程富英，王鶴，韓彥卿，韓淵懷，2

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)生物工程研究所，山西太谷030801）

谷子（Setaria italica（L.）P.Beauv.）是起源于我國的特色禾谷類糧飼兼用作物，其在古代被稱為“粟”，為一年生草本植物，是由野生型狗尾草馴化而來的重要雜糧作物，具有較強(qiáng)的耐干旱、耐貧瘠、高光效、廣泛適應(yīng)性和增產(chǎn)潛力等優(yōu)點，居我國北方雜糧作物之首[1]。谷子脫殼后為小米，其營養(yǎng)均衡，富含蛋白質(zhì)、維生素B2、煙酸、鈣、鐵等營養(yǎng)物質(zhì)，對糖尿病、皮膚病、心血管疾病等多種疾病有食療作用[2-4]。谷子在我國的種植面積和產(chǎn)量居世界之首，其主要分布在西北、華北、東北的干旱和半干旱地區(qū)[5]。谷子因其較小的基因組（約為490 Mb）和二倍體自花授粉的特性以及谷子基因組測序工作的完成，成為生物能源和基因組研究的模式生物[6-7]。隨著我國谷子種植面積的增大，由禾生指梗霉（Sclerospora graminicola（Sacc.）Schroet）引起的谷子白發(fā)病逐漸成為我國谷子的三大病害之一，在谷子主產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生。特別是從2010年以來，谷子白發(fā)病發(fā)生逐年增大[1]。近幾年，在我國谷子主產(chǎn)區(qū)山西、陜西、河南、河北等省區(qū)及東北地區(qū)，每年因谷子白發(fā)病造成的損失平均達(dá)5.75億kg[8]。趙書文等[1]研究報道，2011年山西省忻州市谷子白發(fā)病發(fā)病嚴(yán)重，病害發(fā)生面積超過2萬hm2，發(fā)病面積達(dá)到谷子播種面積（3.5萬hm2）的73%。楊輝等[9]研究報道，陜西省榆林市谷子白發(fā)病發(fā)生擴(kuò)展迅速，病害發(fā)生程度逐年加重，發(fā)病率為2%～30%，對谷子產(chǎn)量造成很大損失。谷子白發(fā)病發(fā)生的年份并不久遠(yuǎn)，研究學(xué)者對該病害開展研究還不夠深入，目前研究僅集中在該病害的發(fā)生和防治方面，而且尚未進(jìn)行廣泛而深入的研究，對寄主抗病機(jī)制和病原菌的侵染規(guī)律及致病機(jī)制等方面的研究尚未開展。

筆者針對谷子白發(fā)病的研究現(xiàn)狀，包括白發(fā)病的發(fā)生、分布與危害情況以及病原菌的侵染循環(huán)及防治等方面進(jìn)行詳細(xì)闡述，旨在為今后開展白發(fā)病的全面系統(tǒng)研究提供依據(jù)和有價值的參考。

1 谷子白發(fā)病的發(fā)病特征及其分布

1.1 谷子白發(fā)病的發(fā)病特征

谷子白發(fā)病是系統(tǒng)性侵染的土傳病害，各個生育階段即從苗期到成熟期均可能被病原菌侵染，并且在谷子的不同組織發(fā)病后表現(xiàn)出的癥狀也各不相同[10]。谷子白發(fā)病的發(fā)病癥狀典型且多樣，根據(jù)發(fā)病時期和發(fā)病部位，可分為“芽死”、“灰背”、“白尖”、“槍桿”、“發(fā)絲”、“刺猬頭”（看谷老）。

谷子白發(fā)病菌卵孢子黏附在谷種表面和土壤中，伴隨谷種的發(fā)芽而萌發(fā)侵染，從幼嫩胚芽鞘進(jìn)行侵染，隨后逐漸延伸到谷子幼嫩的生長點，隨著生長點分化開始系統(tǒng)侵染[11]。若在種子剛萌芽時就被病菌侵染，被侵染的谷種變褐、扭轉(zhuǎn)彎曲，最終完全腐爛，稱為“芽死”或“芽腐”，造成缺苗斷壟現(xiàn)象。卵孢子在萌芽時侵染谷子，谷子被侵染后仍可出苗，當(dāng)幼苗長至4～5葉期時，被侵染的谷子葉片逐漸變?yōu)辄S綠色，出現(xiàn)與葉脈平行的黃白色條紋，接著病葉背面產(chǎn)生孢子囊，其隨著氣流傳播到正常植株葉片上，從而局部侵染形成葉斑[10]；葉斑為不規(guī)則形或長圓形，一開始為淡黃色，后期變成黃褐色，在葉片背面密生灰白色霉層，稱為“灰背”[11]?；冶嘲Y狀發(fā)生較輕時，植株生長后期下部葉片癥狀表現(xiàn)不明顯，但葉尖褪綠逐漸變?yōu)辄S白色，心葉顯現(xiàn)為白色，不易展開，這一階段的癥狀被稱為“白尖”。到孕穗期，病原菌繼續(xù)侵染灰背植株，導(dǎo)致上部葉片變成黃白色至黃褐色，且頂部的心葉不能正常伸出，像槍桿一樣直立于田間，稱為“槍桿”。到抽穗期，繼“白尖”癥狀出現(xiàn)之后，谷子的心葉組織逐漸變褐直至枯死，葉片沿葉脈分裂成細(xì)絲，葉肉細(xì)胞被病原菌分解，后期只留下灰白色如發(fā)絲的葉脈組織，殘留卷曲的絲狀維管束，就像人的頭發(fā)一樣，故稱“發(fā)絲”，此時，會有大量黃褐色粉末狀物散出，即病原菌卵孢子[8]。病情發(fā)展緩慢的病株，雖然“灰背”發(fā)生但不產(chǎn)生“白尖”癥狀，谷子抽穗時，谷穗短小肥胖，內(nèi)外穎由于受病原菌侵染刺激轉(zhuǎn)變成小尖葉狀，導(dǎo)致穎片向四周伸長，卷葉嚴(yán)重，整個谷穗松散且畸形；有些谷穗短粗卷曲成角狀向外伸張，后期谷穗變褐干枯，呈刺猬狀，故稱為“刺猬頭”。接著黃褐色卵孢子從發(fā)病穗部散出，病穗嚴(yán)重畸形以致不能結(jié)實，這一階段的病狀稱為“谷花”或“看谷老”[8]。除以上典型癥狀外，部分病株表現(xiàn)植株矮小、節(jié)間短縮并且側(cè)芽增多，有時谷穗上會出現(xiàn)叢生葉狀側(cè)枝等癥狀。最初在嫩葉上出現(xiàn)不規(guī)則黃色病斑，隨后變?yōu)辄S褐色，病斑背面可見濃密的白色霜霉?fàn)钗?。受病菌侵染的老葉形成黃褐色壞死圓斑[11]。

1.2 谷子白發(fā)病分布與危害

谷子種植主要分布在歐亞大陸的溫帶和熱帶地區(qū)，我國北方為谷子主要種植區(qū)，在我國其他地區(qū)也有少量種植[12]。解放前，谷子主產(chǎn)區(qū)之一的東北地區(qū)每年發(fā)病率可達(dá)10%，病害造成的產(chǎn)量損失大約為12萬t。解放后谷子白發(fā)病雖經(jīng)過甲霜靈藥劑防治,但是效果并不明顯。1965年調(diào)查結(jié)果顯示，吉林省通化地區(qū)谷子白發(fā)病平均發(fā)病率4.2%，個別地塊高達(dá)35.4%～53.2%。1979年吉林省4個縣區(qū)谷子白發(fā)病發(fā)生嚴(yán)重，平均發(fā)病率為5.8%，其中，挑安縣發(fā)病最嚴(yán)重，個別地塊發(fā)病率高達(dá)30%以上[13]。1980年內(nèi)蒙古昭盟的谷子白發(fā)病調(diào)查結(jié)果顯示，一般發(fā)病率為8%～14%，嚴(yán)重地塊可達(dá)80%～90%[14]。2004年河北隆化谷子白發(fā)病發(fā)病率為20%，嚴(yán)重地塊達(dá)到50%，使谷農(nóng)遭受巨大損失[15]。2013年山東沂水縣、莒南縣的田間白發(fā)病調(diào)查結(jié)果顯示，一般田塊發(fā)病率為6%～10%，個別地塊發(fā)病率可達(dá)49%，對谷子產(chǎn)量和品質(zhì)造成很大影響[16]。2013年陜西榆林市不同谷子品種的發(fā)病率為2%～30%，發(fā)病嚴(yán)重地塊可達(dá)到50%以上，造成的產(chǎn)量損失大約為30%，其中，米脂縣的谷子白發(fā)病平均發(fā)病率為21.7%，嚴(yán)重地塊發(fā)病率達(dá)55.0%，谷子減產(chǎn)20%～40%，嚴(yán)重影響谷子產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展[17-18]。2015年，由于河北省遷安市降水量大，大田濕度高，導(dǎo)致谷子白發(fā)病病害發(fā)生嚴(yán)重，平均發(fā)病率為5%～10%，嚴(yán)重地塊發(fā)病率高達(dá)40%以上，對谷子生產(chǎn)造成嚴(yán)重影響[19]。方璐斌等[20]對冀南地區(qū)谷子白發(fā)病發(fā)生情況進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，普通地塊發(fā)病率為5%～10%，山地發(fā)病較輕，平原地區(qū)在特殊年份發(fā)病較重，發(fā)病率達(dá)50%以上。近年來，谷子白發(fā)病的發(fā)生呈逐年上升的趨勢，如不采取有效的措施防控白發(fā)病的發(fā)生與危害，將會嚴(yán)重威脅到谷子的產(chǎn)量和品質(zhì)[21-22]。

2 病原菌的生物學(xué)特性

谷子白發(fā)病菌屬藻菌綱霜霉菌目指梗霜霉屬[23]。白發(fā)病菌分為無性階段和有性階段，產(chǎn)生2種類型的孢子，其中，無性階段產(chǎn)生孢囊梗和孢子囊，有性階段產(chǎn)生卵孢子。孢子囊萌發(fā)的適宜溫度為15～16℃，侵染的最適溫度為21～25℃。白發(fā)病菌在田間以卵孢子形態(tài)越冬，卵孢子萌發(fā)的適宜溫度為8～20℃，適宜卵孢子萌發(fā)的土壤溫度為19～32℃，相對濕度為20%～80%[10]。

武彩娟[24]在室內(nèi)通過不同試劑、不同光照條件、不同溫度及不同培養(yǎng)液等處理探索卵孢子萌發(fā)的最適條件，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，利用NaClO、光暗交替、在根滲液培養(yǎng)溫度于20℃條件下更有利于卵孢子的萌發(fā)。厚壁的卵孢子具有很強(qiáng)的抵抗不良環(huán)境的能力，卵孢子在55℃溫水中放置10 min才會被殺死，其在土壤中存活時間更長，可達(dá)2 a以上；若用帶卵孢子的病株喂牲畜，通過家畜消化道卵孢子仍具有侵染能力[25]。

3 病原菌的侵染循環(huán)及影響白發(fā)病發(fā)生的因素

3.1 病原菌的侵染循環(huán)

谷子白發(fā)病菌的越冬方式多樣，卵孢子黏附在病殘體或谷種表面、或者埋于土壤中作為主要越冬菌源[11]。第2年環(huán)境條件適宜（低溫、高濕）時，隨著谷子的萌芽而萌發(fā)長出芽管，同時在谷子幼嫩胚芽鞘進(jìn)行侵染，并隨著谷子的生長以菌絲形式進(jìn)行系統(tǒng)侵染，侵染到一定階段產(chǎn)生孢囊梗和孢子囊，一般在“灰背期”可以觀察到[8]。在谷子生育后期，即谷子的“發(fā)絲”期和“刺猬頭”期，大量卵孢子從組織破裂而出散落在田間，或繼續(xù)留在病殘體上越冬，完成其侵染循環(huán)[11]。

3.2 影響白發(fā)病發(fā)病的因素

在自然條件下影響谷子白發(fā)病發(fā)生的因素很多，如溫度、濕度、地勢高低、農(nóng)藝性狀之間的差異、播期的早晚等都會影響白發(fā)病的發(fā)生。

不同谷子品種對白發(fā)病的抗性存在明顯差異，播期、播種后覆土厚度以及土壤墑情均與谷子白發(fā)病發(fā)生有著很大關(guān)系。如春播推遲，播種后覆土較淺且土壤墑情好，谷種出苗快而整齊，谷子白發(fā)病發(fā)病較輕；反之，谷子白發(fā)病發(fā)生比較嚴(yán)重。此外，在溫暖、潮濕的環(huán)境條件下，二次侵染引起的白發(fā)病發(fā)生比較嚴(yán)重。

方路斌等[18]研究認(rèn)為，谷子白發(fā)病發(fā)生與其分生孢子系統(tǒng)侵染有關(guān)，在地勢較低且濕度較高的田塊白發(fā)病發(fā)病比海拔高且干燥的田塊要嚴(yán)重，降雨量大的年份比降雨量小的年份發(fā)病明顯嚴(yán)重。張秦風(fēng)等[23]通過孢子囊接種谷子研究表明，在降雨量大且濕度大的條件下，谷子白發(fā)病菌的分生孢子容易形成系統(tǒng)性再侵染。

品種抗性的差異和病原菌的致病力差異是導(dǎo)致谷子白發(fā)病發(fā)生程度不同的重要因素。王升文等[26]對來自不同科研單位和研究所的2 159份谷子材料在不同地區(qū)進(jìn)行抗白發(fā)病鑒定試驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同谷子品種在不同種植地區(qū)其抗病能力存在顯著差異，使用當(dāng)?shù)鼐N接種于本地谷子品種時，大田表現(xiàn)抗白發(fā)病品種少、感病品種多；相反，用當(dāng)?shù)鼐N接種于外地谷子品種時，則表現(xiàn)為抗病品種多、感病品種少。白發(fā)病菌在不同品種中致病力存在差異。褚菊征等[27]將我國白發(fā)病菌劃分為6個群20個生理小種，并發(fā)現(xiàn)在我國的4個谷子生態(tài)區(qū)中，黃土高原病菌小種類群最多，致病力較強(qiáng)。

耕作栽培方式也會對病害發(fā)生造成影響。谷子白發(fā)病的卵孢子具有休眠特性，其在土壤中可以存活多年，所以連作使得菌量在土壤中的積累量越來越大，從而導(dǎo)致谷子白發(fā)病發(fā)病嚴(yán)重[10]。小麥、玉米、豆類等與谷子輪作3 a可有效地減輕谷子病害的發(fā)生[28]。因此，采取輪作的耕作方式和適當(dāng)深耕可有利于減輕白發(fā)病的發(fā)生與危害。

4 谷子白發(fā)病的抗病性鑒定技術(shù)研究

谷子白發(fā)病是專性寄生的系統(tǒng)性侵染病害，谷子白發(fā)病抗病性鑒定及病原菌侵染機(jī)制等方面的研究進(jìn)程緩慢。目前，關(guān)于谷子白發(fā)病接菌方法研究報道較少。張秦鳳[23]、WILLIAMS等[29]通過人工接菌發(fā)現(xiàn)，白發(fā)病菌分生孢子能從谷子植株的分生組織器官分蘗幼芽、幼穗、幼苗和種芽等部位侵入而形成系統(tǒng)侵染發(fā)病，最后形成卵孢子。劉懷祥等[30]利用甲基纖維和京二BA劑水溶液作黏著劑，將菌和土以1∶5的比例混合均勻后黏附在谷種表面接種，與傳統(tǒng)抗病性鑒定方法[31]（卵孢子菌土覆蓋）比較發(fā)現(xiàn)，該方法的接菌效率和白發(fā)病發(fā)生率更高。此外，采用一定濃度的孢子囊懸浮液浸泡2～3 mm的谷芽，會造成系統(tǒng)侵染，此方法可作為谷子苗期白發(fā)病抗病性鑒定方法[23]。國外學(xué)者利用一定濃度的白發(fā)病菌孢子囊懸浮液噴灑珍珠粟幼苗，會造成一定侵染[32-33]。

5 谷子白發(fā)病的防治措施

目前，生產(chǎn)上防治谷子白發(fā)病主要是對種子和土壤進(jìn)行藥劑處理，并結(jié)合選用抗病品種。就目前的發(fā)展趨勢和市場需求來說，培育抗病品種是最經(jīng)濟(jì)有效的途徑。

5.1 選用抗病品種

目前生產(chǎn)上大多數(shù)谷子都高感白發(fā)病，抗白發(fā)病品種匱乏，雖然有一些品種被鑒定為中抗或高抗，但經(jīng)過幾年后其抗病性會喪失。2003年生產(chǎn)上鑒定的抗病品種汾選3號和2010年鑒定的抗病品種隴谷11等[34]，近幾年在田間均表現(xiàn)感病。抗病品種抗性的喪失受種植時間、環(huán)境、氣候等多因素影響。名優(yōu)谷晉谷21為山西主要推廣的高產(chǎn)和高品質(zhì)品種，但是遭受白發(fā)病威脅發(fā)病嚴(yán)重，發(fā)病率高達(dá)70%以上[35]。因此，篩選和培育抗病、高產(chǎn)品種對實現(xiàn)品種改良具有重要意義。

5.2 種子處理

溫湯浸種和藥劑拌種是播種前處理種子的較好方法。溫湯浸種法就是將谷子在50～60℃溫水中浸泡10 min，谷子晾干后播種，該方法能夠有效殺滅谷種表面所攜帶的病菌[18]。

對種子進(jìn)行藥劑處理是預(yù)防谷子白發(fā)病發(fā)生的有效途徑之一。研究發(fā)現(xiàn)，在谷子播種前選用藥劑拌種的方法對種子進(jìn)行處理，可有效降低白發(fā)病的發(fā)生率[36]。楊輝等[9]和許紅梅等[37]經(jīng)過多年研究，發(fā)現(xiàn)使用35%甲霜靈粉劑和70%甲霜·錳鋅可濕性粉劑以及25%甲霜·霜霉威可濕性粉劑進(jìn)行藥劑拌種，可有效防治谷子白發(fā)病，防效高達(dá)80%以上；藥劑拌種時建議藥劑使用劑量為種子質(zhì)量的0.3%～0.6%。谷子白發(fā)病發(fā)生嚴(yán)重的地區(qū)，以上藥劑也可采用種子包衣進(jìn)行防治，其效果優(yōu)于播前藥劑拌種[38-39]。

對土壤進(jìn)行藥劑處理也是減輕谷子白發(fā)病發(fā)生的重要手段。若土壤中病原菌數(shù)量較多，在藥劑拌種的同時結(jié)合藥土進(jìn)行覆蓋效果較好，例如，75%敵克松可溶性粉劑對細(xì)土225～300 kg/hm2，播種后藥劑拌土進(jìn)行覆蓋，可以保護(hù)谷子幼苗不受病原菌侵害[11，17]。另外，還可使用40%的敵克松拌土防治谷子白發(fā)病[10]。

5.3 培肥地力

增施有機(jī)肥料，積極培肥地力，也是預(yù)防谷子白發(fā)病發(fā)生的有效途徑之一。谷子地增施的有機(jī)肥每公頃至少在2 400 kg以上，特別高產(chǎn)地塊應(yīng)達(dá)到3 500 kg以上[1]。

5.4 實施輪作及其他注意事項

多年的栽培實踐證明，谷子同一地塊連年種植會加重白發(fā)病及其他病蟲害的發(fā)生，合理輪作倒茬可以降低谷子白發(fā)病的發(fā)生，3 a以上輪作能夠有效抑制谷子白發(fā)病的危害[40-41]。經(jīng)濟(jì)類作物、薯類作物或雜糧雜豆都可以作為輪作的對象[21]。此外，谷子播種時要適當(dāng)晚播、淺播，同時避免使用帶病谷草進(jìn)行漚肥，避免病原菌通過糞肥進(jìn)行傳播。對于谷田出現(xiàn)的病株，應(yīng)及時深埋或燒掉，防止病菌傳播[42]。谷子出現(xiàn)“白尖”時應(yīng)及時連續(xù)拔除，以免讓卵孢子飛落到土壤里。

6 谷子白發(fā)病研究中存在的問題和展望

6.1 谷子白發(fā)病研究中存在的問題

國內(nèi)學(xué)者對白發(fā)病進(jìn)行了初步的研究，但多方面的問題尚未開展或有待深入研究，其主要表現(xiàn)在3個方面。

6.1.1 白發(fā)病病原生物學(xué)特性研究有待進(jìn)一步開展白發(fā)病菌的系統(tǒng)侵染循環(huán)過程還不清楚，卵孢子和游動孢子在侵染過程中是否存在差異。例如，目前對白發(fā)病菌卵孢子萌發(fā)能力的研究還沒有正式開展；白發(fā)病的系統(tǒng)侵染源是卵孢子還是孢子囊，尚不明確；白發(fā)病菌侵染部位、“發(fā)絲”、“刺猬頭”的形成及致病機(jī)制還是空白。

6.1.2 谷子抗白發(fā)病的抗病遺傳機(jī)制及抗性基因鑒定未見開展抗白發(fā)病的種質(zhì)資源評價、篩選以及抗性基因挖掘利用、抗性遺傳規(guī)律等相關(guān)研究未見報道。例如，谷子抗白發(fā)病分子機(jī)制和抗性基因克隆至今還未見報道。

6.1.3 谷子白發(fā)病關(guān)鍵接菌技術(shù)還沒有突破例如，人工接種白發(fā)病菌技術(shù)還不夠成熟，主要表現(xiàn)為重復(fù)性差，加之多種因素綜合作用的影響，造成接菌后白發(fā)病有的年份發(fā)病重，有的年份發(fā)病輕。再者，對谷子品種抗白發(fā)病的鑒定，目前也沒有統(tǒng)一的抗白發(fā)病分級標(biāo)準(zhǔn)，因此，高效引發(fā)谷子白發(fā)病發(fā)生的人工接菌技術(shù)和合理的抗病分級標(biāo)準(zhǔn)的制定是今后的主要研究課題。

6.2 谷子白發(fā)病研究展望

6.2.1 加快谷子抗白發(fā)病品種的培育生產(chǎn)上的谷子品種多數(shù)高感白發(fā)病，因此，加強(qiáng)抗白發(fā)病資源篩選尤為重要。加強(qiáng)不同谷子種質(zhì)資源抗白發(fā)病鑒定，篩選抗病種質(zhì)；采用雜交、誘變、基因編輯等現(xiàn)代種質(zhì)創(chuàng)新技術(shù)、分子標(biāo)記輔助育種等方法，創(chuàng)制抗白發(fā)病品種新種質(zhì)材料。

6.2.2 加強(qiáng)白發(fā)病的發(fā)生規(guī)律研究白發(fā)病發(fā)生與諸多環(huán)境因素有關(guān)。其中，溫度與濕度是導(dǎo)致白發(fā)病發(fā)生的重要因素。例如，2016年受降雨量的影響，太原市谷子白發(fā)病大暴發(fā)，其中，婁煩縣發(fā)生最為嚴(yán)重，谷子產(chǎn)量損失在600 t以上[43]。任何病害的發(fā)生都應(yīng)有其規(guī)律可循，加強(qiáng)白發(fā)病的發(fā)生規(guī)律研究，找準(zhǔn)其發(fā)病關(guān)鍵因素，摸清其發(fā)生發(fā)展規(guī)律，為谷子白發(fā)病的有效預(yù)防提供預(yù)警。