連子豪 黃少華 陳艷艷 ?？『? 尹俊梅

摘? 要：為了解紅掌種質(zhì)資源重要觀賞性狀遺傳多樣性，以91份紅掌種質(zhì)作為試驗材料，對17個重要觀賞性狀進(jìn)行鑒定，應(yīng)用相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析等方法分析其遺傳多樣性。結(jié)果表明：供試紅掌資源各性狀的變異系數(shù)為16.27%～66.20%，遺傳多樣性指數(shù)為1.8856～2.0886，說明其具有較高的形態(tài)多樣性，其中右耳心距變異最大，肉穗花序頂端粗變異最小。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，各觀賞性狀間存在著較為緊密的正向聯(lián)系，大部分性狀間呈顯著或極顯著正相關(guān)。通過主成分分析，確定的3個主要成分，其累計貢獻(xiàn)率為82.991%，由決定植株大小、佛焰苞大小及肉穗花序粗度的指標(biāo)組成，其中前兩個特征對紅掌種質(zhì)多樣性影響較大。依據(jù)植株大小、佛焰苞大小及肉穗花序粗度進(jìn)行聚類分析，可將91份紅掌種質(zhì)分為6個類群，各類群特征明顯，其中第Ⅵ類群多個性狀表現(xiàn)獨特，值得特別注意。本研究通過分析紅掌種質(zhì)資源重要觀賞性狀變異情況，了解其遺傳多樣性，為紅掌遺傳改良、種質(zhì)創(chuàng)新和應(yīng)用提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：紅掌;觀賞性狀;種質(zhì)資源;遺傳多樣性

中圖分類號：S682? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Abstract： In order to understand the genetic diversity of important ornamental traits in the germplasm resources of Anthurium andreanum， 91 germplasm samples were used as the test materials to identify 17 important ornamental traits. The results showed that the variation coefficient of each character of the tested resources ranged from 16.27% to 66.20%， and the genetic diversity index ranged from 1.8856 to 2.0886， indicating that it had higher morphological diversity， among which the right auricular distance variation was the largest and the coarse variation at the top of the inflorescence was the smallest. The correlation analysis showed that there was a close positive correlation among the ornamental traits， and most of the traits showed significant or extremely significant positive correlation. Through principal component analysis， the cumulative contribution rate of the three main components was 82.991%， which was composed of indicators determining plant size， bud size and inflorescence thickness， among which the first two characteristics had a great influence on the diversity of germplasm. According to the size of plants， the size of floriferous bracts and the thickness of inflorescence， the 91 germplasm could be divided into 6 groups， among them， the characteristics of group VI were unique and deserve special attention. This study woul lay a theoretical basis for genetic improvement， germplasm innovation and application of A. andreanum.

Keywords： Anthurium andraeanum; ornamental character; germplasm resources; genetic diversity

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.12.007

紅掌（Anthurium andraeanum Linden），又名花燭、安祖花等，是天南星科（Araceae）花燭屬（Anthurium Schott）多年生常綠花卉。其具有花期長、花型獨特、花色豐富等特點，可作為盆栽觀賞植物或切花植物。

近些年來，紅掌育種技術(shù)得到了長足發(fā)展和廣泛應(yīng)用，出現(xiàn)了紅掌倍性育種[1-3]和分子育種[4-7]等研究的報道，但目前紅掌主要的種質(zhì)改良和品種選育方式仍以傳統(tǒng)雜交育種為主[8]。因此，分析紅掌的種質(zhì)資源遺傳多樣性，對于篩選紅掌優(yōu)良種質(zhì)、提高育種效率有著重要意義。國內(nèi)目前對于紅掌遺傳多樣性的研究已有報道，徐世松等[9]對32個紅掌品種進(jìn)行了遺傳多樣性分析和聚類分析，聚類將其劃分為5大類。易雙雙等[10]對64個紅掌品種進(jìn)行了遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)紅掌不同表型性狀之間存在一定的關(guān)系， 絕大部分性狀彼此之間呈極顯著相關(guān)，聚類將其分為6大組群，并發(fā)現(xiàn)紅掌大小、形態(tài)、顏色和來源是分類的主要依據(jù)。尚偉等[11]對50個紅掌品種進(jìn)行了11個主要農(nóng)藝性狀多樣性研究，發(fā)現(xiàn)葉柄長、佛焰苞長、佛焰苞寬和花朵數(shù)的變異系數(shù)較大，聚類將其劃分為4類，并篩選出2個表現(xiàn)較好的類群。植株大小和株型是紅掌的重要觀賞特征，不僅是人們選擇不同紅掌時的重要標(biāo)準(zhǔn)，還是紅掌育種中的重要目標(biāo)特征，然而，有關(guān)該方面尚未見專門報道。本研究以91份紅掌種質(zhì)作為試驗材料，主要針對17個與植株大小、株型和佛焰苞形態(tài)相關(guān)的重要觀賞性狀進(jìn)行分析，旨在挖掘紅掌種質(zhì)資源遺傳多樣性，對于紅掌株型的遺傳改良及其新種質(zhì)的開發(fā)具有重要意義。

1? 材料與方法

1.1? 材料

利用位于海南省儋州市中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所熱帶花卉資源圃的91份紅掌種質(zhì)作為研究材料（表1），其苗齡為3～5?年，在同一個具有完備設(shè)施的遮蔭大棚內(nèi)，將供試紅掌盆花以25～35 cm的間距整齊擺放在床架上，保證盆土干濕相間的原則，每5 d澆1次水，每14 d施1次復(fù)合液肥。棚內(nèi)溫度24～32 ℃，相對濕度60%～80%，光照強度8 000～12 000 lx。

1.2? 方法

每個種質(zhì)選擇5株同一時間栽植、株型一致、生長健壯的植株。在紅掌佛焰苞的最佳觀賞期，即肉穗花序成熟2/3時[12]，以中華人民共和國國家標(biāo)準(zhǔn)《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南?花燭屬》和尹俊梅[13]制定的熱帶花卉資源描述規(guī)范為參照標(biāo)準(zhǔn)，調(diào)查了株高、花梗長、葉柄長、佛焰苞長、佛焰苞寬、佛焰苞左臉寬、佛焰苞右臉寬、左耳心距、右耳心距、肉穗花序長、葉長、葉寬、肉穗花序頂端粗、肉穗花序中部粗、肉穗花序下部粗、花梗粗、葉柄粗共17個觀賞性狀，其中長度用直尺和卷尺測量，粗度用游標(biāo)卡尺測量。數(shù)據(jù)測量記錄時間為2019年6月至2019年8月。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

對調(diào)查的觀賞性狀數(shù)據(jù)計算最小值、最大值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)。采用Excel 2019軟件進(jìn)行遺傳多樣性分析，取調(diào)查數(shù)據(jù)的平均值分析。為了更直觀地反映數(shù)量關(guān)系，便于分析，對調(diào)查的觀賞性狀進(jìn)行了分級[14]，分級方法為：先計算試驗材料的總體平均數(shù)（）和標(biāo)準(zhǔn)差（SD），然后整體劃分為10個等級，從第1級[i <（-2 d）]到第10級[i >（+2 d）]，每0.5 d劃分為1級，通過每一級的相對頻率計算出多樣性指數(shù)。遺傳多樣性指數(shù)的計算公式為：

式中，ln為自然對數(shù)，Pi為某性狀第i個等級的出現(xiàn)頻率[15]。

運用SPSS 23.0[16]軟件對17個性狀進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析及聚類分析，其中聚類方法為Ward法，以歐式距離作為品種間距離。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 重要觀賞性狀的遺傳多樣性分析

通過對91份紅掌種質(zhì)17個觀賞性狀的調(diào)查，結(jié)果表明（表2）：供試紅掌的17個性狀變異系數(shù)范圍為16.27%～66.20%，其中，右耳心距與左耳心距的變異系數(shù)大于60%，葉柄長、花梗長、佛焰苞右臉寬、佛焰苞左臉寬、佛焰苞寬、株高與佛焰苞長的變異系數(shù)大于30%，肉穗花序下部粗、肉穗花序中部粗和肉穗花序頂部粗的變異系數(shù)小于20%，右耳心距的變異系數(shù)最大，肉穗花序頂端粗的變異系數(shù)最小。

從表2可見，17個觀賞性狀的多樣性指數(shù)范圍為1.8856～2.0886，其中株高的多樣性指數(shù)最大為2.0886，左耳心距的多樣性指數(shù)數(shù)最小為1.8856。

2.2? 重要觀賞性狀間相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果顯示（表3），供試紅掌資源的重要觀賞性狀間存在著較為緊密的關(guān)系，且絕大多數(shù)為正相關(guān)。其中株高與花梗長、葉柄長、葉長、葉寬呈極顯著正相關(guān);佛焰苞長與佛焰苞左臉寬、佛焰苞右臉寬、佛焰苞寬、左耳心距、右耳心距、花梗粗呈極顯著正相關(guān);肉穗花序頂部粗與肉穗花序中部粗、肉穗花序下部粗、花梗粗呈極顯著正相關(guān);花梗粗與葉柄粗呈極顯著正相關(guān);花梗長與花梗粗呈極顯著正相關(guān);葉柄長與葉柄粗呈極顯著正相關(guān)。

2.3? 紅掌觀賞性狀主成分分析

主成分分析結(jié)果顯示（表4），17個測量指標(biāo)中共篩選出了3個主成分，其累計貢獻(xiàn)率為82.991%。第1主成分的特征值為5.470，貢獻(xiàn)率為32.179%，主要由株高、花梗長、葉柄長、葉長、葉寬、葉柄粗決定，說明第1主成分是由決定植株大小的指標(biāo)組成。第2主成分的特征值為5.468，貢獻(xiàn)率為32.167%，主要由佛焰苞長、佛焰苞左臉寬、佛焰苞右臉寬、佛焰苞寬、左耳心距和右耳心距決定，說明第2主成分是由決定佛焰苞大小的指標(biāo)所組成。第3主成分的特征值為3.170，貢獻(xiàn)率為18.645%，主要由肉穗花序頂部粗、肉穗花序中部粗、肉穗花序下部粗決定，說明第3主成分是由紅掌肉穗花序粗度決定的。

2.4? 紅掌觀賞性狀聚類分析

聚類分析的結(jié)果表明（圖1），當(dāng)歐氏距離為12.5時，可將91份紅掌種質(zhì)分為6大類群。第Ⅰ類群包含42個品種，其特點是：植株整體較小，株型緊湊，適合做盆花;第Ⅱ類群包含11個品種，但與第Ⅰ類群存在較明顯區(qū)別，其主要特點是：植株較小，但有更具特色的佛焰苞或肉穗花序，在小株型的條件下具有更大的佛焰苞，更粗的肉穗花序或更大的佛焰苞長寬比;第Ⅲ類群包含7個品種，主要特點是：株高較高，花梗、葉柄較長，具有較大的佛焰苞;第Ⅳ類群包含‘甜夢和‘櫻桃紅2個品種，該類群主要特點是：株高較高，但花梗和葉柄相對較短，佛焰苞與葉片較小;第Ⅴ類群包含28個品種，植株大小介于大型切花和小型盆花紅掌之間，其主要特點是：植株大小中等，佛焰苞大小中等，大部分可作為盆花栽培觀賞，部分品種可作為切花紅掌;第Ⅵ類群中只有1個品種‘Bana 1，該品種花梗短于葉柄，佛焰苞生長常矮于葉片，佛焰苞較大，花梗、葉柄粗壯。

3? 討論

種質(zhì)資源遺傳多樣性的研究是育種工作的基礎(chǔ)[17]。本研究調(diào)查了91份具有代表性的不同優(yōu)良觀賞性狀的紅掌種質(zhì)，有針對性地對影響紅掌植株大小和株型的17個重要的觀賞性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，17個性狀的變異系數(shù)范圍為16.27～66.60，其中右耳心距變異最大;遺傳多樣性指數(shù)范圍為1.8856～2.0886。一般情況下變異系數(shù)大于10%表示樣本間差異大[10]，本研究中所有性狀的變異系數(shù)均大于10%，表明供試紅掌資源的重要觀賞性狀多樣性水平較高，具有較強的改良潛力，有利于后續(xù)紅掌育種中特異種質(zhì)材料的篩選工作。

相關(guān)性分析結(jié)果表明，供試紅掌資源17個性狀之間絕大部分呈顯著或極顯著正相關(guān)。結(jié)合主成分分析結(jié)果，篩選出了3個主成分，累計貢獻(xiàn)率為82.991%，其反映了17個性狀的特征，分別為植株大小、佛焰苞大小和肉穗花序粗度，正是這3個特征的影響造成了紅掌種質(zhì)的多樣性，其中第1主成分與第2主成分特征值分別為5.470和5.468，說明株高、花梗長、葉柄長、葉長、葉寬、葉柄粗、佛焰苞長、佛焰苞左臉寬、佛焰苞右臉寬、佛焰苞寬、左耳心距和右耳心距等是新品種選育過程中需要重點考慮的性狀，這可以幫助育種者減少選擇親本時考慮的性狀數(shù)量，簡化育種工作。

聚類以植株大小、佛焰苞大小和肉穗花序粗度等為主要依據(jù)，將91份紅掌種質(zhì)分為6大類群，供試紅掌種質(zhì)遺傳分化明顯。第Ⅰ類群：佛焰苞較小的小株型盆花，性狀表現(xiàn)較好;第Ⅱ類群：佛焰苞大小中等的小株型盆花，性狀表現(xiàn)一般;第Ⅲ類群：佛焰苞較大的大型切花紅掌，性狀表現(xiàn)較好;第Ⅳ類群性狀表現(xiàn)較差;第Ⅴ類群：植株和佛焰苞大小中等可用作盆花或切花，性狀表現(xiàn)較好;第Ⅵ類群：為單獨聚為一類的‘Bana 1，雖然其肉穗花序矮于葉片，但具有諸多其他紅掌品種不具備的特點，如粗壯筆直的花梗，寬大的葉片等，值得特別注意。聚類結(jié)果為今后紅掌植株大小，株型和佛焰苞及葉片的相對位置等的遺傳改良和優(yōu)良品種的篩選培育提供依據(jù)。在育種過程中，可根據(jù)育種目標(biāo)，選擇不同的類群作為親

本。聚類結(jié)果與前人研究存在差異，徐世松等[9]對32個紅掌品種進(jìn)行聚類后將其分為5大類;尚偉等[11]通過對50個紅掌品種進(jìn)行聚類后將其分為4大類。分析可能造成差異的原因：（1）選擇的種質(zhì)、數(shù)量和苗齡不同;（2）試驗環(huán)境條件不同，上述兩方面因素都會導(dǎo)致聚類結(jié)果的不同。

隨著科研技術(shù)的不斷發(fā)展，近年來出現(xiàn)了許多將調(diào)查性狀所得數(shù)據(jù)與分子標(biāo)記手段結(jié)合的研究，在花卉領(lǐng)域也得到了發(fā)展，如玫瑰、牡丹、睡蓮、蝴蝶蘭等已見有相關(guān)研究。下一步將結(jié)合分子標(biāo)記技術(shù)，在分子水平分析紅掌種質(zhì)資源遺傳多樣性，希望能夠更加準(zhǔn)確地了解材料，深入發(fā)掘紅掌種質(zhì)遺傳的調(diào)控因子和內(nèi)在機制，更好地提高育種效率。

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