謝華安
(福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院,福州350003)
農(nóng)業(yè)是安天下、促發(fā)展、穩(wěn)民心的戰(zhàn)略產(chǎn)業(yè)。糧食是保民生、控物價(jià)、穩(wěn)市場(chǎng)的戰(zhàn)略性商品。習(xí)近平總書記高度重視糧食問題,他強(qiáng)調(diào):“中國(guó)人的飯碗任何時(shí)候都要牢牢端在自己手上,我們的飯碗應(yīng)該主要裝中國(guó)糧”。中國(guó)人口占世界的近1/5,糧食產(chǎn)量約占世界的1/4。中國(guó)依靠自身力量端牢自己的飯碗,實(shí)現(xiàn)了由“吃不飽”到“吃得飽”,并且“吃得好”的歷史性轉(zhuǎn)變。這既是中國(guó)人民自己發(fā)展取得的偉大成就,也為世界糧食安全作出了重大貢獻(xiàn)。民以食為天,食以稻為先。我國(guó)水稻種植面積世界第2、總產(chǎn)世界第1,是生產(chǎn)大國(guó);65%以上的人口以大米為主食,也是消費(fèi)大國(guó)。新中國(guó)成立70多年來,我國(guó)的水稻事業(yè)取得了顯著發(fā)展,特別是雜交水稻的發(fā)明為我國(guó)的糧食安全提供了堅(jiān)強(qiáng)保障。在當(dāng)前糧食生產(chǎn)減少農(nóng)藥、化肥施用的“雙減”目標(biāo)新形式下,培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆和廣適應(yīng)性的水稻新品種勢(shì)在必行。下面我歸納了一下我國(guó)水稻育種取得的成就,并就雜交水稻抗病蟲育種特別是高抗稻瘟病恢復(fù)系明恢63的育種實(shí)踐向大家做個(gè)介紹,與大家共同商討。
20世紀(jì)50年代中期,隨著水、肥等栽培條件的日益改善,高稈水稻品種的倒伏現(xiàn)象已成為當(dāng)時(shí)水稻單產(chǎn)繼續(xù)上升的限制因素。特別是東南沿海的一些省份,高稈品種常因遭受臺(tái)風(fēng)影響倒伏嚴(yán)重,造成大面積減產(chǎn)。1956年廣東潮陽縣農(nóng)民洪春利、洪群英從南特16中發(fā)現(xiàn)自然變異株進(jìn)而選育矮腳南特的同時(shí),廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻育種工作者黃耀祥等人在下鄉(xiāng)考察水稻品種時(shí),發(fā)現(xiàn)有些農(nóng)民用控制肥水矮化稻稈以減少倒伏,得到矮化育種的啟發(fā)。并于1959年育成矮稈、抗倒、耐肥、高產(chǎn)早稻品種廣場(chǎng)矮,它是我國(guó)第一個(gè)矮稈秈稻品種。之后,廣東省、浙江省、湖南省的水稻育種工作者進(jìn)而育成了許多矮稈水稻品種如廣陸矮4號(hào)等并在全國(guó)推廣,使得我國(guó)水稻高稈變矮稈,引起水稻產(chǎn)量的第一次飛躍,我國(guó)稻谷單產(chǎn)增加了20%~30%。廣場(chǎng)矮的育成在世界水稻育種史上是一次重大突破,它比國(guó)際水稻研究所1966年育成的奇跡稻IR8還早出世7年。
1958年,日本東北大學(xué)勝尾曾清把中國(guó)野生稻的細(xì)胞質(zhì)導(dǎo)入粳稻藤板5號(hào)中,培育出藤坂5號(hào)不育系。1960年,日本琉球大學(xué)新城長(zhǎng)友,以印度秈稻欽蘇拉包羅II與中國(guó)粳稻臺(tái)中65號(hào)進(jìn)行雜交核置換,培育BT型不育系,并于1968年實(shí)現(xiàn)三系配套,但優(yōu)勢(shì)不強(qiáng)。1968年日本農(nóng)業(yè)技術(shù)研究所渡邊利用里德稻/藤坂5號(hào)育成鉛型不育系。日本學(xué)者的這些成果由于雜種優(yōu)勢(shì)不強(qiáng),未能應(yīng)用于生產(chǎn)。1964年,袁隆平院士首先提出通過“三系”利用水稻雜種優(yōu)勢(shì)的研究設(shè)想,揭開了中國(guó)雜交水稻研究的序幕。
1.2.1 秈型三系雜交稻育種
1.2.1.1 野敗型雜交水稻 1970年,李必湖在海南省崖縣發(fā)現(xiàn)1株花粉敗育的普通野生稻,袁隆平把它命名為“野敗”。1973年,全國(guó)大協(xié)作組在海南育種攻關(guān),實(shí)現(xiàn)了“三系”配套,水稻產(chǎn)量從300 kg/667 m2提高到500 kg/667 m2以上,創(chuàng)造了一個(gè)震驚世界的神話。1972年冬,顏龍安院士團(tuán)隊(duì)成功選育出不育系珍汕97A和二九矮4號(hào)A,表明我國(guó)“野敗”細(xì)胞質(zhì)雄性不育系選育成功。珍汕97A是我國(guó)應(yīng)用時(shí)間最長(zhǎng)、組配品種最多、推廣面積最大、適應(yīng)性最廣的不育系。20世紀(jì)70年代初,福建省育成了不育系V41A,該不育系制種產(chǎn)量高。1976年野敗型雜交稻開始大面積推廣。
1.2.1.2 岡型雜交水稻 20世紀(jì)80年代,周開達(dá)院士團(tuán)隊(duì)選育的岡型、D型雜交稻推廣后,其單產(chǎn)達(dá)550 kg/667 m2。岡型、D型雜交稻在長(zhǎng)江中上游及云、貴、川、渝等地仍廣泛種植,約占全國(guó)水稻種植面積的1/3。
1.2.1.3 紅蓮型雜交水稻 20世紀(jì)70年代初,武漢大學(xué)朱英國(guó)院士團(tuán)隊(duì)以海南紅芒野生稻為母本、蓮塘早為父本,雜交和回交育成具有完全自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的紅蓮型新不育系珞紅3A與恢復(fù)系8108。1997年,成功選育出紅蓮優(yōu)6號(hào)、珞優(yōu)8號(hào)、粵優(yōu)9號(hào)等新組合。紅蓮型雜交水稻是目前世界上三大雜交水稻品系之一。
1.2.1.4 印水型雜交水稻 發(fā)掘印尼水田谷6號(hào)等新不育胞質(zhì),利用印尼水田谷6號(hào)培育出了II-32A和中9A等印水型系列不育系。印水型雜交水稻的育成和推廣,從制種產(chǎn)量、雜種產(chǎn)量和米質(zhì)等方面把我國(guó)雜交水稻的生產(chǎn)水平總體提高到一個(gè)新臺(tái)階,開創(chuàng)了雜交水稻超高產(chǎn)制種新時(shí)代。自1998年以來,印水型雜交水稻一直居中國(guó)雜交水稻種植面積第2位,占全國(guó)雜交水稻總面積的25%以上。
1.2.2 秈型兩系雜交水稻育種
20世紀(jì)60年代的矮稈育種,使中國(guó)水稻產(chǎn)量提高了30%,70年代培育成功的三系雜交水稻又比矮稈水稻產(chǎn)量提高20%。這是中國(guó)水稻乃至世界水稻科技革命的兩次重大飛躍。但此后,中國(guó)水稻的產(chǎn)量就始終處于穩(wěn)定水平,單產(chǎn)在450 kg/667 m2左右徘徊,直至兩系雜交水稻的成功。1973年,時(shí)任湖北沙湖原種場(chǎng)農(nóng)技員的石明松在單季晚粳品種農(nóng)墾58中發(fā)現(xiàn)了自然雄性不育株。石明松利用自然結(jié)實(shí)的種子種植了48株,發(fā)現(xiàn)后代有雄性不育、可育兩種類型。此后6年,他對(duì)不育株進(jìn)行測(cè)交和回交時(shí),發(fā)現(xiàn)不育株的育性與光照長(zhǎng)度有關(guān)。由此,他提出了水稻育種的全新設(shè)想:在長(zhǎng)日高溫下制種,在短日低溫下繁殖,一系兩用。劃時(shí)代的“兩系法雜交水稻技術(shù)”由此開端。兩系法使得秈粳亞種間優(yōu)勢(shì)得以利用,讓水稻產(chǎn)量、品質(zhì)又上了一個(gè)新臺(tái)階。1996—2019年,全國(guó)有1 000多個(gè)兩系法雜交水稻品種通過審定,有近30個(gè)被農(nóng)業(yè)農(nóng)村部確認(rèn)為全國(guó)主推品種。2014年兩系法雜交水稻面積占全國(guó)雜交水稻面積1/2以上。
1.2.3 粳型雜交水稻育種
滇型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系是由云南農(nóng)業(yè)大學(xué)李錚友教授團(tuán)隊(duì)1969年育成,1973年實(shí)現(xiàn)粳型三系配套,是目前中國(guó)培育粳型雜交稻的兩個(gè)細(xì)胞質(zhì)雄性不育系之一。利用育成的含秈稻血緣的粳稻恢復(fù)系,配制出系列具有強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的滇型雜交粳稻組合,常規(guī)大面積種植產(chǎn)量達(dá)600~800 kg/667 m2,且具有優(yōu)質(zhì)、高抗稻瘟病、耐寒性強(qiáng)等特點(diǎn)。適合于中國(guó)西南省份,如云南、四川、貴州及1 300~2 000 m海拔的主要粳稻區(qū)種植。
1.2.4 秈粳雜交理想株型育種
楊守仁教授等從20世紀(jì)50年代開始進(jìn)行秈粳交創(chuàng)造水稻理想株型的研究。提出以耐肥抗倒為高產(chǎn)的保證、以生長(zhǎng)量大為高產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ),在生長(zhǎng)量大的前提下注意保持適宜的經(jīng)濟(jì)系數(shù)的綜合性觀點(diǎn),并且認(rèn)為“理想株型”概念不僅注意形態(tài)結(jié)構(gòu),而且注意與生理功能有關(guān)的其它性狀。
20世紀(jì)80年代前育成的雜交稻為中國(guó)第一代雜交水稻,代表品種主要有南優(yōu)2號(hào)(二九南A×IR24)、汕優(yōu)2號(hào)(珍汕 97A×IR24)、V 優(yōu) 6號(hào)(V20A×IR26),選用的恢復(fù)系主要是從國(guó)際水稻研究所引進(jìn)的IR24、IR26等材料,我國(guó)不具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)。20世紀(jì)80年代后育成的雜交稻為中國(guó)第二代雜交水稻,代表品種主要有汕優(yōu) 63(珍汕 97A×明恢 63)、威優(yōu) 64(V20A×測(cè)64)、汕優(yōu)桂 99(珍汕 97A×桂 99),代表性恢復(fù)系主要有福建省選育的明恢63、湖南省選育的測(cè)64、廣西區(qū)選育的桂99等。
矮化育種和雜交稻的三系配套是現(xiàn)代水稻育種史上的兩個(gè)重要里程碑。矮化育種使我國(guó)稻谷單產(chǎn)增加了20%~30%,三系雜交稻的問世使我國(guó)稻谷單產(chǎn)在矮化育種的基礎(chǔ)上又上了一個(gè)臺(tái)階,稻谷產(chǎn)量增加了20%,單產(chǎn)在各大糧食作物中居首位(表1)[1],使我國(guó)的水稻育種水平繼續(xù)在世界上保持領(lǐng)先地位。
稻瘟病是我國(guó)主要水稻病害之一。據(jù)統(tǒng)計(jì),全世界有70多個(gè)國(guó)家稻區(qū)發(fā)生該病害,平均每年造成水稻減產(chǎn)10%左右,這些損失的水稻能養(yǎng)活6 000萬人。1975—1990年,全球由稻瘟病引起的水稻產(chǎn)量損失多達(dá)1.57億t,年均超過1 000萬t。在我國(guó),各水稻種植區(qū)均經(jīng)常發(fā)生稻瘟病,年均危害面積達(dá)400萬hm2以上,產(chǎn)量損失在20億kg以上,是我國(guó)糧食安全生產(chǎn)的重要威脅之一。
據(jù)資料記載,稻瘟病分別于20世紀(jì)80年代中期、90年代中期以及2010年以來在我國(guó)出現(xiàn)了多次大流行,造成了嚴(yán)重的產(chǎn)量損失。以四川省為例,1985年由于主推品種汕優(yōu)Ⅱ號(hào)抗稻瘟病性“喪失”發(fā)生大流行,發(fā)病面積 72.9 萬 hm2,損失稻谷 4.1 億 kg;2010 年以來,稻瘟病在四川省每年發(fā)生面積均超過40萬hm2,導(dǎo)致稻谷減產(chǎn)至少1.5億kg以上。據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部2014年統(tǒng)計(jì),我國(guó)長(zhǎng)江中下游稻區(qū)稻瘟病發(fā)生面積247.8萬hm2,全國(guó)發(fā)生面積約500.0萬hm2左右,造成糧食直接損失達(dá)15~30億kg。2016年全年發(fā)生面積在533.3萬hm2左右,2017年在2016年的基礎(chǔ)上又增加了20%。東北三省也是稻瘟病經(jīng)常流行的主要地區(qū),近幾年稻瘟病在該地區(qū)的為害面積超過66.7萬hm2以上,造成的損失超過總產(chǎn)的10%。福建省由于特殊的地理環(huán)境和氣候條件,處于水稻三大病害的重發(fā)區(qū)和高發(fā)區(qū)。據(jù)福建省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳統(tǒng)計(jì),福建省常年稻瘟病發(fā)生面積在13.4萬hm2左右,是制約福建省水稻安全生產(chǎn)的最主要因素之一。
表1 中國(guó)糧食生產(chǎn)概況
表2 明恢63、汕優(yōu)63與四優(yōu)30稻瘟病抗性比較
2.2.1 選育背景
我國(guó)第一代雜交水稻稻瘟病抗性較弱,給糧食生產(chǎn)造成較大威脅。為解決第一代雜交水稻稻瘟病抗性差以及進(jìn)一步提高雜交水稻雜種優(yōu)勢(shì)等問題,設(shè)想不單純依靠國(guó)外引進(jìn)(IR24、IR26等),培育具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的強(qiáng)抗病恢復(fù)系。在此背景下,福建省三明市農(nóng)科院選育出了高抗稻瘟病恢復(fù)系明恢63[2]。經(jīng)室內(nèi)人工接種(5群12個(gè)小種51個(gè)致病菌株)鑒定,其抗菌株率達(dá) 96.1%,抗小種率達(dá) 83.3%(表 2)[3]。
2.2.2 技術(shù)路線
2.2.2.1 同步四重篩選 科學(xué)地將高產(chǎn)性、抗病性、適應(yīng)性和恢復(fù)力等四個(gè)方面的篩選和鑒定有機(jī)地結(jié)合,創(chuàng)立同步四重篩選、選育“強(qiáng)優(yōu)勢(shì)”優(yōu)異種質(zhì)的育種技術(shù),提高育種效率。明恢63具有恢復(fù)力強(qiáng)、恢復(fù)譜廣、配合力好、米質(zhì)優(yōu)、綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良、抗稻瘟病、耐低鉀、耐鹽、穗期耐高溫、適應(yīng)性廣、再生力強(qiáng)、制種產(chǎn)量高及主要農(nóng)藝性狀遺傳傳遞力強(qiáng)的優(yōu)點(diǎn)。
2.2.2.2 廣適應(yīng)性篩選 應(yīng)用復(fù)合生態(tài)選擇,多年、多點(diǎn)、多代、多種逆境、大群體的逆境脅迫選擇和不同生態(tài)環(huán)境的穿梭育種,實(shí)現(xiàn)創(chuàng)制品種的“廣適應(yīng)性”。雜交后代逐代分別在海南和福建等不同海拔、不同地區(qū)進(jìn)行穿梭篩選,使中選的單株聚合適應(yīng)各種環(huán)境條件的微效基因。
2.2.2.3 多基因聚合 利用生態(tài)遠(yuǎn)緣品種雜交,通過基因重組,實(shí)現(xiàn)優(yōu)良多基因聚合。明恢63是用地理遠(yuǎn)緣的水稻品種IR30(菲律賓國(guó)際水稻研究所)與圭630(南美洲的圭亞那)雜交,進(jìn)行優(yōu)良性狀的互補(bǔ)和基因的重組,篩選綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的單株,實(shí)現(xiàn)雙親優(yōu)異基因的聚合(表3)。
表3 明恢63中克隆的基因及其功能
表4 含qSI4抗性位點(diǎn)株系的白背飛虱抗性鑒定結(jié)果
2.2.2.4 測(cè)交篩選 結(jié)合逆境脅迫,篩選結(jié)實(shí)率高的株系,提高育種效率。以不同生態(tài)條件下F1的結(jié)實(shí)率高為株系選擇的主要指標(biāo);將抽穗期調(diào)節(jié)在高溫時(shí)節(jié)(日最高溫度35℃~37℃)進(jìn)行脅迫,篩選耐高溫株系;采用多年多點(diǎn)試驗(yàn)對(duì)恢復(fù)力、抗稻瘟性、配合力、米質(zhì)等農(nóng)藝性狀進(jìn)行同步篩選,提高育種效率。
2.2.4 明恢 63 的作用
明恢63是我國(guó)配制雜交稻良種應(yīng)用范圍最廣、應(yīng)用持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)、推廣面積最大的恢復(fù)系,也是創(chuàng)制新恢復(fù)系的優(yōu)異種質(zhì),明恢63在分子育種方面,主要是導(dǎo)入了多個(gè)抗蟲、抗除草劑、抗稻瘟病、抗白葉枯、抗飛虱基因和產(chǎn)量QTL等[4]。1984—2010年,以明恢63配組的雜交水稻品種通過省級(jí)以上審定的達(dá)34個(gè),累計(jì)推廣8 400萬hm2,其中汕優(yōu)63累計(jì)推廣6 286萬hm2,增產(chǎn)糧食700多億kg。1990—2010年,以明恢63為主體親本選育的新恢復(fù)系達(dá)543個(gè),配組的雜交水稻品種通過省級(jí)以上審定達(dá)922個(gè),國(guó)家級(jí)審定達(dá)167個(gè),累計(jì)推廣8 733萬hm2。1990—2009年,明恢63衍生的恢復(fù)系配制的組合累計(jì)推廣面積8 100萬hm2,占我國(guó)雜交水稻推廣面積的28.22%。衍生的CDR22、輻恢838、明恢77和綿恢725等4個(gè)恢復(fù)系累計(jì)推廣面積在667萬hm2以上;衍生的多系1號(hào)、晚3、廣恢998、綿恢 501、鹽恢 559、明恢 86、R80、恩恢 58 等 14個(gè)恢復(fù)系累計(jì)推廣面積在67萬hm2以上[4]。
汕優(yōu)63連續(xù)16年(1986—2001年)成為我國(guó)種植面積最大的水稻良種,具有極強(qiáng)的廣適性,在我國(guó)16個(gè)省、市、自治區(qū)大面積推廣,范圍從東經(jīng) 100°36’(云南)至東經(jīng) 121°56’(上海),從北緯 17°36’(海南)至北緯 37°49’(山東勝利油田農(nóng)場(chǎng)),跨越 21.3 個(gè)經(jīng)度、20.3個(gè)緯度。在世界4大洲的13個(gè)國(guó)家均有推廣種植(包括印度、越南、孟加拉、菲律賓、西班牙、馬達(dá)加斯加、馬里、墨西哥等)[5]。
2.3.1 飛虱危害
稻飛虱屬半翅目(Homoptera)飛虱科(Delphacidae),以刺吸植株汁液為害水稻等作物。主要包括褐飛虱、白背飛虱和灰飛虱三種類型,是目前水稻生產(chǎn)上的最主要害蟲。褐飛虱每年在我國(guó)的危害面積達(dá)1 334~2 000萬hm2,長(zhǎng)江中下游稻區(qū)嚴(yán)重暴發(fā)。
2.3.2 抗白背飛虱恢復(fù)系材料的創(chuàng)制
福建省農(nóng)科院利用分子標(biāo)記手段,將位于粳稻品種一個(gè)新的白背飛虱抗性位點(diǎn)導(dǎo)入到目前生產(chǎn)上大面積應(yīng)用的秈稻骨干恢復(fù)系,通過連續(xù)多年的田間自然條件下的抗性鑒定和室內(nèi)分子標(biāo)記輔助選擇,已選育出12個(gè)具有較強(qiáng)應(yīng)用潛力的雜交稻苗頭組合(表5)和R38、R46、R58等3個(gè)對(duì)水稻白背飛虱具有良好抗性的恢復(fù)系材料。這3個(gè)恢復(fù)系均為秈粳亞種間雜交后代,其遺傳背景不一,但均具有白背飛虱抗性,為抗飛虱雜交組合的配制提供了豐富的遺傳資源[6]。田間篩選和室內(nèi)抗性鑒定結(jié)果表明,新創(chuàng)制的恢復(fù)系材料的白背飛虱抗性與抗源春江06的抗性水平相當(dāng),具有較強(qiáng)的白背飛虱抗性,對(duì)穩(wěn)定的抗蟲恢復(fù)系進(jìn)行米質(zhì)鑒定、評(píng)比,篩選出系列的抗性好、米質(zhì)優(yōu)、產(chǎn)量高等優(yōu)良性狀于一體的抗蟲恢復(fù)系(表4)。
2.3.3 水稻飛虱抗性基因聚合育種
以骨干恢復(fù)系?;?76為輪回親本,應(yīng)用“低代分離群體田間表型+單株鑒定與高代穩(wěn)定株系室內(nèi)篩選+分子驗(yàn)證”相結(jié)合的方法,創(chuàng)制了聚合3個(gè)水稻褐飛虱、白背飛虱抗性基因(qSI-4、Bph14、Bph15)的恢復(fù)系及組合,這些材料對(duì)飛虱的抗性顯著提高(表5)[7]。
表5 聚合了多個(gè)飛虱抗性基因恢復(fù)系及組合的抗性表現(xiàn)
以傳統(tǒng)育種方法為基礎(chǔ),結(jié)合基因工程、細(xì)胞工程與染色體工程技術(shù)、植物誘變技術(shù)、分子育種和基因組編輯等技術(shù),深入開展抗逆遺傳育種等基礎(chǔ)理論研究及優(yōu)化育種程序。發(fā)掘優(yōu)異基因,創(chuàng)制高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆和耐儲(chǔ)藏的優(yōu)異種質(zhì),進(jìn)而選育出“豐產(chǎn)性好、抗逆性強(qiáng)、品質(zhì)優(yōu)及適應(yīng)性廣”等“四性”綜合的水稻新品種。這些品種必須能在生產(chǎn)上大面積應(yīng)用、適合于全程機(jī)械化操作、深受農(nóng)民喜愛。
圍繞培育水稻優(yōu)勢(shì)產(chǎn)業(yè)區(qū),聯(lián)合多學(xué)科、多生態(tài)區(qū)的協(xié)作攻關(guān),建立良種良法配套的區(qū)域化、模式化、標(biāo)準(zhǔn)化、規(guī)范化的高產(chǎn)、高效栽培技術(shù)體系,創(chuàng)制高產(chǎn)栽培技術(shù)模式。開展節(jié)本、增效的水稻栽培技術(shù)和實(shí)用機(jī)型的研究,實(shí)現(xiàn)水稻生產(chǎn)全程的機(jī)械化。創(chuàng)制高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強(qiáng)和廣適應(yīng)性的水稻新材料,進(jìn)而培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆和廣適應(yīng)性的水稻新品種,減少農(nóng)藥和化肥的施用,實(shí)現(xiàn)糧食生產(chǎn)的“雙減”目標(biāo)。