圖案中找出正確答案（圖6中實(shí)驗(yàn)1）。此時(shí)烏鴉可憑借視覺(jué)的相似性匹配圖片，亦或可通過(guò)提取關(guān)系“相同”或／和“不同”的概念進(jìn)行選擇。為了更好地證明烏鴉對(duì)這些概念的理解，研究者為烏鴉提供了難度更大的選擇。例如，給烏鴉一對(duì)大小一致的圓形模版，再給烏鴉一對(duì)大小一致的方形和大小不一的方形選項(xiàng)（圖6中實(shí)驗(yàn)4）。在這種沒(méi)有視覺(jué)相似性的情況下，烏鴉需要依靠對(duì)二階關(guān)系的理解才能作出正確選擇。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，烏鴉不但可進(jìn)行特征匹配，也能進(jìn)行關(guān)系匹配（relational matching-to-sample），選出概念一致的圖形。

圖6 冠羽鴉類(lèi)別認(rèn)知測(cè)試的部分內(nèi)容［29］

這項(xiàng)認(rèn)知技能是否只屬于智商較高的動(dòng)物？剛孵出的小鴨子提供了一個(gè)否定的答案。Martinho和Kacelnik［31］利用早成雛的印記行為展示了“簡(jiǎn)單”腦袋的“大智慧”。他們給剛孵出的綠頭鴨（Anas platyrhynchos）雛鳥(niǎo)觀看具有相同或不同關(guān)系的一對(duì)移動(dòng)物體（同形對(duì)或異形對(duì)），使小鴨子產(chǎn)生印記。隨后，為雛鳥(niǎo)提供與印記物體形狀（或顏色）不同的2 對(duì)測(cè)試物體，這2 對(duì)物體與印記物體的關(guān)系一致或不一致（與同形對(duì)相同的測(cè)試對(duì)或與異形對(duì)相同的測(cè)試對(duì)，不一致關(guān)系則反之）（圖7）。結(jié)果顯示，大部分的小鴨子會(huì)選擇跟隨與印記物體關(guān)系一致的測(cè)試物體，而不是隨機(jī)跟隨，說(shuō)明它們能形成“相同”或“不同”的概念。結(jié)果使人們重新思考，或許簡(jiǎn)單的學(xué)習(xí)系統(tǒng)不僅只靠知覺(jué)信號(hào)進(jìn)行信息處理，還能從更高級(jí)的水平對(duì)信息進(jìn)行概括分析［32］。

圖7 綠頭鴨雛鳥(niǎo)類(lèi)別認(rèn)知印記的部分內(nèi)容［31］

5 語(yǔ)音及語(yǔ)言規(guī)律學(xué)習(xí)

語(yǔ)言讓人類(lèi)能互相交流，實(shí)現(xiàn)更多的知識(shí)積累和傳播。非人靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物卻不是好的語(yǔ)音學(xué)習(xí)者，它們能學(xué)習(xí)的發(fā)音很有限，大部分發(fā)聲都是先天的而非后天學(xué)習(xí)獲得。雖然它們也有一些語(yǔ)音用于交流，有的物種還能將一些叫聲重新組合形成不同的含義［33-35］，但仍難以與人類(lèi)豐富的語(yǔ)音、語(yǔ)言相比。它們與人類(lèi)的這種反差，在相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)成為人們理解語(yǔ)言演化的障礙［6］。后來(lái)學(xué)者逐漸認(rèn)識(shí)到，語(yǔ)音交流更可能是物種間各自獨(dú)立演化的結(jié)果［6，36］。然而有趣的是，雖然不同的物種獨(dú)立演化，語(yǔ)音交流系統(tǒng)卻存在一定的相似性。其他的語(yǔ)音交流系統(tǒng)在多大程度上類(lèi)比于人類(lèi)的語(yǔ)言？與人類(lèi)的靈長(zhǎng)類(lèi)親戚不同，許多鳥(niǎo)類(lèi)擁有復(fù)雜的發(fā)音系統(tǒng)，語(yǔ)音變化多樣，并且鳴唱中還具有語(yǔ)法結(jié) 構(gòu)［37-38］。

鳥(niǎo)類(lèi)中有3 個(gè)類(lèi)群（鳴禽、鸚鵡和蜂鳥(niǎo)）會(huì)在后天的學(xué)習(xí)中掌握許多發(fā)音。無(wú)論是人類(lèi)的語(yǔ)言還是鳥(niǎo)類(lèi)的鳴唱，都依賴于一種將語(yǔ)音元素組成句子的能力，然而人們對(duì)這種能力的個(gè)體發(fā)生起源卻知之甚少［39］。Lipkind 等［39］通過(guò)對(duì)比雛鳥(niǎo)與嬰兒的學(xué)習(xí)過(guò)程，發(fā)現(xiàn)這些不同類(lèi)群的個(gè)體對(duì)語(yǔ)句學(xué)習(xí)存在相似性。人類(lèi)語(yǔ)言的特點(diǎn)是能利用有限的發(fā)音，組合成無(wú)限的詞匯。新詞匯的出現(xiàn)涉及舊詞匯中音節(jié)組合之間的轉(zhuǎn)變。然而，音節(jié)組合的轉(zhuǎn)變看似信手拈來(lái)，但在語(yǔ)言學(xué)習(xí)之初其實(shí)并不簡(jiǎn)單。研究者發(fā)現(xiàn)，嬰兒要將已經(jīng)學(xué)會(huì)的發(fā)音，例如“姥姥”和“爺爺”，重新組合成“姥爺”，這樣的轉(zhuǎn)變是一個(gè)逐漸發(fā)展的過(guò)程，而非一撮而就。嬰兒剛開(kāi)始學(xué)習(xí)新音節(jié)時(shí)傾向于先發(fā)出疊音，在接下來(lái)的20～30 周，不同音節(jié)轉(zhuǎn)換的出現(xiàn)頻率才會(huì)逐漸增加。與嬰兒相似，雛鳥(niǎo)學(xué)習(xí)鳴唱也需要經(jīng)歷音節(jié)轉(zhuǎn)換的逐步固化。例如，研究者先讓斑胸草雀（Taeniopygia guttata）雛鳥(niǎo)學(xué)會(huì)鳴唱ABC，然后再教雛鳥(niǎo)學(xué)習(xí)ACB。他們發(fā)現(xiàn)，新的音節(jié)轉(zhuǎn)換在雛鳥(niǎo)歌唱中的出現(xiàn)也是逐漸從低頻到高頻，而且它們先學(xué)習(xí)從A 到C 的轉(zhuǎn)換，再學(xué)習(xí)從C 到B 的轉(zhuǎn)換。在文鳥(niǎo)（Lonchura striata）中也同樣發(fā)現(xiàn)這種音節(jié)轉(zhuǎn)換的逐步學(xué)習(xí)。這種跨物種的相似性至少說(shuō)明了，語(yǔ)音學(xué)習(xí)過(guò)程中存在相似的輸入、輸出元件。這種逐步發(fā)展的過(guò)程可能反映了動(dòng)作系統(tǒng)（motor system：此處可指控制發(fā)音的神經(jīng)及器官）重新建立不同音節(jié)間聯(lián)系的動(dòng)態(tài)過(guò)程。

除了語(yǔ)音這個(gè)必要元素之外，語(yǔ)法對(duì)人類(lèi)語(yǔ)言至關(guān)重要，也是其區(qū)別于其他動(dòng)物聲音交流的重要特征［40］。語(yǔ)法是語(yǔ)言中的結(jié)構(gòu)規(guī)律，基于對(duì)語(yǔ)音序列的高度總結(jié)和抽象。雖然提取抽象規(guī)律并不只在語(yǔ)言的范疇中存在（例如上述對(duì)“相同”“不同”概念的總結(jié)亦屬于此類(lèi)），但能從語(yǔ)音中提取規(guī)律是語(yǔ)言能力的關(guān)鍵特征［41］。關(guān)于非人類(lèi)動(dòng)物這方面能力的證據(jù)并不多，而通過(guò)對(duì)人造語(yǔ)言（artificial language）的學(xué)習(xí)，即給實(shí)驗(yàn)對(duì)象提供一系列不具語(yǔ)義但具有不同結(jié)構(gòu)的語(yǔ)音序列，Spierings 和Ten Cate［41］發(fā)現(xiàn)虎皮鸚鵡（Melopsittacus undulatus）能從語(yǔ)音中提取XYX 和XXY 的結(jié)構(gòu)。語(yǔ)法規(guī)律分為多種類(lèi)型，在一篇頗具影響力的文章中，Hauser、Chomsky 和Fitch［40］指出，遞歸（recursion）是語(yǔ)言能力中唯一屬于人類(lèi)的組分。遞歸是一類(lèi)進(jìn)行自我嵌套的結(jié)構(gòu)，嚴(yán)格的遞歸結(jié)構(gòu)涉及 “自我調(diào)用”的過(guò)程，類(lèi)似于這樣的句子：“我拿著｛我拿著［自己］的照片｝的照片（中括號(hào)里可進(jìn)行層層嵌套）”，在自然語(yǔ)言中，它可指一類(lèi)句子／短語(yǔ)嵌套到同類(lèi)的句子／短語(yǔ)中［42-44］，例如“the man ［the woman saw］left”，包含了一個(gè)名詞和動(dòng)詞嵌套在名詞和動(dòng)詞的結(jié)構(gòu)中［44］，可總結(jié)歸納為AnBn 的結(jié)構(gòu)。Gentner 等［42］給歐椋鳥(niǎo)（Sturnus vulgaris）播放具有不同結(jié)構(gòu)的人造語(yǔ)言序列，使其學(xué)習(xí)將不同的序列進(jìn)行歸類(lèi)。經(jīng)過(guò)訓(xùn)練的這些鳥(niǎo)能將不存在于訓(xùn)練庫(kù)中的新語(yǔ)音序列正確歸類(lèi)，其中包括AnBn結(jié)構(gòu)。該實(shí)驗(yàn)又讓一些支持“遞歸是人類(lèi)屬性”的研究者重新思考這個(gè)觀點(diǎn)的正確性。Van Heijningen等［44］后來(lái)在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)斑胸草雀也能將這樣的結(jié)構(gòu)正確歸類(lèi)，但是簡(jiǎn)單的學(xué)習(xí)原理就足以解釋這樣的歸類(lèi)，而不需要涉及語(yǔ)法歸納。實(shí)驗(yàn)中斑胸草雀利用新語(yǔ)音序列與訓(xùn)練序列的相似性實(shí)現(xiàn)歸類(lèi)。因此，未來(lái)需要更多的研究提供更確鑿的證據(jù)。

6 演化動(dòng)力

人和動(dòng)物的認(rèn)知之間存在很多的相似性，值得思考的是，這些存在于不同系統(tǒng)中的普遍性到底是怎樣產(chǎn)生的？換言之，推動(dòng)它們朝著一致方向演化的背后機(jī)制是什么？顯然這個(gè)問(wèn)題有點(diǎn)復(fù)雜，但探尋一般性原理也正是學(xué)界孜孜以求的。與所有演化學(xué)研究一樣，對(duì)于智力演化一般性原理的探討，是許多學(xué)者窮盡一生所追求的“終極目標(biāo)”。關(guān)于智力的演化有許多假設(shè)，自然選擇是最為人們所熟知的，本文只簡(jiǎn)單介紹另外2 個(gè)影響比較深遠(yuǎn)的假說(shuō)。

6.1 社交智能假說(shuō) 俗話說(shuō) “社會(huì)復(fù)雜，人心難測(cè)”，社會(huì)動(dòng)物不僅要面臨環(huán)境的壓力，還要面臨來(lái)自社群的挑戰(zhàn)。社會(huì)生活在給個(gè)體帶來(lái)好處的同時(shí)，也帶來(lái)各種認(rèn)知方面的挑戰(zhàn)，動(dòng)物要面對(duì)和解決社群中的競(jìng)爭(zhēng)問(wèn)題，弄清并處理自己與其他成員的關(guān)系。因此社會(huì)生活也被認(rèn)為是促進(jìn)社會(huì)動(dòng)物認(rèn)知演化的一個(gè)重要因素［45］。身處社會(huì)，最好有“知己知彼”的能力。作為社會(huì)動(dòng)物的喜鵲（Pica pica），就展示了認(rèn)知鏡中自己的能力，它們能對(duì)著鏡子自梳自理［46］。松鴉（Garrulus glandarius）能認(rèn)識(shí)到其他個(gè)體和自己的欲求不同，并能根據(jù)伴侶的取食經(jīng)歷推測(cè)其欲求，從而為其提供可能更接近其欲求的食物［47］。除了分清彼此，社會(huì)生活還需要個(gè)體認(rèn)清自己和他人在社群中的地位，以采取不同策略而更好地在社群中生活。西方灌叢鴉在非伴侶的其他個(gè)體面前，會(huì)將食物儲(chǔ)藏在較不易被觀察到的地方。此外，由于它們只能對(duì)抗比自己地位低的社會(huì)成員，因此它們?cè)谏鐣?huì)等級(jí)比自身高的成員面前，會(huì)將食物反復(fù)重新儲(chǔ)藏以防對(duì)方盜取，而在地位低的成員及伴侶面前則較少表現(xiàn)此行為［48］。個(gè)體是如何知道自己在社群中處于什么地位？除了不同社會(huì)成員直接接觸，“一較高低”之外，通過(guò)間接途徑判斷社會(huì)地位也很重要，因?yàn)榕c每個(gè)社群成員都直接發(fā)生沖突是非常耗時(shí)、耗能的，特別是在大的社群中。Paz-y-Mino C 等［49］通過(guò)實(shí)驗(yàn)展示了藍(lán)頭鴉（Gymnorhinus cyanocephalus）能通過(guò)觀察其他社會(huì)成員與自己認(rèn)識(shí)的個(gè)體之間的互動(dòng)進(jìn)行傳遞性推理（transitive reasoning），間接推導(dǎo)出自己與不認(rèn)識(shí)個(gè)體之間的相對(duì)地位。

社會(huì)動(dòng)物在社群中要接受一系列的社會(huì)挑戰(zhàn)，但是社會(huì)對(duì)認(rèn)知能力是否確實(shí)存在選擇作用？回答這個(gè)問(wèn)題，除了將社會(huì)化程度不同的多個(gè)物種進(jìn)行比較之外，還可比較處在不同大小社群中同種個(gè)體的認(rèn)知表現(xiàn)。生活在大的社群中，需要識(shí)別更多的社會(huì)個(gè)體，認(rèn)清他們的地位，對(duì)社會(huì)關(guān)系作出更復(fù)雜的判斷和推導(dǎo)，因此可能更有利于認(rèn)知能力的演化。Ashton 等［50］對(duì)黑背鐘鵲（Cracticus tibicen）的14 個(gè)群體進(jìn)行測(cè)試，這些群體的大小不同，個(gè)體數(shù)為3～12 只。研究發(fā)現(xiàn)，認(rèn)知能力與群體大小存在正相關(guān)，大群體中的個(gè)體認(rèn)知能力更高。這種趨勢(shì)在幼年時(shí)期就有所體現(xiàn)，在出飛后100 d 內(nèi)，亞成體的認(rèn)知表現(xiàn)與群體大小的關(guān)系還不明顯，然而在出飛200 d 后，大群體中亞成體的認(rèn)知能力明顯更高；并且總體認(rèn)知表現(xiàn)更好的雌鳥(niǎo)有更高的窩雛數(shù)和雛成活率。影響認(rèn)知表現(xiàn)的因素很多，而上述實(shí)驗(yàn)說(shuō)明社會(huì)環(huán)境很可能對(duì)認(rèn)知表現(xiàn)存在影響。

6.2 性選擇 除了社會(huì)智能假說(shuō)外，還有一個(gè)頗為流行的觀點(diǎn)主張認(rèn)知能力的演化是自然選擇與性選擇的共同結(jié)果［51-53］。有學(xué)者認(rèn)為，性選擇對(duì)認(rèn)知演化的作用甚至超過(guò)了自然選擇的作用，因?yàn)槿祟?lèi)的許多認(rèn)知特征已經(jīng)遠(yuǎn)超過(guò)了生存的需求［54］。然而長(zhǎng)期以來(lái)，性選擇對(duì)認(rèn)知能力的作用都是從一些相關(guān)性的證據(jù)中推導(dǎo)而來(lái)，例如交配成功率與認(rèn)知表現(xiàn)正相關(guān)［55-57］或認(rèn)知表現(xiàn)好的個(gè)體具有更優(yōu)秀的形態(tài)特征等［58-59］。

為了取得更直接的證據(jù)說(shuō)明性選擇對(duì)認(rèn)知特征的作用，Chen 等［60］讓虎皮鸚鵡雌鳥(niǎo)在觀看雄鳥(niǎo)認(rèn)知表現(xiàn)的前、后分別進(jìn)行配偶偏好的測(cè)試，以期了解雌鳥(niǎo)是否根據(jù)雄鳥(niǎo)認(rèn)知表現(xiàn)改變?cè)械呐渑计茫▓D8）。研究者首先給予雌鸚鵡與2 只雄鸚鵡進(jìn)行會(huì)面的機(jī)會(huì)，雌鳥(niǎo)會(huì)花更多的時(shí)間與偏好的雄性呆在一起。研究者將不受偏好的雄鳥(niǎo)進(jìn)行認(rèn)知技巧訓(xùn)練，讓它們學(xué)習(xí)打開(kāi)多步驟的食盒裝置取食，而原來(lái)受偏好的雄鳥(niǎo)不接受學(xué)習(xí)訓(xùn)練。在接下來(lái)的實(shí)驗(yàn)中，讓雌鳥(niǎo)看到原來(lái)不受偏好的雄鳥(niǎo)優(yōu)秀的認(rèn)知表現(xiàn)，以及原來(lái)受偏好的雄鳥(niǎo)糟糕的認(rèn)知表現(xiàn)。結(jié)果表明，觀察后雌鳥(niǎo)會(huì)改變?cè)瓉?lái)的選擇，轉(zhuǎn)而偏好有認(rèn)知技巧但原來(lái)不受自己青睞的雄鳥(niǎo)。實(shí)驗(yàn)同時(shí)排除了食物等其他因素的影響，從而說(shuō)明認(rèn)知能力不僅在人類(lèi)配偶選擇中得到高度重視［61］，在動(dòng)物中也同樣具有重要影響。

圖8 訓(xùn)練操作的內(nèi)容及雌鳥(niǎo)觀察雄鳥(niǎo)技巧展示示意圖［60］

7 總結(jié)

鳥(niǎo)類(lèi)不僅美麗，也很“智慧”。它們展示出許多令人驚嘆的行為，也刷新了人們對(duì)自然和自身的認(rèn)識(shí)。或許在這個(gè)星球上，人類(lèi)仍然是占據(jù)智慧金字塔頂端的生物。人們依靠智慧探尋更接近客觀事實(shí)的真理，正因如此，人類(lèi)更應(yīng)努力發(fā)現(xiàn)智慧本身的秘密。人類(lèi)與其他動(dòng)物的親緣關(guān)系或近、或遠(yuǎn)，然而選擇的壓力讓人類(lèi)與其他動(dòng)物或多或少地分享著共同的天賦。或許智慧的秘密就散落在這些共同的天賦中，為認(rèn)知的演化提供了更廣泛的生物學(xué)基礎(chǔ)，讓人類(lèi)看到自身是如何一步步走上智慧的道路。從演化的觀點(diǎn)看，人和動(dòng)物的不同或許只在于程度上的差別，而非本質(zhì)的區(qū)別［62］。