劉賀娜 李坤玲 洪滔 范海蘭 林勇明 李鍵 吳承禎 陳燦

摘? 要：植物根系對環(huán)境的形態(tài)適應研究對準確揭示植物與環(huán)境的關系十分重要。為探索濱海惡劣環(huán)境條件下木麻黃林下植被天然更新特征，本研究以沿海木麻黃防護林林下野生苗為研究對象，比較不同高度級木麻黃野生苗根系的總根長、總根表面積、平均根系直徑、總根體積和總根尖數(shù)，分析林下3種草本植物根系形態(tài)特征。結(jié)果表明：隨著木麻黃野生苗高度級的增加，總根表面積、平均根系直徑和總根體積顯著增長（P<0.05）;高度級1的野生苗總根表面積隨根系徑級的增加顯著減少，高度級2的野生苗總根表面積在0～2.0 mm隨根系徑級的增加而減少，但在>2.0 mm時顯著增加（P<0.05）;與林下草本植物相比，木麻黃野生苗的根系生長不占優(yōu)勢，其平均根系直徑是竊衣和一點紅的2～3倍，但是總根尖數(shù)最少且顯著少于天門冬（P<0.05）;此外，在根系徑級>1.5 mm時，僅木麻黃有根尖存在，根尖數(shù)占總數(shù)的0.33%。研究結(jié)果為促進林下植被的更新和保持植物多樣性提供參考。

關鍵詞：木麻黃;根系;形態(tài)特征;沿海防護林

中圖分類號：S792.93? ? ? 文獻標識碼：A

Abstract： The study on root morphological adaptability plays an important role in exactly revealing the relationship between plant and environment. This study aims to explore the natural regeneration characteristics of the undergrowth of the Casuarina equisetifolia forest under the harsh coastal conditions， taking wild seedlings under the coastal Casuarina protective forest as the research objec. The total root length， total surface area， average root diameter， total root volume and total tips at different highness class and the root morphology characteristics of three herbaceous plants under the forest were compared. With the increase of the highness class of Casuarina， the total surface area， average root diameter， and total root volume increased significantly （P<0.05）. The total root surface area of the wild seedlings of highness class 1 decreased significantly with the increase of root diameter class， and the total surface area of highness class 2 decreased from 0 to 2.0 mm， and increased significantly at >2.0 mm （P<0.05）. Compared with undergrowth herbaceous plants， the root growth of Casuarina wild seedlings was not dominant， its average root diameter was 2 to 3 times that of Torilisscabra （Thunb.） DC. and Emilia sonchifolia （L.） DC.， but the total tips were the smallest and significantly smaller than that of Asparagus cochinchinensis （Lour.） Merr. In addition， when the root diameter was >1.5 mm， only Casuarina seedlings had root tips accounting for 0.33% of the total. The results would provide references for promoting the regeneration and maintaining plant diversity of undergrowth vegetation.

Keywords： Casuarina; root system; morphological characteristics; coastal shelter forest

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.12.026

木麻黃（Casuarina equisetifolia L.）是中國東南沿海重要的防護林樹種。福建沿海地區(qū)常年盛行東北風，臺風等惡劣天氣頻發(fā)，局部氣候溫差大，土壤貧瘠、高鹽、缺水，天然環(huán)境下少有植物存活，當?shù)厝嗽虼嗽跉v史上很長一段時間遭受了巨大的生命和財產(chǎn)損失[1]。新中國建立后，為了抵御沿海自然災害和改善沿海生態(tài)環(huán)境，從20世紀50年代開始在沿海各省實施防護林工程，大面積營造人工林[2]。木麻黃因其根系發(fā)達、耐鹽耐旱等特性成為我國優(yōu)良的沿海防護樹種，因此，國內(nèi)外也愈加重視木麻黃研究[3-4]，主要針對其冠形分析和分枝格局特征[5]、生物量特征[6]、重金屬的吸收與富集作用[7]、根系特征[8-9]、化感作用[10]、良種選育[11]、防風固沙[12]、以及調(diào)節(jié)小氣候[13]等方面均進行了研究探索。值得注意的是，前人發(fā)現(xiàn)木麻黃能夠在強勁的海風下生存其根系發(fā)揮了巨大作用[14]，既為林木提供機械支持、又從土壤中吸收林木生長所必需的物質(zhì)，并形成了獨特的根系形態(tài)。

但是，以無性系為主的木麻黃防護林，缺乏野生苗，嚴重制約自我更新，給沿海長期生態(tài)安全埋下隱患。木麻黃林地多為人工栽培的無性系林[15]，結(jié)構(gòu)單一，林下植被稀少[16]，多樣性低且更新困難[17]。強風、多鹽、貧瘠的沿海環(huán)境造成種子不易萌發(fā)，即使萌發(fā)后還會經(jīng)歷第1個死亡高峰[18]，因此，沿海各地常年需要對防護林因風災等造成的死亡進行補植。野生苗主根明顯，其形態(tài)特征真實反映了與土壤進行物質(zhì)交換和抵抗惡劣環(huán)境這2個功能，且遺傳性豐富，在森林天然更新中作用不可替代。因此，研究木麻黃野生苗的根系形態(tài)對研究木麻黃林下植被更新具有重要意義。

前人研究木麻黃幼苗根系生長時，多用無性系的水培苗進行實驗[19]，但室內(nèi)實驗無法完全模擬其真實生長環(huán)境，并準確反映自然條件下的根系分布和形態(tài)特征，而野生苗不僅可彌補上述不足，還可用來比較防護林林下喬木幼苗和草本植物在根系生長策略上的異同。鑒于此，本研究以沿海不同高度的木麻黃野生苗和林下主要草本為研究對象，比較2個高度級的木麻黃野生苗根系形態(tài)特征差異性及木麻黃野生苗與林下主要草本植物根系形態(tài)特征的差異性，以期為促進林下植被的更新和保持植物多樣性提供參考。

1? 材料與方法

1.1? 研究區(qū)概況

研究地點為福建省東部沿海長樂大鶴國有防護林場（25?40′ ～26?04′ N，119?24′ ～119?59′ E），該區(qū)屬于南亞熱帶海洋性季風氣候，年平均氣溫19.2 ℃，最高氣溫35.6 ℃，最低氣溫為0 ℃;全年盛行東北風，年平均風速4.2 m/s，主要災害為臺風;年降雨量1200 mm;平均海拔10 m;土壤主要為濱海沙壤土，pH在4.51～4.96之間，土壤呈酸性，肥力較差，有機質(zhì)含量僅有0.1%～ 0.24%[20]，土層較其他類型土壤厚;現(xiàn)有主要森林植被為人工造林形成的濕地松、木麻黃純林，面積大，分布廣。木麻黃野生苗上層林分為27 a無性系造林的木麻黃純林，生長良好，無明顯病蟲害，郁閉度80%。

1.2? 方法

1.2.1? 樣地設置? 樣地的調(diào)查工作在2018年7月進行，在原有的固定大樣地內(nèi)[21]，由南向北設置相鄰的3條樣帶，樣帶東西長60 m，南北寬20 m;在每條樣帶內(nèi)，沿樣帶長軸中線由西向東徒步在視線范圍內(nèi)搜索不同高度的木麻黃野生苗，并挑選生長狀況良好、周圍土地平整的野生苗進行標記。

1.2.2? 野生苗高度級的確定? 結(jié)合野生苗實際生長情況及方便比較和掃描測量，取高度30 cm以下的木麻黃野生苗為高度級1，高度30～100 cm的木麻黃野生苗為高度級2，不同高度級代表木麻黃野生苗不同的生長階段。由于木麻黃天然更新困難，野生苗甚少，只能在樣地內(nèi)盡量取苗，共取得高度級1野生苗5株，高度級2野生苗5株。

在挖取木麻黃野生苗根系之前，先進行預挖實驗。選定一棵木麻黃植株，在其周圍預挖50 cm，判定根系的大小范圍以確定之后樣本的挖取范圍和邊界。在確定范圍后，對選取的每個植株根系運用全挖法，將木麻黃整株野生苗全部挖出，做好標記。幼苗挖掘過程中，利用小鏟、毛刷等工具順著側(cè)根延伸方向輕撥根系，直至挖掘到幼苗根系末級，盡量避免臨近其他植株根系干擾和幼苗損傷帶來的測量誤差。同時挖取野生苗附近的3種主要草本植物，竊衣[Torilis scabra （Thunb.） DC.]、一點紅[Emilia sonchifolia （L.） DC.]和天門冬[Asparagus cochinchinensis （Lour.） Merr.]樣本各3株，帶回實驗室待用。

1.2.3? 野生苗根系指標的測定? 將采集到的木麻黃野生苗從基部切下，分為地上、地下兩部分。用清水將木麻黃根系和草本植物的根系泥土沖洗干凈。地下部分根系測定時，先將根系取出后輕輕抖去粘在根系上土壤，立即用蒸餾水沖去根表面黏附的土壤，平鋪在干凈濾紙上，吸去多余水分后，在干燥環(huán)境下晾干。利用根系掃描儀掃描木麻黃和草本植物根系部分，并將掃描后的圖像存入計算機。利用WINRhizo根系圖像分析系統(tǒng)軟件對各處理下根形態(tài)指標進行定量分析;主要分析根系總根長、總根表面積、總根體積、總根尖數(shù)、平均根系直徑等指標[22]。依據(jù)根系徑級大小將根系劃分為5個徑級，依次為：0～0.5、0.5～1.0、1.0～1.5、1.5～2.0、>2.0 mm。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的整理分析和圖表繪制采用Excel 2016軟件，運用SPSS 26.0軟件進行單因素方差分析（one-way ANOVA）和多重比較（LSD），顯著性水平為0.05。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 木麻黃野生苗根系形態(tài)

2.1.1? 木麻黃不同高度級野生苗根系形態(tài)比較? 由表1可知，隨著木麻黃野生苗高度級的增加，不同高度級木麻黃野生苗的總根表面積、平均根系直徑和總根體積均存在顯著差異（P<0.05），高度級2野生苗的總根表面積和總根體積是高度級1的2～3倍;但是不同高度級木麻黃野生苗的總根長和總根尖數(shù)差異均不顯著。

2.1.2? 木麻黃野生苗根系形態(tài)特征在不同根系徑級的變化? 不同高度級木麻黃野生苗總根長和總根表面積，在0～1.0 mm根系徑級內(nèi)差異不顯著;當根系徑級>1.0 mm時，野生苗的總根長和總根表面積隨高度級增加顯著增大（P<0.05）（圖1）。同一高度級野生苗根系徑級在0～ 0.5 mm時，總根長值顯著大于根系徑級在0.5～ 1.0 mm的值（P<0.05）;根系徑級>1.0 mm時，各根系徑級之間的總根長值差異不顯著。高度級1的野生苗的總根表面積隨根系徑級的增加顯著減少，但是高度級2的野生苗的總根表面積在0～2.0 mm減少，在>2.0 mm時顯著增加（P<0.05）。

當根系徑級>1.0 mm時，野生苗的總根體積隨高度級增加顯著增大（P<0.05），在0.5～1.0 mm和>2.0 mm時，野生苗的總根尖數(shù)隨高度級增加顯著增大，但在0～0.5 mm和1～2.0 mm，不同高度級野生苗的總根尖數(shù)差異不顯著。高度級1的野生苗的總根體積隨根系徑級的增加無顯著性變化，但高度級2的總根體積在根系徑級>2.0 mm時顯著增大。同一高度級野生苗的根尖數(shù)，在0～ 0.5 mm時顯著大于其他根系徑級;當根系徑級> 0.5 mm時，根尖數(shù)差異不顯著。

2.2? 木麻黃野生苗與草本植物根系形態(tài)的對比

2.2.1? 木麻黃野生苗與草本植物根系形態(tài)對比? 由表2可知，木麻黃野生苗的平均根系直徑顯著大于竊衣和一點紅（P<0.05），前者約為后者的2～3倍。木麻黃野生苗的總根尖數(shù)與竊衣和一點紅的根尖數(shù)相比差異不顯著，但顯著少于天門冬;與林下草本植物相比，木麻黃的根尖數(shù)最少。此外，木麻黃野生苗的總根長、總根表面積和總根體積與各草本植物相比差異均不顯著。

2.2.2? 木麻黃野生苗與草本植物根系形態(tài)特征在不同根系徑級的對比? 由圖2可知，木麻黃野生苗與林下草本植物的總根長、總根表面積和總根體積，在0～0.5 mm根系徑級內(nèi)差異均不顯著;在0.5～1.0 mm根系徑級內(nèi)，木麻黃的總根長總根表面積和總根體積均顯著大于竊衣和一點紅（P<0.05），與天門冬差異不顯著;在1.0～2.0 mm根系徑級內(nèi)，木麻黃的總根長、總根表面積和總根體積顯著大于一點紅（P<0.05），但與天門冬和竊衣差異不顯著;當根系徑級>2 mm時，木麻黃的總根長、總根表面積和總根體積與草本植物差異均不顯著。在0～0.5 mm根系徑級內(nèi)，木麻黃的根尖數(shù)顯著小于草本植物（P<0.05）;在根系徑級>0.5 mm時，4種植物的根尖數(shù)差異不顯著，但是在根系徑級>1.5 mm時，僅木麻黃有根尖存在，根尖數(shù)占總數(shù)的0.33%。

4種植物在0～0.5 mm根系徑級的總根長和總根尖數(shù)顯著大于其他根系徑級（P<0.05）;根系徑級>0.5 mm時，各根系徑級間的總根長和總根尖數(shù)差異均不顯著。竊衣和一點紅的總根表面積在不同根系徑級的變化與總根長一致，天門冬和木麻黃在0～0.5 mm根系徑級的總根表面積顯著大于根系徑級在1.5～2.0 mm的值;相比于天門冬，木麻黃在1.0～1.5 mm根系徑級的總根表面積顯著小于0～0.5 mm根系徑級的值（P<0.05）;相比于竊衣和一點紅，木麻黃在0.5～1.0 mm和> 2.0 mm根系徑級內(nèi)的總根表面積與0～0.5 mm根系徑級差異不顯著。竊衣的總根體積在各根系徑級內(nèi)差異均不顯著，一點紅在0～0.5 mm內(nèi)的總根體積顯著大于根系徑級>1.0 mm的值（P< 0.05）;木麻黃和天門冬在0～2.0 mm根系徑級內(nèi)，各根系徑級間的總根體積差異均不顯著;在根系直徑>2.0 mm時，二者的總根體積顯著大于其他根系徑級（P<0.05）。

3? 討論

木麻黃野生苗根系形態(tài)受環(huán)境影響強烈。木麻黃作為陽生樹種，光照條件是限制其生長的主要因子[23]，研究區(qū)上層林分為27 a成熟木麻黃純林，郁閉度高，加之沿海地帶土壤表層含水量少、含鹽量高[24]，一定程度的鹽脅迫對根系根長、根表面積、根體積和根尖數(shù)的生長有抑制的作用[25]。為了快速生長，木麻黃野生苗在高度級1，即幼苗生長階段1，幼苗快速長出低徑級根系以汲取營養(yǎng)物質(zhì)，并通過細根的生長來增加對水分和養(yǎng)分的吸收[26];根系生長時，在土壤表面?zhèn)雀l(fā)達處形成根網(wǎng)片層以利吸收表土有機質(zhì)，并與相鄰個體盤根錯節(jié)，達到固沙抗風的目的。當木麻黃野生苗達到高度級2，即幼苗生長階段2，幼苗根系不斷生長，通過根表面積、根系直徑和根體積的增加，來吸收貯存水分和營養(yǎng)物質(zhì)，為樹高和胸徑的生長提供物質(zhì)基礎[27];當根系生長到一定深度到達水分相對合適區(qū)后，會形成新的局部密集區(qū)[28]。這與張水松等[8]對無性木麻黃研究有差別，木麻黃無性系林木均沒有明顯主根，側(cè)根發(fā)達。這是由于人工更新的苗木早期不需要與林內(nèi)其他植物競爭，營養(yǎng)物質(zhì)易獲取，根系可以自然生長。這也說明野生苗在更新過程中和無性苗在根系結(jié)構(gòu)上存在差別，野生苗根扎得更深，競爭力更有持久性。

福建省沿海地區(qū)年平均風速達6.5 m/s以上，年大風日數(shù)在125 d以上[29]，且臺風影響頻繁。木麻黃幼苗根為抗風必須先扎深長粗，根系直徑越大，對土壤的機械壓力越大[30]，土壤所能給予的支撐能力就越大;與林下的草本植物相比，其擁有更粗壯的根系，這對提高木麻黃根系吸收土壤水分和養(yǎng)分的效率以及植物體的固定有著重要意義[31]。但是，與林下草本植物相比，木麻黃野生苗根系生長情況不占優(yōu)勢。因為天門冬塊根發(fā)達，擁有典型的肉質(zhì)塊根，所以木麻黃的根系生長狀態(tài)遠不如天門冬，僅能于竊衣和一點紅持平。有研究認為林下草本植物會導致野生苗更新數(shù)量明顯減少[32]，甚至是抑制野生苗生長[33]。野生苗難以形成較大的根系系統(tǒng)，其養(yǎng)分吸收局限在周圍一定區(qū)域內(nèi)[34]，但是由于草本植物根系扎根較淺，對土壤表層空間的占據(jù)能力較強，木麻黃野生苗在成長初期除滿足自身生長外，還要抵擋周圍的草本植物對養(yǎng)分的競爭。相比于草本植物，木麻黃根系其獨特的根瘤特性，使其能夠在干旱缺肥的環(huán)境下快速生長[35]，根瘤的存在也在一定程度上增加了根系的平均根系直徑。此外，木麻黃野生苗早期根系形態(tài)與其周圍植物化感作用的機制尚不明確，植物的根系形態(tài)及其構(gòu)型在化感脅迫下會發(fā)生相應的變化[36]。

4? 結(jié)論

隨著木麻黃野生苗高度級的增加，總根表面積、平均根系直徑、和總根體積顯著增長（P<0.05）。當根系徑級>1.0 mm時，高度級2的野生苗總根長和總根表面積顯著大于高度級1;高度級1的野生苗的總根表面積隨根系徑級的增加顯著減少，但是高度級2的野生苗的總根表面積在0～2.0 mm隨根系徑級的增加而減少，在>2.0 mm時顯著增加（P<0.05）。說明木麻黃野生苗的根系在不同生長階段生長的側(cè)重點不同，幼苗生長階段1快速長出低徑級根系汲取營養(yǎng)，幼苗生長階段2貯存水分和營養(yǎng)物質(zhì)以供生長。

與林下草本植物相比，木麻黃野生苗的根系生長不占優(yōu)勢。雖然其平均根系直徑是竊衣和一點紅的2～3倍，但是總根尖數(shù)最少且顯著少于天門冬，總根長、總根表面積和總根體積與各草本植物相比差異均不顯著。不過，在根系徑級> 1.5 mm時，僅有木麻黃有根尖存在。相較于草本植物，木麻黃需要更多的營養(yǎng)物質(zhì)和生物量積累，以保證存活和后期的快速長高等需求。對更多高度野生苗根系形態(tài)、菌根以及其它環(huán)境因子影響今后需要深入研究。

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