東昊，賀曉芳，王林

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西太谷030801）

水分的正常供應(yīng)是植物存活和生長的基礎(chǔ)，木質(zhì)部水分輸導(dǎo)組織是植物從根到葉進行水分長距離運輸?shù)耐ǖ繹1-2]。對于被子植物來說，水分長距離運輸主要由導(dǎo)管來完成，木質(zhì)部導(dǎo)管細胞比周圍的薄壁細胞更長，并具有更大的直徑。這些結(jié)構(gòu)的特化有利于水分的快速運輸[3]。根據(jù)內(nèi)聚力-張力學(xué)說，水分向上運輸?shù)膭恿碜杂谡趄v拉力，水分在植物體內(nèi)的運輸過程中必須保持連續(xù)狀態(tài)。木質(zhì)部導(dǎo)管內(nèi)水柱的連續(xù)性是水分向上運輸?shù)幕A(chǔ)[1]，在干旱、蒸騰強度增大等條件下，植物水勢降低，木質(zhì)部導(dǎo)管內(nèi)的負壓增大，導(dǎo)致導(dǎo)管內(nèi)產(chǎn)生氣穴栓塞，破壞水柱的連續(xù)性，進而影響水分的向上運輸[4]，因此，抵御氣穴栓塞是木質(zhì)部水分輸導(dǎo)組織維持水分輸導(dǎo)安全性的重要指標。水分輸導(dǎo)的效率和安全性與木質(zhì)部水分輸導(dǎo)組織的結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，通常情況下，導(dǎo)管直徑越大，其水分輸導(dǎo)效率越高，但隨著導(dǎo)管直徑變大，導(dǎo)管更容易發(fā)生氣穴栓塞，這是在水分輸導(dǎo)能力和安全性之間的一種權(quán)衡[5-6]。植物導(dǎo)管的形態(tài)會隨著環(huán)境條件及所處植株中的部位而變化，但目前對這種導(dǎo)管形態(tài)的變化與水分輸導(dǎo)功能之間的關(guān)系需要更多的試驗證據(jù)。

棗樹（Ziziphus jujuba）是我國華北和西北地區(qū)重要的經(jīng)濟林樹種，因其對環(huán)境條件的適應(yīng)性強而被廣泛種植。棗樹有很強的抗旱能力，這一方面與棗樹的深根性能夠利用土壤深層的水分有關(guān)[7-8]，也與其水分輸導(dǎo)組織的特征密切相關(guān)，因此，研究棗樹不同部位的木質(zhì)部導(dǎo)管特征有利于更好地了解棗樹的水分生理狀況，對棗樹的抗旱栽培有一定的實踐意義。

本研究以棗樹地上部分不同部位的水分輸導(dǎo)形態(tài)和導(dǎo)水功能為切入點，通過比較棗樹地上部分不同部位的木質(zhì)部導(dǎo)管形態(tài)和水力學(xué)特征，研究棗樹不同部位水分輸導(dǎo)能力和安全性對樹體不同部位水分狀況的響應(yīng)，旨在全面了解樹體不同部位對水分狀況差異的響應(yīng)和適應(yīng)機制。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018年在太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院試驗基地進行，該地屬暖溫帶大陸性氣候，年平均氣溫9.9℃，無霜期176 d，降雨量462.9 mm[9]。

1.2 試驗材料

供試棗樹品種為壺瓶棗，樹齡為30～40 a，株行距3 m×5 m，樹高4～6 m，樹體健康，無明顯病蟲危害跡象。

1.3 試驗方法

春季發(fā)芽前隨機選取生長一致的壺瓶棗樹5株，分別取每株棗樹的主干、主枝、側(cè)枝的木質(zhì)部約1 cm×1 cm×1 cm，一年棗頭的上部、中部、下部各1段，二次枝的上部、中部、下部各1段以及棗股部分。采用徒手切片的方法將不同部位材料制成橫向切片，在顯微鏡下拍照，用ToupView軟件測量導(dǎo)管直徑，并根據(jù)單位面積上導(dǎo)管數(shù)量計算導(dǎo)管密度。

導(dǎo) 水 率Khp（kg·m/（s·MPa））利 用Hagen-Poiseuille公式計算[10]。

其中，ρ為水在0℃時的密度（998.205 kg/m3）；η為水在20℃時的黏滯系數(shù)（1.002×10-9MPa·s）；r為木質(zhì)部的導(dǎo)管半徑，可近似看作導(dǎo)管平均半徑；n為導(dǎo)管個數(shù)。

式中，Axyl為莖橫截面上木質(zhì)部所占面積；Ks為莖比導(dǎo)水率（kg/（m·s·MPa））。

各樹種莖木質(zhì)部對栓塞的脆弱性用脆弱性指數(shù)VI來衡量，VI為導(dǎo)管的平均直徑與導(dǎo)管密度之比[11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 棗樹不同部位的導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管密度比較

主干、主枝、側(cè)枝、一年生棗頭下部、一年生棗頭中部的導(dǎo)管直徑顯著高于棗股（P＜0.05），也略高于一年生棗頭上部、二次枝下部、二次枝中部、二次枝上部，但沒有顯著性差異。棗樹不同部位的平均導(dǎo)管直徑從大到小排序為：主干＞側(cè)枝＞主枝＞一年生棗頭中部＞一年生棗頭下部＞一年生棗頭上部＞二次枝下部＞二次枝中部＞二次枝上部＞棗股，棗樹主干導(dǎo)管直徑最大，為（43.10±16.01）μm，棗股導(dǎo)管直徑最小，為（14.41±4.48）μm（圖1）。主枝、側(cè)枝、一年生棗頭下部、一年生棗頭中部、一年生棗頭上部、二次枝下部、二次枝中部、二次枝上部、棗股的導(dǎo)管直徑分別為主干導(dǎo)管直徑的90.64%、88.54%、79.52%、67.99%、61.62%、62.12%、60.29%、59.34%、31.96%。

棗股的導(dǎo)管密度顯著高于除二次枝上部的其他部位（P＜0.05），也略高于二次枝上部。棗樹不同部位的平均導(dǎo)管密度從大到小排序為：棗股＞二次枝上部＞二次枝下部＞二次枝中部＞一年生棗頭上部＞一年生棗頭下部＞一年生棗頭中部＞主枝＞側(cè)枝＞主干，棗樹主干導(dǎo)管密度最小，為（79.52±16.90）個/mm2，棗股導(dǎo)管密度最大，為（292.57±53.21）個/mm（2圖1）。棗樹主干、主枝、側(cè)枝、一年生棗頭下部、一年生棗頭中部、一年生棗頭上部、二次枝下部、二次枝中部、二次枝上部的導(dǎo)管密度分別為棗股導(dǎo)管密度的27.20%、30.46%、29.20%、35.40%、37.80%、44.70%、45.60%、45.40%、68.00%。

2.2 棗樹不同部位的導(dǎo)管徑級占比比較

棗樹主干導(dǎo)管直徑大小主要分布區(qū)為30～60μm，主枝導(dǎo)管直徑大小主要分布于20～70μm，側(cè)枝導(dǎo)管直徑大小主要分布于30～70μm，一年生棗頭下部導(dǎo)管直徑大小主要分布于30～60μm，一年生棗頭中部導(dǎo)管直徑大小主要分布于20～60μm，一年生棗頭上部導(dǎo)管直徑大小主要分布于10～50μm，二次枝的上、中、下部導(dǎo)管直徑大小主要分布區(qū)均為0～50μm，棗股導(dǎo)管直徑大小以0～30μm最多（圖2）。

2.3 棗樹各部位的比導(dǎo)水率和栓塞脆弱性比較

棗樹不同部位的導(dǎo)管比導(dǎo)水率從大到小排序為：主干＞主枝＞側(cè)枝＞一年生棗頭下部＞一年生棗頭中部＞一年生棗頭上部＞二次枝下部＞二次枝中部＞二次枝上部＞棗股，棗樹主干比導(dǎo)水率最大，為（10.7±3.00）kg（/m·s·MPa），棗股導(dǎo)水率最小，為（0.494±0.09）kg（/m·s·MPa）。主枝、側(cè)枝、一年生棗頭下部、一年生棗頭中部、一年生棗頭上部、二次枝下部、二次枝中部、二次枝上部、棗股的比導(dǎo)水率分別為主干比導(dǎo)水率的70.37%、69.10%、53.70%、33.18%、22.48%、26.28%、21.89%、32.87%、5.22%。同時，棗樹不同部位的木質(zhì)部栓塞脆弱性指數(shù)與比導(dǎo)水率呈相同的變化趨勢，即主干的栓塞脆弱性指數(shù)最高，棗股的栓塞脆弱性指數(shù)最低（圖3）。

3 結(jié)論與討論

導(dǎo)管直徑大小與木質(zhì)部水分輸導(dǎo)速率和安全性密切相關(guān)[3]，在本研究中，從主干到棗股，距主干越遠，導(dǎo)管直徑越小，同時本研究中比導(dǎo)水率的結(jié)果顯示，距離主干越遠，比導(dǎo)水率越小，這表明越靠近主干，木質(zhì)部水分輸導(dǎo)效率越高。越靠近主干，對水分輸導(dǎo)的要求越高，因為樹干需要供應(yīng)整個樹冠的蒸散耗水，而枝條只需要供應(yīng)一個枝條上葉片的蒸散耗水，這勢必需要主干具有更高的導(dǎo)水速率，這種導(dǎo)水功能上要求的差別是造成不同部位導(dǎo)管直徑和導(dǎo)水能力差別的一個重要原因[12-13]。另一方面，距離樹干越遠，通常情況下植物水勢更低，這樣便于產(chǎn)生從土壤—根—主干—小枝—葉片—大氣的水勢梯度，從而驅(qū)動水分的向上運輸，保證植物的水分利用[14]，因此，通常情況下距離主干越遠，水勢越低，即木質(zhì)部導(dǎo)管內(nèi)承受的負壓越大，在這種較大的負壓下，導(dǎo)管產(chǎn)生氣穴栓塞的可能性增大，樹木為了保證其水分輸導(dǎo)的安全性，需要抗氣穴栓塞能力強的水分輸導(dǎo)組織，這種直徑小的導(dǎo)管可以滿足對水分輸導(dǎo)速率要求不大和對抗栓塞能力要求高的需求[15]。這也是樹木不同部位對水分輸導(dǎo)要求和水分狀況差別的一種適應(yīng)。

同時，本研究也發(fā)現(xiàn)，隨著距樹干距離的增加，木質(zhì)部導(dǎo)管密度呈現(xiàn)增加趨勢，導(dǎo)管密度和導(dǎo)管直徑共同影響了木質(zhì)部的水分輸導(dǎo)功能，導(dǎo)管密度的增加必然導(dǎo)致木質(zhì)部水分輸導(dǎo)速率的增加，但沒有導(dǎo)管直徑增加對導(dǎo)水率的影響大，根據(jù)Hagen-Poiseuille定論，水分輸導(dǎo)速率與導(dǎo)管直徑的4次方成正比，而導(dǎo)管密度的增加只是在相應(yīng)倍數(shù)上增加了水分輸導(dǎo)速率[10]，但導(dǎo)管密度的增加是在不影響水分輸導(dǎo)安全性的情況下增加了水分輸導(dǎo)的速率，因此，在主干的遠端，如當年生棗頭、二次枝、棗股部位，通過降低導(dǎo)管直徑、增加導(dǎo)管密度的方式實現(xiàn)了對水分輸導(dǎo)速率和抗栓塞能力要求的統(tǒng)一[16]。

近期的研究發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)部抗栓塞能力不僅僅與導(dǎo)管直徑有關(guān)，更直接的關(guān)系是與導(dǎo)管上紋孔數(shù)目、導(dǎo)管壁紋孔面積占比以及最大紋孔面積有關(guān)，也與木質(zhì)部密度等因素有關(guān)[17-19]。通常情況下，單個導(dǎo)管紋孔數(shù)目與導(dǎo)管的大小關(guān)系密切，即越大的導(dǎo)管通常紋孔數(shù)目更多，且單個紋孔發(fā)生破壞的可能性更大[17，20]，因此，近期的研究結(jié)果并沒有推翻導(dǎo)管直徑和木質(zhì)部抗栓塞能力關(guān)系的結(jié)論。在今后的研究中，應(yīng)進一步細化影響栓塞脆弱性的因素在樹木不同部位上的變化，以便進一步揭示水分輸導(dǎo)組織功能維持理論。

隨著距主干距離的增加，導(dǎo)管直徑呈遞減趨勢，導(dǎo)管密度呈遞增趨勢，木質(zhì)部比導(dǎo)水率遞減，但栓塞脆弱性指數(shù)遞減。這是植物木質(zhì)部導(dǎo)管在導(dǎo)水速率和水分輸導(dǎo)安全性上的權(quán)衡，有利于保障棗樹不同部位的水分輸導(dǎo)速率和安全性要求，在全球氣候變化背景下，溫帶地區(qū)可能遭受嚴重干旱脅迫的可能性增加[21-22]，也有利于植物應(yīng)對干旱等逆境。