徐富賢 周興兵 張林 蔣鵬 劉茂 郭曉藝 朱永川 熊洪
(1四川省農業(yè)科學院水稻高粱研究所/農業(yè)農村部西南水稻生物學與遺傳育種重點實驗室/作物生理生態(tài)及栽培四川省重點實驗室,四川德陽618000;2國家水稻改良中心四川瀘州分中心,四川瀘州646100)
隨著全球氣候變曖,極端高溫發(fā)生頻率呈增大趨勢。我國長江流域丘陵地區(qū)是高溫危害的重災區(qū)[1-2],特別是水稻開花期的極端高溫,不僅導致水稻結實率大幅度降低而減產[2],同時使籽粒在高溫下逼熟,千粒重下降、稻米外觀品質變差[3-4]。目前水稻生產上應對開花期極端高溫的緩解技術主要有兩個方面,一是選用開花期耐高溫能力強的品種,二是針對區(qū)域性自然災害發(fā)生規(guī)律,通過播種期和水稻品種生育期調節(jié)以避開高溫傷害[4-6]。品種選擇是抵御高溫危害的重要措施,然而作者在近幾年對水稻開花期耐高溫品種的鑒定工作中發(fā)現,人工氣候室模擬高溫和自然高溫條件下鑒定的耐高溫品種對高溫的反應存在一定差異,現將結果報道如下,以期為耐高溫品種特性的研究與應用提供科學依據。
試驗于2013年和2016年設在四川省農業(yè)科學院水稻高粱研究所瀘縣試驗基地的冬水田及智能人工氣候室。田間試驗土壤質地均勻,中上等肥力。以40個雜交中稻組合為參試材料,具體品種名稱見表1、表2。
2013年分別于3月5日、3月25日、4月15日、5月5日、6月15日播種,2016年分別于3月5日、4月5日、4月20日、6月1日、6月25日播種。濕潤育秧,4.5葉移栽。大田按30 cm×20 cm規(guī)格栽插,每叢栽2株。本田施氮 150 kg/hm2,底肥∶蘗肥∶穗肥=5∶3∶2;磷、鉀肥用量按 N∶P2O5∶K2O=1∶0.5∶0.8 的比例作底肥一次性施用。每個播種期各雜交組合移栽120叢,重復3次;裂區(qū)設計,播期為主區(qū),品種為副區(qū)。
2013年、2016年觀察到對水稻開花受精具有明顯傷害的高溫(日最高溫度達35℃)[5]穩(wěn)定期在7月11日和7月28日,日最高溫為35.0℃~36.3℃。此高溫期間由于在5個播種期中,2013年只有3月25日播種、2016年4月20日播種的絕大多數雜交組合正處于抽穗期。因此,分別在2013年3月25日播種、2016年4月20日播種的40個雜交組合中選擇27個(表1)和25個(表2)同期開始抽穗、生長整齊的稻穗掛牌標記,每個雜交組合每次重復掛牌標記6~8穗,重復3次。2016年高溫期間,連續(xù)4 d分別統(tǒng)計11∶00以前、11∶00~11∶30、11∶30~12∶00 的開花數(以剪穎花一微小角作為已開花記號)。成熟期將3月5日播種(常溫下抽穗)與高溫日掛牌標記相同的組合,各取樣5叢,3次重復;從高溫日播種期中選定的組合掛牌標記定穗的穗子全部取樣,考查穗部性狀,并計算各雜交組合開花期的耐高溫指數(高溫下結實率/常溫下結實率×100%)。
試驗在溫度精確度±0.5℃的智能人工氣候室(北京易盛泰和科技有限公司制)進行。采用缽栽試驗,取稻田干土,經曬場整細混均后等量裝入缽內。2013年、2016年分別以大田分期播種相同的40個雜交中稻組合為材料,3月5日播種,地膜培育中苗秧,4.5葉移栽至缽盆。氮按每缽1.5 g施用,其中底肥50%、蘗肥20%、穗肥 30%;磷、鉀肥按 N∶P2O5∶K2O=1∶0.5∶1.0 的比例施用,全部作底肥。每個品種栽6缽,每缽栽3叢,每叢栽2株。始穗期將其中3缽移至人工氣候室高溫處理 5 d(相對濕度 85%,溫度為 07∶00—09∶00 34.5℃,09∶00—14∶00 38.0℃,14∶00—16∶00 34.5℃,16∶00—07∶00 31.0℃),另3缽置田間常溫下,高溫處理期間保持盆缽內淺水層。高溫處理結束后將盆缽移至田間正常管理。于成熟期分別收獲,考查各品種結實率和耐高溫指數。
表1 雜交組合在不同鑒定方法下耐高溫性比較(2013)
以上試驗數據的方差、回歸分析由DPS數據處理系統(tǒng)和Excel軟件完成。
試驗結果(表1、表2)表明,雜交中稻品種間的結實率及其耐高溫指數差異達顯著或極顯著水平(方差分析 F 值 2013 年、2016 年分別為 4.40**~22.6**和3.84*~10.54**)。進一步比較兩種鑒定方法下品種間耐高溫指數表現,2013年、2016年自然高溫鑒定下平均耐高溫指數分別為0.776和0.678,分別比人工氣候室模擬高溫鑒定結果高91.6%和29.89%。究其原因,一是人工氣候室模擬最高溫度(38.0℃)比自然條件下日最高溫度(36.3℃)高;二是人工氣候室 07∶00—09∶00 設置的溫度高達34.5℃,導致氣候室內的品種不能在開花當時避開高溫傷害,而自然條件下日溫達34.5℃一般在13∶30以后,開花早的品種能較好避開高溫傷害(圖1)。
從圖2可以看出,人工氣候室模擬高溫下鑒定耐高溫指數≥0.5的品種,兩種條件下鑒定的耐高溫指數
呈極顯著正相關關系,說明在人工氣候室模擬高溫下 鑒定的耐高溫能力強的品種,在自然高溫下耐高溫能力也強。而人工氣候室模擬高溫下鑒定耐高溫指數≤0.49的品種,兩種條件下鑒定的耐高溫指數相關性不顯著(圖3),其原因在于部分在人工氣候室模擬高溫下鑒定的不耐高溫品種如川香37、川優(yōu)6203、川農優(yōu)華占、川谷優(yōu)6684、旌優(yōu)127,在自然條件下因花時早而避開了高溫傷害(圖1),最終仍表現出較高的耐高溫指數。
表2 雜交組合在不同鑒定方法下耐高溫性比較(2016)
圖1 自然高溫與人工氣候室模擬高溫下耐高溫指數與開花比例的關系
圖2 耐高溫指數較高品種在兩種鑒定方法下的耐高溫指數間關系
基于以上原因,按照“人工氣候室高溫處理下開花當時耐高溫能力強(耐高溫指數≥0.6為耐高溫)和自然高溫日11∶30時以前開花比例≥80%較好避開高溫傷害(耐高溫指數≥0.7為避高溫)”作為品種開花期耐高溫特性的判別標準,可將雜交水稻耐高溫性分為4種類型:一類為既開花當時耐高溫又早開花避高溫,簡稱“耐避雙重型”,如Q優(yōu)1號等3個品種;二類為開花當時耐高溫、不避高溫,簡稱“耐高溫型”,如鍵優(yōu)388等5個品種;三類為開花當時不耐高溫、可早開花避高溫,簡稱“避高溫型”,如蓉優(yōu)22等6個品種;四類為開花當時既不耐高溫又不避高溫,簡稱“高溫敏感型”,如宜香4245等11個品種(表3)。
圖3 耐高溫指數較低品種在兩種鑒定方法下的耐高溫指數間關系
表3 雜交水稻品種開花期耐高溫性的類型(2016)
在極端高溫頻發(fā)的背景下,選用開花期耐高溫能力強的品種是水稻生產上抗高溫的主要措施之一[1]。因此,如何鑒定水稻品種的耐高溫性是一項十分重要的工作。目前主要有兩種鑒定方式,即人工氣候室模擬高溫鑒定和自然高溫鑒定。本研究結果表明,兩種鑒定方式的鑒定結果有一定差異,表現為人工氣候室模擬高溫下鑒定的耐高溫能力強的品種(耐高溫指數≥0.5),在自然高溫下耐高溫能力也強,表明人工氣候室模擬高溫鑒定耐高溫品種是可靠的。然而人工氣候室模擬高溫下鑒定的耐高溫指數≤0.49的品種,其耐高溫指數與在自然高溫下鑒定的耐高溫指數的相關性不顯著,主要原因在于部分在人工氣候室模擬高溫下鑒定的不耐高溫品種在自然條件下因花時早而避開了高溫傷害仍表現出較高的耐高溫指數[2]。據此把雜交水稻開花期耐高溫性分為4種類型,即耐避雙重型、耐高溫型、避高溫型和高溫敏感型。通過人工氣候室模擬高溫下鑒定耐高溫品種包括耐避雙重型、耐高溫型2類,會遺漏開花當時不耐高溫、但可通過早開花避開高溫傷害的避高溫類型。因此,采用自然高溫鑒定方法能鑒定出各種類型品種。但存在需分期播種工作量較大的問題,也會發(fā)生所有播種期的開花期均錯開了高溫日而鑒定落空的情況。