郭偉 薛帥 張哲超 刁風偉 胡杰 張敏 劉美淳 丁勝利 賈冰冰 史中奇
(內蒙古大學生態(tài)與環(huán)境學院蒙古高原生態(tài)學與資源利用教育部重點實驗室 內蒙古自治區(qū)環(huán)境污染控制與廢物資源化重點實驗室,呼和浩特 010021)
作為全球五大主要生態(tài)系統(tǒng)之一,草地生態(tài)系統(tǒng)也是我國占地面積最大的生態(tài)系統(tǒng)類型,草地作為一種重要的農業(yè)資源約占我國陸地面積的41%。隨著全球氣候的不斷變化和人類活動的影響,近年來,嚴重土地退化類型之一的鹽堿化,已經成為全球關注的主要問題。據估計全世界包括100多個國家在內的9.32億hm2土地受到鹽堿化的影響,甚至在一些地方其鹽堿化程度仍在不斷增加。我國約3 500萬hm2的土地受到鹽堿化的影響,其中2 930萬hm2是受鹽堿化影響的草地[1-2],廣泛分布在我國北方地區(qū)。例如,松嫩平原的鹽堿化草地約占其總面積的2/3以上,吉林省西部草地有30%-50%已變成堿斑裸地,失去利用價值[3-4]。草地鹽堿化是指草地土壤中的鹽(堿)含量增加,導致優(yōu)質牧草的生長性能降低,耐鹽(堿)力強的植物增加,致使草原的利用率降低,鹽(堿)斑面積增大[5]。一般根據鹽堿化草地是否存在鹽斑、鹽堿斑區(qū)域大小、土壤中是否含有可見白色鹽粒和植物覆蓋程度這4個方面將其分為重度鹽堿化、中度鹽堿化、輕度鹽堿化3個類型[6]。通常重度鹽堿化草地的含鹽量為0.4%-0.6%,堿化度為15(20)%-25(30)%,pH值大于9.5;中度鹽堿化草地的含鹽量為0.2%-0.4%,堿化度為10%-15(20)%,pH值在8.5-9.5之間;輕度鹽堿化草地的含鹽量為0.1%-0.2%,堿化度為5%-10%,pH值在7.0-8.5之間[7-8]。鹽堿化的草地嚴重阻礙了草原地區(qū)的發(fā)展建設和牧民生活水平的提高,威脅著我國的生態(tài)環(huán)境安全,是當前亟待解決的問題。目前,大量研究顯示生物修復技術與其它傳統(tǒng)的物理、化學修復技術相比具有投入少、效果好、對環(huán)境影響小等顯著優(yōu)勢,為越來越多的國內外研究者所關注和重視。
土壤鹽堿化可顯著降低植物地上生物量、物種豐富度和多樣性,導致土壤生產力明顯下降[9]。近年來,國內外在修復鹽堿化土壤方面開展了一定的研究工作發(fā)現,一些耐鹽堿植物或鹽生植物可以通過一定的適應機制克服鹽環(huán)境的脅迫而生存,其主要機制包括根部排鹽、細胞內的滲透調節(jié)、液泡內鹽的隔離和鹽通過葉片表面的特殊腺體排出。其中腺體分泌鹽離子機制并不屬于植物修復的范疇,因為大部分鹽分仍然會回到植物附近的土壤中;而根部排鹽機制也是如此,其阻擋了Na+和Cl-進入根部,盡管植物可提高土壤的水力傳導性使鹽分更容易被濾除,但鹽分大部分還會存留在土壤中。將Na+和Cl-提取、穩(wěn)定到植物的地上組織中是理想的植物修復機制,許多耐鹽堿植物或鹽生植物通過將鹽隔離在葉片液泡當中就可達到這一目的,但選擇合適的植物品種是植物修復主要的影響因素之一。例如,一些極為耐鹽堿植物的生長比較緩慢,導致在一定的時間內沒有足夠的生物量進行修復,但一些生長速度較快的植物卻又無法很好地適應鹽堿環(huán)境的脅迫而不良生長,在一定程度上影響了修復效果[10-11]。當前有研究顯示,耐鹽堿牧草或鹽生牧草是修復鹽堿化草地最為經濟有效的途徑之一。其方法簡單,不但能顯著改善土壤物理性質和結構,提高土壤透氣性和儲水能力,費用少、效果顯著,且同時可產生較好的經濟效益[12-13]。Novikova等[14]也認為通過大量牧草的生物量積累,可以帶走土壤表層大量的鹽分。植物修復鹽堿化草地主要有3種方法,包括直接接種或種植耐鹽堿植物、利用基因工程技術篩選培育耐鹽堿植物品種和加強草地的管理即用原生植物進行修復。
1.1.1 鹽地堿蓬 鹽地堿蓬是一年生草本植物,在我國多個地區(qū)均有分布,是一種生長于鹽堿地的先鋒植物。具有較高的耐鹽性,是高鹽堿地人工種植的最佳草種,可以大范圍的栽培利用[15]。研究顯示,雖然鹽地堿蓬種子在不同類型鹽脅迫下其萌發(fā)會受到抑制,且濃度越高抑制效果越明顯[16],但其種子在0.2 mol/L鹽濃度下仍能保持較高的萌發(fā)率,而在0.8 mol/L鹽濃度下還可以萌發(fā)[17]。研究顯示,鹽地堿蓬在鹽度為0.53%-6.26%,pH為8.07-8.64的環(huán)境中可以正常生長,脫鹽效果顯著,脫鹽率可達到6.1%[18]。祁通等[19]在氣候不同的兩試驗地進行鹽地堿蓬的種植發(fā)現,兩地土壤表層的鹽分均有顯著的下降,鹽分下降量分別比裸地高出6.3和14.9個百分點。梁飛等[20]向種植鹽地堿蓬的土壤追施氮肥使其莖稈、籽粒和生物量提高,增加了鹽地堿蓬各部分對K+、Na+、Ca2+和Mg2+的積累,提高了鹽地堿蓬對鹽漬化土壤的修復效率。此外,在旱鹽互作的條件下,鹽地堿蓬的生物量和含水量會有所增加,對于Na+、Cl-、K+的積累增強,改善了其滲透調節(jié)能力和生存能力[21]。因此,鹽地堿蓬的種植對處于干旱地區(qū)的鹽堿化草地修復具有十分重要的意義和潛在應用價值。
1.1.2 羊草 羊草是根莖型多年生禾本科牧草,抗旱、耐寒、耐鹽堿、耐貧瘠,是改善我國北方草原生態(tài)環(huán)境和改良退化草原以及修復鹽堿化草地的優(yōu)勢草種。羊草可通過調節(jié)體內的生理生化指標以及Na+、K+濃度維持細胞離子平衡,提高對鹽堿脅迫的耐受能力。另外,羊草營養(yǎng)價值高、適口性好,可作為含鹽飼料,是修復鹽堿化草地的優(yōu)良品種之一[22-23]。目前,種子直播是進行鹽堿化草地植物修復最傳統(tǒng)的方法,但是在超過一定的鹽堿濃度后(≥20mmol/L),隨鹽堿濃度增加羊草種子的發(fā)芽率具有下降的趨勢,濃度越高抑制作用越強[24]。申忠寶等[25]研究發(fā)現隨著鹽堿化程度(20 mmol/L-120 mmol/L)的提高羊草幼苗苗長和根長逐漸降低,對根長的抑制效果尤為嚴重從5.92 cm減小到0.4 cm,對羊草幼苗的生長產生傷害。這與Bao等[26]的研究結果一致,因此在鹽堿程度較高的鹽堿光斑地不宜使用種子直播的方法進行修復。梁正偉等[27]利用羊草無性繁殖能力強的特點提出了羊草移栽的方法,該方法不但可以避免重度鹽堿化對羊草幼苗產生傷害的問題,還可以利用其根莖分蘗能力,快速繁殖耐鹽堿能力強的苗株,從而提高對鹽堿化草地的修復效率。經過多年研究證明,在重度鹽堿化草地的修復和植被重建方面,移栽羊草是一項速度較快、行之有效的措施[28]。仝淑萍等[29]通過研究發(fā)現羊草移栽可提高草地群落的植物種類和密度,羊草移栽處理下植物總密度為566.20株/m2,植物地上總生物量為357.77 g/m2,分別是對照的6.85倍和2.14倍。移栽羊草提高了鹽堿化草地的生產力和修復效果,豐富了植物的群落結構,在修復鹽堿化草地的同時還可以帶來良好的生態(tài)與經濟效益,是一項操作相對簡單、經濟效益較好的修復方法。
1.1.3 紫花苜蓿與無芒雀麥混播 紫花苜蓿是多年生草本植物,廣泛種植用于飼料與牧草,它富含粗蛋白、維生素等多種營養(yǎng)物質,是提高飼草蛋白含量、促進畜牧業(yè)發(fā)展的首選牧草。有研究表明,在低濃度鹽脅迫下其生長不會受到顯著影響,甚至在鹽濃度為50 mmol/L的脅迫下會對紫花苜蓿幼苗的生長有一定促進作用[30-31]。因此,紫花苜蓿適合種植于輕中度鹽堿化草地中,楊洪濤等[32]的研究獲得了相似的結果。由于紫花苜蓿含有大量蛋白質,少量碳水化合物,而無芒雀麥具有大量碳水化合物,少量蛋白質的特點,楊國偉[13]在鹽堿化草地上將紫花苜蓿與無芒雀麥進行混播,研究結果表明兩者混播對于鹽堿化草地的修復具有重要的生態(tài)效益與經濟價值。紫花苜蓿與無芒雀麥混播不僅可以克服單一飼草在營養(yǎng)成分上的缺陷,優(yōu)勢互補,且可顯著使得鹽堿化草地土壤0-30 cm土層的含水量、容重、pH和全鹽含量分別降低9.88%、14.37%、10.56%和24.80%;另外,種植紫花苜蓿與無芒雀麥后0-30 cm土壤主要養(yǎng)分有機質、全氮、速效氮、全磷和速效磷分別是對照的1.41、1.29、1.09、1.15和1.39倍,種植年限越長增量越多[33]。因此,對于輕中度鹽堿化草地的修復,紫花苜蓿與無芒雀麥的混播是一種效果較好、經濟和生態(tài)效益較高的方法。
1.1.4 補播牧草和秸稈覆蓋 秸稈作為多種禾本科農作物成熟后莖葉的剩余部分,其含有大量有機質、氮磷鉀及多種微量元素,是農業(yè)生產中重要的有機肥料。將秸稈覆蓋到土壤表面,可增加土壤中的營養(yǎng)物質及微生物的含量,改善土壤的結構和物理性質,增強土壤蓄水保墑能力,改善土壤供水狀況,調節(jié)土壤溫度和pH并促進微生物活動[34]。牛壯等[35]通過向鹽堿化草地補播稗草和星星草,并覆土2-3 cm后覆蓋1.0 kg/m2-2.0 kg/m2的秸稈發(fā)現牧草的生長量均有所提高,覆蓋秸稈1.5 kg/m2時生物量最高,且3年土壤微生物數量最高,真菌、放線菌、細菌含量分別提高了30.43%、13.89%和8.19%。王彥慶等[36]將補播牧草品種換為虎尾草和野大麥后還發(fā)現土壤中過氧化氫酶等5種土壤酶活性均有顯著提高,其中補播野大麥時覆蓋1.5 kg/m2秸稈,補播虎尾草時覆蓋2 kg/m2秸稈,土壤的酶活性最高,可以有效的改善土壤生態(tài)環(huán)境和養(yǎng)分狀況。在鹽堿化草地中,覆蓋秸稈和補播牧草對土壤的化學性質也有一定的改善作用,在補播了野大麥的鹽堿化草地上覆蓋1.5 kg/m2秸桿,土壤中Na+、HCO3-和SO4
2-含量分別降低了29.57%、45.48%和33.57%,Ca2+含量增加了36.97%,K+含量增加了1.7倍,改良效果最為顯著[37]。李洪影[12]發(fā)現分別補播上述4種牧草和覆蓋秸稈可顯著提高0-20 cm土壤養(yǎng)分含量,有效降低土壤pH及全鹽量,改善土壤的化學性質,最后綜合多種因素,覆蓋1.5 kg/m2秸稈+種植多年生的牧草是鹽堿化草地修復的最佳組合。因此,補播牧草+秸稈覆蓋的方法不但可以降低土壤的含鹽量、維持土壤肥力,還可以增強土壤中的酶活性,提高鹽堿化草地植物的株高和生物量。由于不同鹽堿化草地的土壤肥力、含水量、酶種類等基本理化性質存在顯著的差異,選取合適的補播耐鹽植物品種是運用該方法的關鍵。
從植物改善和克服鹽堿脅迫的機制,我們不難看出鹽堿脅迫與植物之間是一種影響和適應的過程,通過了解和研究這些機制,我們可以利用一些措施去提高植物的抗逆性,從而強化修復效果。隨著分子生物學與轉基因技術的迅速發(fā)展,植物耐鹽堿轉基因技術已成為研究耐鹽堿植物的一條重要途徑[38]。由于常規(guī)育種存在著時間長、工作繁重及遺傳性狀不穩(wěn)定等缺點,當前利用基因工程或遺傳育種等技術培育轉基因耐鹽堿植物的技術已經引起了人們的廣泛關注,特別是對于耐鹽堿牧草基因工程的研究。Li等[39]通過從紫花苜蓿中分離鑒定出MsPIP2;2并轉入到擬南芥中降低了其在低鹽脅迫下細胞膜的損傷,使擬南芥具有了耐鹽性。而Su等[40]發(fā)現將擬南芥I型H+-焦磷酸酶基因AVP1引入紫花苜蓿中,在100 mmol/L NaCl條件下2個轉基因株系生長良好,而野生紫花苜蓿幾乎全部死亡。目前,用于改善植物耐鹽堿性的基因有滲透調節(jié)基因、離子區(qū)隔轉基因、抗氧化基因、生長調節(jié)相關基因和轉錄因子等,雖然現在轉基因技術取得了一定的研究成果,但想要獲得高效的耐鹽堿新物種并運用到鹽堿化草地的修復與生態(tài)環(huán)境的保護中仍然需要進一步的研究[41]。
牧場是草地利用的一種重要形式,約占陸地生態(tài)系統(tǒng)的1/3,在牧民的生產生活中起著重要作用,連續(xù)放牧是牧場采用最多的一種管理方法。這種全年連續(xù)利用同一個草場的方式會引起植被結構和土壤物理性質的改變,造成生態(tài)系統(tǒng)功能的急劇變化,使草地發(fā)生荒漠化和鹽堿化[42]。近些年來許多研究結果表明,通過改變草地管理方法如圍封禁牧或輪牧可以改善土壤的質量和鹽堿化草地的植物群落結構[43]。喬榮等[44]通過在內蒙古希拉穆仁草原實行圍封禁牧發(fā)現3個圍封年限下土壤有機質含量分別比未圍封的高出0.602%、2.526%和3.251%,速效磷含量分別比未圍封草地高5.067、6.803和20.388 mg/kg,堿解氮和速效鉀的含量也與圍封年限有著顯著的相關性,表明圍封禁牧是促進土壤改良和植被修復的一項有效措施。王悅等[8]也認為通過圍封禁牧能顯著提高地表植被覆蓋率,改善土壤理化性質,增加土壤有機質含量,從而減緩草地的鹽堿化,對鹽堿化草地的修復具有積極作用。當草地植被的再生潛力比較低時,輪牧也是一種較好的方法。Taboada和Jacobo等[45-46]的研究表明輪牧可以提高植被覆蓋率、增加草地的承載力、提高牧草的產量和品質、減緩和阻止草地的鹽堿化。當前的研究顯示,不論是圍封禁牧還是輪牧都對鹽堿化草地的修復具有重要意義,這兩種草地管理方法本質上都是通過對原生植被的修復達到改善土壤物理化學性質的目的,最終起到修復的作用,因此草地管理也屬于植物修復的范疇。由于長時間的圍封禁牧會導致草地物種單一化以及經濟上的不可持續(xù)性,而輪牧的草地也會受到放牧和牲畜踐踏的影響使草地的修復效果降低,所以將它們聯合起來,在輪牧的條件下實行短期的圍封禁牧,既有利于草地生產力的提高和植被的修復又對鹽堿化草地的修復具有積極的作用,是目前鹽堿化草地的主要修復措施之一。
鹽堿化草地的土壤環(huán)境中有機質含量低,土壤的結構穩(wěn)定性較差,生態(tài)系統(tǒng)也比較簡單和脆弱,不適宜動植物的生存,微生物作為有機質與土壤養(yǎng)分間的紐帶在物質循環(huán)中發(fā)揮著至關重要的作用,其數量和活性也會隨鹽度的增加而下降,進而損害有機質的周轉,導致土壤的肥力和質量下降[47-48]。在過去的研究中顯示一些耐鹽堿或嗜鹽堿的微生物類群在高鹽堿的環(huán)境中仍可存活,這些微生物不但可以通過生命活動形成與一般微生物不同的細胞結構、遺傳特性和生理功能,并且通過這些特殊的結構、功能等會對土壤的理化性質產生一定的影響,從而達到改善及修復鹽堿化草地的目的。
目前,我國對鹽堿土壤中微生物的研究多集中在細菌和真菌群落[49]。一些研究發(fā)現嗜(耐)鹽堿的真菌通過吸收和/或限制鹽離子、分泌有機酸和/或大分子降解酶及其它有利于提高土壤質量的各種生物質的方式來減輕鹽堿的脅迫,特別是纖維素酶等酶的分泌,其對鹽離子具有生物還原作用并可將纖維素降解,增加土壤中有機物的含量,而有機酸的分泌能有效將土壤養(yǎng)分活化并使其得到釋放,對土壤性質的改善具有重要的作用,是進行修復的優(yōu)良生物資源[50]。曲發(fā)斌等[51]對堿蓬和檉柳根際土壤中的耐鹽微生物進行篩選并在液體培養(yǎng)基中培養(yǎng)發(fā)現,其中短小芽孢桿菌具有降鹽降堿的效果,降鹽率和降堿率分別達到了45.42%和16%,可以作為一種良好的生物改良劑。Bao等[52]發(fā)現硫氧化細菌對鹽堿化土壤具有一定的修復作用特別是在pH為7.5-8.0的環(huán)境中,將其施用到吉林省西部的鹽堿化草地土壤中,70 cm深度土壤的pH可由7.7降至7.0、100 cm深度土壤的pH可由7.6降至7.0。目前,利用微生物修復鹽堿化土壤的報道很多,篩選出的具有修復效果的微生物也有很多,有AM真菌、放線菌及光合細菌等,人們往往將多種耐鹽堿的微生物制成復合菌劑進行使用。吳曉衛(wèi)等[53]將從鹽堿環(huán)境中篩選出的4株耐鹽菌株按一定比例進行了兩兩復配后其降鹽和降pH效果顯著,具有較好的環(huán)境效益,可以大規(guī)模應用[54]。利用微生物特別是耐鹽堿的微生物活化土壤養(yǎng)分與促進養(yǎng)分釋放的作用來改善土壤的結構與性質,進而修復鹽堿化草地的方法具有顯著的生態(tài)、環(huán)境、經濟效益。但是一般來說,處于鹽堿環(huán)境中的微生物與正常環(huán)境中的微生物相比雖然耐鹽堿系統(tǒng)較為發(fā)達,但其纖維素降解系統(tǒng)較弱。因此,如何增強微生物的纖維素降解能力或者分離和篩選更為合適的微生物是一項長期而艱巨的任務,也是未來研究關注的重點領域。
目前我國在植物修復鹽堿化草地方面已經取得一定成果,其中植物品種的選擇是關鍵,與此同時耐鹽堿植物的選育也尤為重要,但通常其選育時間較長,而轉基因的方法也仍需要進一步的研究,這在一定程度上阻礙了植物修復技術的推廣應用。事實上,即使是篩選出的耐鹽堿植物在鹽堿環(huán)境中的生長發(fā)育仍然會受到一定的影響,因此在牧民賴以生產和生活的草原地區(qū),如何在修復的同時收獲優(yōu)質高產的作物或牧草是需要考慮的重要因素之一。隨著微生物修復技術的不斷發(fā)展與實踐,微生物的促生作用以及提高植物耐鹽堿抗逆境的能力得到了越來越多的重視,植物-微生物聯合技術進行鹽堿化草地的修復已經成為了國內外學者的研究熱點,目前微生物促進植物生長和提高耐鹽性的機理已初步探明,但是我國對于這項技術的研究仍處于起步階段,還需要進行系統(tǒng)而深入的探索,相信在不久的將來,這項技術將會為草地生態(tài)系統(tǒng)和農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)帶來積極的影響。
植物-微生物聯合修復技術是一種新興的修復技術,植物和微生物間的相互作用對在脅迫環(huán)境下維持植物生長和土壤生產力方面發(fā)揮著重要作用[55]。其中植物促生菌的篩選及應用已被廣泛關注,植物根際促生菌如植物有益細菌(Plant benefcial bacteria,PBB)和叢枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)等通過增強植物對各種脅迫環(huán)境(如鹽度、干旱、極端溫度和重金屬等)的抗性,可以幫助植物在各種脅迫環(huán)境條件生存和生長從而提高植物產量,強化對土壤的修復效果[56-57]。此外,有些植物內生菌在鹽堿環(huán)境下不僅可以促進植物的生長,還可以增強植物的耐鹽性,如Sphingomonas、Bacillus、Enterobacter和Pantoea不但可以促進雜交狼尾草(Hybrid pennisetum)的生長還可以減輕鹽脅迫產生的不良影響[58]。植物促生菌促進植物生長和提高耐鹽性的主要機理有通過調節(jié)植物激素促進植物生長;誘導植物產生抗ROS酶類,提高植物耐鹽性;誘導植物產生脯氨酸減輕鹽對植物的滲透脅迫;產生胞外多糖減輕鹽分對植物的脅迫;調控植物體內離子平衡,增強植物耐鹽性;影響植物的光合速率,減輕鹽脅迫的影響[59]。植物-植物促生菌聯合修復作為一種全新的、經濟的方法對鹽堿化草地的修復具有重要的意義,但是植物促生菌對土壤的適應性是其作用效果的決定因素,而當前關于它在鹽堿脅迫條件下的適應能力的研究還較少[60]。因此,近年來越來越多的學者將目光轉向了一類特殊的植物促生菌—耐鹽促生菌。Bharti等[61]研究發(fā)現一種耐鹽的植物促生菌Dietzia natronolimnaeaSTR1,能夠通過調節(jié)植物耐鹽的轉錄機制來保護小麥植株免受鹽脅迫影響。魯奧等[62]通過在鹽堿條件下對水稻、向日葵、小麥及星星草施用篩選出的耐鹽纖維素降解菌后發(fā)現該菌對這5種植物均具有促生作用,其干重、根長等指標均有不同程度的增加,最為顯著的是水稻干重增加了150%。已有研究在一定程度上證明了耐鹽的植物促生菌對于鹽堿環(huán)境中植物生長及耐鹽性的積極作用,鑒定了不同的微生物種類與其相關的植物的促生效果,表明微生物與宿主(植物)間的相互作用可能會在一定程度上影響鹽堿化土壤的植物修復效果。植物-植物促生菌聯合修復技術雖然是鹽堿化草地生態(tài)修復的首選方法,但目前大部分研究都集中在耐鹽植物促生菌的篩選和促生作用方面,對于植物-耐鹽促生菌聯合修復鹽堿化草地的研究仍處于初級階段,需要更多的關注和應用。
近年來,利用真菌與牧草的共生關系修復鹽堿化草地已經開展了初步的研究,特別是AM真菌與耐鹽堿牧草聯合。AM真菌是一類有益微生物,在土壤中廣泛分布,可以與宿主植物形成菌根共生體,并通過菌絲更為有效地獲取宿主植物根際的礦質營養(yǎng),特別是改善植物磷營養(yǎng)狀況,使植物從土壤中吸收水分的能力增強,植物的生長發(fā)育得到促進,通過對植物滲透平衡的調節(jié)、光合速率的提高以及抗氧化速率的增強等效應的協(xié)同作用下使植物的競爭力與抗逆性也有所提高[63-65],從而更好的幫助植物提高對鹽堿化草地的生態(tài)修復。張義飛等[66]發(fā)現在高鹽脅迫下,AM真菌顯著降低了鹽脅迫效應,提高了羊草(Leymus chinensis)生物量,菌根化羊草的根莖比顯著增加,N、P、Ca2+和K+濃度較高,而Na+和Cl-濃度較低,其P/Na+和K+/Na+高于非菌根化羊草。在自然條件下,多種AM真菌均能與羊草形成共生體,可顯著提高羊草在重度鹽堿化草地上的定植率[2,67]。何漢瓊等[68]研究了 AM 真菌對鹽-旱交叉脅迫下羊草抗氧化酶活性的影響,結果顯示在鹽堿脅迫下接菌后羊草葉片SOD、POD和APX活性均得到顯著提高。Dashtebani等[69]發(fā)現在鹽脅迫下,AM真菌Claroideoglomus etunicatum可顯著增加堿茅(Puccinellia distans)的生長量,提高葉的光合作用和水分利用效率,促進鉀和鈣的吸收,減少Pro和MDA的濃度,增加葉的滲透勢。王娜等[70]將從松嫩鹽堿草地篩選到的2種AM真菌地表球囊霉(Glomus versiforme)和根內球囊霉(Glomus intraradices)接種到不同濃度鹽脅迫(0、0.5%和1.0%)下的紫花苜蓿根中,結果表明2種AM真菌均能促進紫花苜蓿生物量的積累,使葉片相對電導率和丙二醛的含量降低,增加葉綠素含量。耐鹽堿牧草-AM真菌聯合具有提高鹽堿化草地生態(tài)系統(tǒng)修復效率的潛在作用,挖掘并利用AM真菌與耐鹽堿牧草的共生關系,對于改善牧草的抗鹽堿能力和提高鹽堿化草地的生態(tài)修復效率是一個行之有效的方法。
相對于退化和沙化草地,鹽堿化草地的治理是一個復雜而長期的過程,是世界性的難題。因此,鹽堿化草地的植被修復也是今后草原建設和草業(yè)工作者的重要研究方向之一。目前,在生物技術方面對于鹽堿化草地的修復已經開展了較多的研究,利用耐鹽堿植物特別是耐鹽堿牧草修復鹽堿化草地的技術得到了一定的應用,但是在耐鹽堿植物的培育、改良、轉基因方面的研究我國仍處于初級階段,其中如何提高牧草的耐鹽堿閾值和促進牧草的生長及對鹽分離子的吸收積累,已成為鹽堿化草地生態(tài)系統(tǒng)植物修復研究領域的關鍵所在。研究顯示,耐鹽植物促生菌和AM真菌具有增強植物耐鹽堿性,提高耐鹽堿植物對鹽堿化草原土壤修復效率的重要潛在作用,因此深入的開展耐鹽堿牧草-微生物聯合修復鹽堿化草地的相關研究,并將此技術應用于實際鹽堿化草地的修復中,必將對鹽堿化草地的修復技術產生深遠的影響。此外,鹽堿化草地的修復通常需要較長的時間,因此研究合適的栽培措施是推廣這項技術的關鍵。