羅素梅 陳鴻賓 賴金莉 牛王翠 鐘翠玉 肖祖財 陳碧露 陳旭 劉小平

摘要：測定3個三角梅品種的光合參數(shù)及其變化規(guī)律，并對4個模型的光響應(yīng)曲線進行擬合效果比較。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，直角雙曲線修正模型擬合效果最好;在對3個三角梅品種的光合特性研究中，安格斯對強光、弱光的適應(yīng)能力及節(jié)水能力最強，即耐旱性是最強的，而斑葉紅衣女王光合能力是最弱的，推測可能與其斑葉光合色素含量較低的原因有關(guān);3個三角梅品種中，安格斯的光合逆境適應(yīng)能力最強，在贛南地區(qū)具有較高的推廣應(yīng)用價值。

關(guān)鍵詞：贛南地區(qū);三角梅;光響應(yīng);光合特性;直角雙曲線修正模型

中圖分類號： S685.160.1 ?文獻標(biāo)志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）23-0124-05

三角梅別稱葉子花、寶巾花、勒杜鵑，是紫茉莉科（Nyctaginaceae）三角梅屬（Bougainvillea）的一類具有極高觀賞價值的常綠木本花卉[1]，其花色多樣，全世界有300多種栽培品種[2]，在我國廣泛應(yīng)用于南方城市的園林綠化[3-4]。植物的光合作用可反映植物對光的適應(yīng)能力和生物量的積累，而光合-光響應(yīng)曲線是研究植物光合作用的主要方法之一[5-6]。目前，普遍采用的擬合光合-光響應(yīng)曲線的模型有非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型[7-8]，根據(jù)模型擬合出來的光響應(yīng)曲線可以得出植物的初始量子效率、最大凈光合速率、光飽和點、光補償點及暗呼吸速率，通過這些參數(shù)值可以了解植物的光合作用能力[9]。目前，已有部分學(xué)者對三角梅的光合特性進行了研究，但主要集中在三角梅光合日變化以及某種脅迫處理下的光合特性研究[10-13]，鮮有關(guān)于三角梅不同品種光適應(yīng)性和光合特性等方面的研究，而對三角梅光合-光響應(yīng)曲線模型的研究還未見報道。本研究以贛南地區(qū)長勢較好的3個三角梅品種為試驗材料，利用Li-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)測定其光合作用，比較了非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型4個不同的光響應(yīng)曲線擬合模型的擬合效果，并對不同品種三角梅的光合氣體交換參數(shù)進行分析，篩選出適合三角梅光響應(yīng)曲線的最佳擬合模型，闡明三角梅的光合生理特性，旨在為篩選出適合贛南地區(qū)生長的高光效優(yōu)良三角梅品種并推廣應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為三角梅盆栽苗，所選品種為馬尼拉小姐（Bougainvillea×buttiana ‘Miss Manila）、斑葉紅衣女王（Bougainvillea×buttiana ‘Scarlet Queen Variegated）、伊麗莎白安格斯（Bougainvillea glabra ‘Elizabeth Angus，以下簡稱安格斯）。試驗地位于江西省贛州市花卉研究所苗圃（114°39′53″ E、25°49′12″ N）內(nèi)，四季常青，年平均氣溫19.3 ℃，冬無嚴(yán)寒，夏無酷暑，雨量充沛，屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，12月平均溫度8.8 ℃，7月平均溫度28.6 ℃，無霜期 286 d，年平均降水量1 443.2 mm，年均日照時數(shù) 1 856.6 h。試驗品種于2017年年底從廣州市引進，并于溫室苗圃內(nèi)種植，正常供水緩苗并定苗，正常生長1年后開始試驗，于2019年7月上旬進行光合作用測定。每個品種挑選3盆長勢旺盛的植株，測定的樣葉為每盆植株頂部往下第3～5張成熟的功能葉片。

1.2 試驗方法

1.2.1 光合-光響應(yīng)的測定 用 Li-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)（Li-cor 6400，美國）測定光合-光響應(yīng)曲線。試驗于晴朗天氣的08：30—11：00進行，先將待測植株在無遮陰的露地上誘導(dǎo)30 min，再利用Li-6400-02B LED紅藍(lán)光源提供不同強度的光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR），光合有效輻射設(shè)定為0、20、50、75、100、150、200、500、800、1 000、1 200、1 500 μmol/（m2·s），測定時用CO2鋼瓶將參比室的CO2濃度穩(wěn)定在（400.0±0.5）μmol/mol，氣體流速Flow值設(shè)為（500.0±0.5）mmol/s，設(shè)置每次改變光強后最短穩(wěn)定時間為180 s，最長穩(wěn)定時間為300 s。測定凈光合速率[net photosynthetic rate，Pn，μmol/（m2·s）]、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs，μmol/mol）、胞間CO2濃度（intercellular CO2 concentration，Ci，μmol/mol）、蒸騰速率[transpiration rate，Tr，μmol/（m2·s）]，并計算植物水分利用效率（water use efficiency，WUE），計算公式為WUE=Pn/Tr。

1.2.2 擬合模型比較 分別利用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型擬合光響應(yīng)曲線，計算每個模型初始量子效率α（initial slope）、最大凈光合速率[maximum net photosynthetic rate，Pmax，μmol/（m2·s）]、光飽和點[light saturation point，Isat，μmol/（m2·s）]、光補償點[light compensation point，Ic，μmol/（m2·s）]、暗呼吸速率[dark respiration rate，Rd，μmol/（m2·s）]、決定系數(shù)（determination coefficient，R2），并與實測值對比。擬合所用模型[7]的表達式如下：

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2007對數(shù)據(jù)進行整理，SPSS 20.0進行分析，Origin 8.5進行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 擬合模型的比較

分別運用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型對馬尼拉小姐、斑葉紅衣女王和安格斯的光響應(yīng)曲線參數(shù)進行擬合。由表1可以看出，利用直角雙曲線擬合出來的馬尼拉小姐和安格斯的光補償點分別為51.553 4、45.944 5 μmol/（m2·s），利用指數(shù)方程擬合出來的分別為64.976 2、42.917 7 μmol/（m2·s），遠(yuǎn)大于兩者的實測光補償點30.0、19.0 μmol/（m2·s）。利用直角雙曲線擬合的馬尼拉小姐和安格斯的暗呼吸速率分別為4.280、2.357 8 μmol/（m2·s），遠(yuǎn)大于實測值1.0、0.8 μmol/（m2·s）。利用指數(shù)方程擬合出來的斑葉紅衣女王的光補償點為 298.884 6 μmol/（m2·s），遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于實測值 65.0 μmol/（m2·s）;利用直角雙曲線擬合的斑葉紅衣女王的暗呼吸速率為5.123 5 μmol/（m2·s），遠(yuǎn)大于實測值0.9 μmol/（m2·s）;直角雙曲線擬合出來的R2在這幾個模型中是最低的。直角雙曲線、非直角雙曲線和指數(shù)方程均不能擬合出光飽和點，只有直角雙曲線修正模型可以同時擬合出三角梅的光飽和點和光補償點， 且直角雙曲線修正模型擬合出來的各光合參數(shù)與實測估計值最接近，此外，就 R2來看， 直角雙曲線修正模型的擬合效果最好，因此直角雙曲線修正模型是三角梅光響應(yīng)曲線擬合的最佳模型。

2.2 光響應(yīng)曲線的擬合

光響應(yīng)曲線反映植物的光合速率隨光強度的變化規(guī)律。如圖1所示，在一定的光強度范圍內(nèi)，3個三角梅品種的凈光合速率隨著光強度的增加而升高，當(dāng)超過光飽和點后，凈光合速率隨著光強度的增大而降低[14]。其中，在光強度為0～200 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)增強時，馬尼拉小姐、安格斯和斑葉紅衣女王存在一個快速光響應(yīng)階段，即凈光合速率隨著光強度的增大呈線性增長趨勢;在光強度為200～800 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)增強時，凈光合速率隨著光強的增大增長幅度逐漸變小;光強度在800～1 500 μmol/（m2·s） 范圍內(nèi)增強時，馬尼拉小姐凈光合速率隨著光強度的增加基本保持不變，安格斯的凈光合速率呈降低的趨勢，斑葉紅衣女王的凈光合速率則隨著光強度的增加開始下降。由圖1可以看出，馬尼拉小姐不存在光抑制現(xiàn)象，安格斯在光強度大于1 200 μmol/（m2·s）時存在光抑制現(xiàn)象，斑葉紅衣女王則在光強度大于800 μmol/（m2·s）時存在較嚴(yán)重的光抑制現(xiàn)象，高光強度抑制光合作用，導(dǎo)致凈光合速率下降，這符合植物正常的生理生長狀態(tài)。

2.3 氣體交換參數(shù)隨光強度的變化

由圖2-A和圖2-C可以看出，3個三角梅品種的氣孔導(dǎo)度隨光強度的變化趨勢和蒸騰速率隨光強度的變化趨勢一致，即安格斯的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率隨著光強度的增加呈上升趨勢，在光強度在0～200 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)增長時快速上升，隨后上升幅度逐漸變小。馬尼拉小姐的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率整體上隨光強度增大而增加，在光強度為 1 200 μmol/（m2·s） 時存在最大值，之后便下降;斑葉紅衣女王的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率隨光強度的增大先上升后下降，峰值出現(xiàn)在光強度為 75 μmol/（m2·s） 時。

由圖2-B可以看出，3個三角梅品種的胞間CO2濃度在光強度在0～200 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)增長時呈現(xiàn)急速下降的趨勢，之后，斑葉紅衣女王的胞間CO2濃度呈現(xiàn)上升的趨勢，馬尼拉小姐和安格斯也呈上升的趨勢，但是上升幅度較小，且處于較平穩(wěn)的狀態(tài)。由圖2-D可以看出，3個品種的水分利用效率隨光強度的變化和胞間CO2濃度隨光強度的變化呈現(xiàn)相反的趨勢，3個三角梅品種的水分利用效率隨著光強度的增加呈先上升后下降的趨勢，其中，馬尼拉小姐和安格斯在光強度為 150 μmol/（m2·s） 時有最大值，之后隨著光強度的增大緩慢下降，而斑葉紅衣女王在光強度為 100 μmol/（m2·s） 時有最大值，之后隨著光強度的增大急速下降，且在光強度大于 1 000 μmol/（m2·s） 時水分利用效率變?yōu)樨?fù)值。

3 討論與結(jié)論

不同的模型擬合出來的光合參數(shù)存在一定的差異，不同的植物應(yīng)根據(jù)擬合結(jié)果確定最適合的擬合模型。本研究結(jié)果表明，在直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型4個光響應(yīng)模型中，直角雙曲線修正模型擬合的三角梅的各光合參數(shù)的擬合值接近于實測估計值。直角雙曲線修正模型下馬尼拉小姐、斑葉紅衣女王和安格斯的決定系數(shù)分別為0.978 5、0.990 7和0.999 4，能夠很好地反映這3個三角梅品種的光合速率隨光強度的變化趨勢。植物的正常生理生長規(guī)律是在飽和光強度后凈光合速率隨光強度增加而降低，也即植物的光響應(yīng)曲線中是存在一個最大的飽和光強點的，而在這幾個模型中，直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型不能擬合出光飽和點，只有直角雙曲線修正模型可以擬合出三角梅的光飽和強度。葉子飄等發(fā)現(xiàn)，直角雙曲線新模型能夠表現(xiàn)出植物葉片的光抑制現(xiàn)象，且該模型具有普遍性[8];張倚銘等對紅花酢漿草的研究發(fā)現(xiàn)，直角雙曲線修正模型的合理性和精確度最高，光響應(yīng)曲線的擬合效果最好[15];李永秀等以長江下游冬小麥為研究對象，發(fā)現(xiàn)直角雙曲線修正模型可以表現(xiàn)植物光抑制的現(xiàn)象，預(yù)測效果最好[16];南吉斌等研究發(fā)現(xiàn)，直角雙曲線修正模型是最佳的光合作用模型[5，17-18]。本研究與前人相似的研究都表明，直角雙曲線修正模型對不同植物的光響應(yīng)曲線的擬合確實具有一定的普遍性，直角雙曲線修正模型也是三角梅的最適光響應(yīng)擬合模型。

通過測定植物的光響應(yīng)曲線可以探究植物的光合能力，植物光合能力可以通過計算出來的光合參數(shù)來衡量。光飽和點能反映不同植物對強光的適應(yīng)能力[19-20]，而表觀量子效率和光補償點反映了植物對弱光的利用情況，表觀量子效率越大，光補償點越低，說明植物利用弱光的能力越強[5]。本研究中，安格斯的Pmax為5.484 4 μmol/（m2·s），光飽和點為977.878 9 μmol/（m2·s），光補償點為 21.265 7 μmol/（m2·s），表光量子效率最高為 0.037 6，說明安格斯的光適用范圍廣，對強光和弱光的適應(yīng)能力較強，對光能利用率較高，并且具有一定的耐蔭性。

本研究結(jié)果顯示，隨著光強度的增加，馬尼拉小姐和安格斯的氣孔導(dǎo)度明顯大于斑葉紅衣女王，安格斯的最大，說明安格斯氣孔限制較小，故其凈光合速率也是最大的，馬尼拉小姐其次，斑葉紅衣女王最小，因此3個三角梅品種光合能力表現(xiàn)為安格斯 > 馬尼拉小姐 > 斑葉紅衣女王。斑葉紅衣女王光合能力最弱的原因可能是其斑葉葉片內(nèi)的光合色素含量較低，在一定程度上抑制了光合作用;此外，斑葉紅衣女王更容易受到高光強度的抑制，因此在養(yǎng)護管理上要注意長時間的高光強度對其生長的影響。水分利用效率表示單位水量通過蒸騰散失時光合作用所形成的有機物的量[21]。植物的水分利用效率越大，說明植物節(jié)水能力越強，耐旱能力和適應(yīng)能力越強[22]。本研究中，隨著光強度的增加，安格斯的水分利用效率一直處于高于馬尼拉小姐和斑葉紅衣女王的狀態(tài)，說明安格斯對環(huán)境的適應(yīng)能力最強，其次是馬尼拉小姐，最后是斑葉紅衣女王，這個結(jié)果與光響應(yīng)曲線的分析結(jié)果相一致。

綜合可知，直角雙曲線修正模型可作為三角梅光合-光響應(yīng)曲線研究的最佳模型;在對3個三角梅品種光合特性的研究中，安格斯對強光、弱光的適應(yīng)能力及節(jié)水能力最強，即耐旱性是最強的，而斑葉紅衣女王光合能力是最弱的，推測可能與其斑葉光合色素含量較低有關(guān);3個三角梅品種中，安格斯的光合逆境適應(yīng)能力最強，在贛南地區(qū)具有較高的推廣應(yīng)用價值。

參考文獻：

[1]周 群.三角梅栽培與鑒賞[M]. 北京：金盾出版社，2009.

[2]武曉燕.葉子花屬觀賞種質(zhì)資源的遺傳多樣性分子評價及親緣關(guān)系分析[D]. 廈門：華僑大學(xué)，2012.

[3]王晗璐.廣西北海市花公園設(shè)計與三角梅園林應(yīng)用[J]. 工程建設(shè)與設(shè)計，2019，402（4）：41-42.

[4]花 老.不同種屬三角梅著花特點與園林應(yīng)用[J]. 中國花卉園藝，2018，426（18）：36-38.

[5]南吉斌，楊廣環(huán)，趙玉文，等. 西藏沙棘屬3種植物光合特性及光響應(yīng)曲線擬合研究[J]. 高原農(nóng)業(yè)，2019，3（3）：255-261，295.

[6]劉建鋒，楊文娟，史勝青，等. 崖柏與側(cè)柏光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較研究[J]. 西北植物學(xué)報，2011，31（10）：145-151.

[7]葉子飄，王建林.植物光合-光響應(yīng)模型的比較分析[J]. 井岡山大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2009，30（2）：9-13.

[8]葉子飄，于 強.一個光合作用光響應(yīng)新模型與傳統(tǒng)模型的比較[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2007，38（6）：771-775.

[9]Sharp R E，Matthews M A，Boyer J S.Kok effect and the quantum yield of photosynthesis：light partially inhibits dark respiration[J]. Plant Physiology，1984，75（1）：95-101.

[10]李永紅，楊 悅.水分脅迫對葉子花光合特性的影響[J]. 北方園藝，2009（1）：191-194.

[11]張學(xué)權(quán).2個三角梅品種光合生理特性比較分析[J]. 成都大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2011（3）：11-13，29.

[12]唐源江，武小燕.幾個三角梅品種光合作用日變化的比較研究[J]. 北方園藝，2011（12）：82-85.

[13]施建羽.鹽脅迫對三角梅光合特性的影響[J]. 福建熱作科技，2012，37（1）：5-8.

[14]于 強，葉子飄.光合作用光響應(yīng)模型的比較[J]. 植物生態(tài)學(xué)報，2008，32（6）：1356-1361.

[15]張倚銘，黎云祥，余茂蕾.紅花酢漿草光合模型適用性研究[J]. 生態(tài)科學(xué)，2018，134（2）：20-26.

[16]李永秀，楊再強，張富存.光合作用模型在長江下游冬麥區(qū)的適用性研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)氣象，2011，32（4）：588-592.

[17]趙玉文，段少榮，鄭 雨.幾種光合作用模型下砂生槐光響應(yīng)和CO2響應(yīng)曲線的比較[J]. 高原農(nóng)業(yè)，2017，2（2）：30，58-64.

[18]李國良，林趙淼，許泳清，等. 不同類型甘薯光合光響應(yīng)曲線擬合及比較分析[J]. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報，2018，33（7）：687-690.

[19]高貴賓，鐘 浩，吳志莊，等. 不同混生地被竹光合和熒光特征比較[J]. 福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2016，45（5）：515-521.

[20]李 君，婁運生，馬 莉，等. 夜間增溫和水分管理耦合對水稻葉片光合作用和熒光特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2019，35（3）：506-513.

[21]胡化廣，張振銘，吳生才，等. 植物水分利用效率及其機理研究進展[J]. 節(jié)水灌溉，2013（3）：11-15.

[22]孔文娟. 4個油茶品種的光合特性研究[D]. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.龐一波，劉也楠，吳 江，等. 花前摘心和赤霉素處理對葡萄花序拉長的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（23）：129-133.