劉少敏，王建偉，羅漢東，朱叢飛，劉 雪，郭曉敏，胡冬南，牛德奎

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 江西省森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045）

油茶是山茶科山茶屬常綠灌木或小喬木，是我國(guó)南方主要的木本食用油料樹(shù)種，是世界四大食用木本油料樹(shù)種之一[1-4]。油茶籽油是良好的保健品，深加工可制成高級(jí)護(hù)膚化妝品、精油等系列產(chǎn)品[5-6]，還具有相當(dāng)高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值。因此選擇高產(chǎn)良種利用豐產(chǎn)栽培技術(shù)進(jìn)行種植獲得持續(xù)的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，為茶油產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供根本的物質(zhì)基礎(chǔ)[7-8]。然而，油茶單位面積產(chǎn)量低、經(jīng)濟(jì)效益差一直制約油茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[9-10]。

葉片是光合作用的主要器官，葉片中的生理生化指標(biāo)能夠反應(yīng)植物各項(xiàng)生命活動(dòng)特征的情 況[11-14]。成熟的葉片一方面為油茶適應(yīng)不同溫度變化提供各種信號(hào)物質(zhì), 另一方面還為果實(shí)生長(zhǎng)提供所需的能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[15]。有學(xué)者研究利用葉片養(yǎng)分含量進(jìn)行水稻營(yíng)養(yǎng)元素狀況診斷指導(dǎo)生產(chǎn)，提高肥料利用率[16-17]。王仁忠[18]對(duì)羊草種群能量生殖分配規(guī)律的研究表明羊草種群中能量分配比例大小為營(yíng)養(yǎng)枝＞生殖枝。楊丹[19]等通過(guò)不同枝類葉片葉綠素的含量及比值的研究為蘋(píng)果樹(shù)的栽培生理提供了理論依據(jù)。曹均[20]等研究板栗營(yíng)養(yǎng)枝和結(jié)果枝葉片主要礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量從而為提高產(chǎn)量提供理論基礎(chǔ)。

上述研究都偏重于作物與果樹(shù)生產(chǎn)，而對(duì)油茶葉片養(yǎng)分吸收分配的基礎(chǔ)性研究也是近幾年開(kāi)始報(bào)道，胡玉玲[21]等學(xué)者探明油茶發(fā)育過(guò)程中葉片生理生化指標(biāo)變化與環(huán)境的關(guān)系。嚴(yán)江勤等[22]學(xué)者通過(guò)對(duì)春梢時(shí)期新葉和老葉氮磷鉀元素動(dòng)態(tài)變化研究為實(shí)現(xiàn)科學(xué)配方施肥提供了理論基礎(chǔ)。也有研究表明葉綠素等葉片特性對(duì)產(chǎn)量有影響[23]。但是對(duì)油茶植株果實(shí)成熟時(shí)期結(jié)果枝與營(yíng)養(yǎng)枝上的葉片特性與產(chǎn)量的關(guān)系還缺乏深入的研究。

為此，本研究以7年生小果油茶Camellia meiocarpaHu.中 的‘龍 眼 茶’‘C.meiocarpacv’.‘Longyan’和普通油茶Camellia oleiferaAbel.中的‘長(zhǎng)林166’‘長(zhǎng)林18’‘長(zhǎng)林4’為試材，對(duì)果實(shí)成熟期的結(jié)果枝和營(yíng)養(yǎng)枝上的葉片所含氮磷鉀養(yǎng)分進(jìn)行測(cè)定并分析，結(jié)合葉片形態(tài)指標(biāo)探討與油茶產(chǎn)量的關(guān)系，以期為科學(xué)平衡配方施肥，油茶高效經(jīng)營(yíng)生產(chǎn)，營(yíng)養(yǎng)診斷提供理論依據(jù)與實(shí)踐指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況及材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2017年10月在江西省九江市湖口縣流泗鎮(zhèn)三合油茶合作社油茶基地進(jìn)行。該地屬亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，溫暖濕潤(rùn)，雨量充沛。年平均氣溫17.4℃，年平均降水量1 442.5 mm。該地的成土母質(zhì)為花崗巖、片麻巖、石英砂巖等殘積坡積物發(fā)育的紅壤，土層深厚。試驗(yàn)地管理措施一致，每年單株施用肥料為含N 量46%的尿素150 g，含K2O 量為60%的氯化鉀均200 g，含P2O5為12%的鈣鎂磷500 g。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

供試油茶為江西林業(yè)科學(xué)院提供的4種：小果油茶中的‘龍眼茶’和普通油茶中的‘長(zhǎng)林166’、‘長(zhǎng)林18’、‘長(zhǎng)林4’，林齡為7 a，都已進(jìn)入生長(zhǎng)結(jié)果期。該試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，對(duì)試驗(yàn)地設(shè)置為3 個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組下四種油茶處理，每種油茶處理下設(shè)有10 株樹(shù)。區(qū)組間為防止干擾進(jìn)行隔行栽植。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

2017年10月，在試驗(yàn)基地對(duì)長(zhǎng)勢(shì)一致、無(wú)病蟲(chóng)害的油茶進(jìn)行取樣，每株樹(shù)按4 個(gè)方向分別隨機(jī)采取4 根結(jié)果枝和4 根營(yíng)養(yǎng)枝（均為上一年生春梢枝條）。結(jié)果枝即帶有果實(shí)的枝條，營(yíng)養(yǎng)枝為不結(jié)果實(shí)的枝條。將結(jié)果枝上的果實(shí)，結(jié)果枝和營(yíng)養(yǎng)枝上的葉片分別裝入自封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行一系列處理：用葉面積儀測(cè)結(jié)果枝葉和營(yíng)養(yǎng)枝葉，得出葉片周長(zhǎng)和面積，并計(jì)算葉形指數(shù)和比葉重，然后分別對(duì)葉片和果實(shí)進(jìn)行殺青、烘干、稱質(zhì)量、粉碎、過(guò)篩，利用硫酸-過(guò)氧化氫法進(jìn)行消煮，凱式定氮法測(cè)定葉片和果實(shí)全氮、用鉬銻抗比色法測(cè)定全磷、用火焰光度計(jì)測(cè)定全鉀[24]。果實(shí)產(chǎn)量為當(dāng)年采用便攜式電子稱稱質(zhì)量的每株樹(shù)上果實(shí)的質(zhì)量（kg·p-1·yr-1）。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用 Microsoft Excel 2010 軟件對(duì)測(cè)定的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理。利用 SPSS 17.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，利用Origin 8.1 對(duì)相關(guān)重要指標(biāo)進(jìn)行繪圖。

葉形指數(shù)＝葉長(zhǎng)/葉寬；

比葉重＝干葉質(zhì)量/葉面積。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種油茶同一類型枝葉中的養(yǎng)分含量

由表1 中結(jié)果可以看出，4種油茶不同類型枝上養(yǎng)分含量中全氮含量最高，是全磷和全鉀含量的5 ～6 倍。

表1 4種油茶的結(jié)果枝葉和營(yíng)養(yǎng)枝葉之間養(yǎng)分含量的比較?Table 1 Comparison of nutrient content between the leaves of nutrient branches and the leaves of fruiting branches on four Camellia

4種油茶結(jié)果枝葉全氮沒(méi)有明顯差異，含量都在10.50 g·kg-1～12.00 g·kg-1之間。全磷含量差異顯著，其全磷含量由高到低依次為‘長(zhǎng)林18’＞‘長(zhǎng)林166’＞‘長(zhǎng)林4’＞‘龍眼茶’。4種油茶結(jié)果枝葉中‘長(zhǎng)林18’結(jié)果枝葉含鉀量最高，為 1.87 g·kg-1；‘龍眼茶’含量最少，為0.97 g·kg-1； ‘長(zhǎng)林4’全鉀含量為1.91 g·kg-1，比‘長(zhǎng)林166’ 少，比‘龍眼茶’多，4種油茶間差異顯著。

不同油茶的營(yíng)養(yǎng)枝葉全氮含量間差異顯著，根據(jù)全氮含量的大小，4種油茶依次是‘長(zhǎng)林18’ （13.35 g·kg-1）、‘長(zhǎng)林166’（13.12 g·kg-1）、‘長(zhǎng)林4’（12.12 g·kg-1）、‘龍眼茶’（11.05 g·kg-1）。4種油茶營(yíng)養(yǎng)枝葉的全磷含量和全鉀含量均沒(méi)有明顯差異。

2.2 同種油茶不同類型枝葉中養(yǎng)分含量

在同種油茶不同類型枝葉中養(yǎng)分含量的分析中可以看出（圖1）：‘長(zhǎng)林166’和‘長(zhǎng)林18’兩種油茶的不同類型枝葉間全氮含量存在顯著差異，全氮含量結(jié)果枝葉＜營(yíng)養(yǎng)枝葉。‘長(zhǎng)林18’的結(jié)果枝葉和無(wú)果枝葉間全磷含量差異顯著，其中結(jié)果枝葉全磷含量2.32 g·kg-1，營(yíng)養(yǎng)枝葉全磷含量1.87 g·kg-1?！L(zhǎng)林4’的結(jié)果枝葉和營(yíng)養(yǎng)枝葉間全鉀含量存在顯著差異。圖1 結(jié)果說(shuō)明結(jié)果枝葉的養(yǎng)分和營(yíng)養(yǎng)枝葉的養(yǎng)分之間可能存在一定的動(dòng)態(tài)關(guān)聯(lián)，這需進(jìn)一步的動(dòng)態(tài)研究。

2.3 4種油茶果實(shí)養(yǎng)分與產(chǎn)量分析

對(duì)4種油茶果實(shí)養(yǎng)分和產(chǎn)量進(jìn)行分析繪制出圖2 和表2。果實(shí)產(chǎn)量和養(yǎng)分因品系不同而存在一定的差異。4種油茶的果實(shí)間全氮和全磷含量不存在差異，而‘長(zhǎng)林18’果實(shí)中的全鉀含量與其他3 種油茶存在顯著差異，其中‘長(zhǎng)林18’含量最高（5.31 g·kg-1）。4種油茶的產(chǎn)量間均存在顯著差異，由高到低依次為：‘長(zhǎng)林18’‘長(zhǎng)林166’‘長(zhǎng)林4’‘龍眼茶’。從果實(shí)養(yǎng)分與產(chǎn)量之間可以看出，‘長(zhǎng)林18’果實(shí)產(chǎn)量最高，全鉀含量也最高，‘龍眼茶’產(chǎn)量最低，全鉀含量最低。由表2 中可以看出果實(shí)養(yǎng)分的組間組內(nèi)均不存在顯著差異，果實(shí)產(chǎn)量的組內(nèi)不存在顯著差異，但果實(shí)產(chǎn)量的組內(nèi)存在極顯著差異（表3）。說(shuō)明產(chǎn)量因樹(shù)種不同而不同。

2.4 4種油茶不同類型枝葉部分葉片形態(tài)指標(biāo)的分析

對(duì)4種油茶的結(jié)果枝葉和營(yíng)養(yǎng)枝葉之間部分葉片形態(tài)指標(biāo)的單因素方差分析見(jiàn)表3 和表4。由表3 中可得，4種油茶結(jié)果枝葉周長(zhǎng)并不存在顯著差異；而營(yíng)養(yǎng)枝葉周長(zhǎng)間差異顯著，由大到小依次為：‘長(zhǎng)林4’‘長(zhǎng)林18’‘長(zhǎng)林166’、‘龍眼茶’?！L(zhǎng)林18’的結(jié)果枝葉面積和營(yíng)養(yǎng)枝葉面積與其他3種油茶存在顯著差異，且‘長(zhǎng)林18’結(jié)果枝葉面積和營(yíng)養(yǎng)枝葉面積最大。4種油茶的結(jié)果枝葉的葉形指數(shù)都存在顯著差異，其中‘長(zhǎng)林18’的最小；營(yíng)養(yǎng)枝葉的葉形指數(shù)‘長(zhǎng)林4’＞‘長(zhǎng)林166’＞‘龍眼茶’＞‘長(zhǎng)林18’，4種油茶差異顯著?！堁鄄琛Y(jié)果枝葉和營(yíng)養(yǎng)枝葉的比葉重是4 個(gè)品系中最小的，與其他3 種油茶呈顯著差異。從表4 中可以看出，4種油茶樹(shù)種的葉片形態(tài)指標(biāo)組內(nèi)不存在顯著差異，而營(yíng)養(yǎng)枝葉周長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)枝葉葉形指數(shù)、結(jié)果枝葉比葉重的組間存在顯著差異。

2.5 結(jié)果枝葉和營(yíng)養(yǎng)枝葉養(yǎng)分、葉片形態(tài)指標(biāo)及果實(shí)養(yǎng)分與產(chǎn)量之間的相關(guān)性分析

圖1 同種油茶結(jié)果枝葉和營(yíng)養(yǎng)枝葉之間養(yǎng)分含量的比較Fig.1 Comparison of nutrient contents of leaves between the fruiting branches and nutrient branches about the same Camellia

圖2 4種油茶樹(shù)種間果實(shí)產(chǎn)量與養(yǎng)分的分析Fig.2 Relationship between fruit yield and nutrients in four strains of Camellia

表2 4種油茶果實(shí)的養(yǎng)分含量和產(chǎn)量的方差分析結(jié)果?Table 2 Analysis of fruit nutrient content and yield of four Camellia

表3 4種油茶結(jié)果枝葉、營(yíng)養(yǎng)枝葉中葉片形態(tài)指標(biāo)的比較?Table 3 Comparison of leaf morphological indexes between the nutrient branches and the fruiting branches of four Camellia

表4 4種油茶的結(jié)果枝葉和營(yíng)養(yǎng)枝葉之間部分葉片形態(tài)指標(biāo)的方差分析結(jié)果Table 4 Analysis about leaf morphology index between the nutrient branches and the fruiting branches of four Camellia oleifera

將結(jié)果枝葉和營(yíng)養(yǎng)枝葉養(yǎng)分、葉片部分形態(tài)指標(biāo)及果實(shí)養(yǎng)分和產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)性分析，分析結(jié)果如表5 所示。由表5 中分析結(jié)果可知，葉片養(yǎng)分、葉片部分形態(tài)指標(biāo)及果實(shí)養(yǎng)分和產(chǎn)量大部分變量之間是存在顯著甚至極顯著相關(guān)性的。果實(shí)全氮含量與所有指標(biāo)基本都有顯著正相關(guān)和極顯著正相關(guān)關(guān)系，而果實(shí)中的全磷含量和全鉀含量與其他指標(biāo)之間相關(guān)性比較小。營(yíng)養(yǎng)枝葉的全量養(yǎng)分基本都與葉片的周長(zhǎng)、面積、比葉重具有一定的顯著正相關(guān)關(guān)系。結(jié)果枝葉的全磷和全鉀含量也是如此，但結(jié)果枝葉的全氮含量只與結(jié)果枝葉的周長(zhǎng)具有極顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.738。

產(chǎn)量與結(jié)果枝葉和營(yíng)養(yǎng)枝葉的面積和比葉重都具有極顯著正相關(guān)關(guān)系。產(chǎn)量與果實(shí)和營(yíng)養(yǎng)枝葉的全氮含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與果實(shí)和營(yíng)養(yǎng)枝葉的全鉀含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與結(jié)果枝葉的全磷和全鉀呈極顯著正相關(guān)。以上結(jié)果可以說(shuō)明，油茶樹(shù)體養(yǎng)分含量的多少影響油茶葉片基本形態(tài)指標(biāo)的生長(zhǎng)，尤其是結(jié)果枝葉和營(yíng)養(yǎng)枝葉中養(yǎng)分的含量。油茶果實(shí)的產(chǎn)量與樹(shù)體的養(yǎng)分密切相關(guān)，故為提高油茶產(chǎn)量，需為樹(shù)體提供足夠的養(yǎng)分供其吸收與利用。

3 結(jié)論與討論

葉片是植物制造養(yǎng)分并供給果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的主要器官，其養(yǎng)分含量的多少可實(shí)時(shí)反應(yīng)樹(shù)體的營(yíng)養(yǎng)狀況[25]。所以油茶葉片的生長(zhǎng)狀況決定了油茶是否能夠高產(chǎn)[26-27]。光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，光合器官中葉綠素的含量受氮供應(yīng)水平的顯著影響[28-29]。本研究結(jié)果表明，在果實(shí)成熟期，氮元素是大量養(yǎng)分中含量最高的，這是因?yàn)榈厥菨M足植物生長(zhǎng)的最重要營(yíng)養(yǎng)元素[30]。

就不同養(yǎng)分而言，結(jié)果枝葉片中全氮＞全磷＞ 全鉀；營(yíng)養(yǎng)枝葉中除‘龍眼茶’全磷＞全鉀外，其余樹(shù)種均是全氮＞全鉀＞全磷。因?yàn)樾」筒璁a(chǎn)量一般不及普通油茶[1]，養(yǎng)分含量整體并沒(méi)有普通油茶高[31-33]，所以4種油茶中小果油茶養(yǎng)分含量最少。就結(jié)果枝葉和營(yíng)養(yǎng)枝葉間的養(yǎng)分含量而言，全氮含量和全鉀含量均是營(yíng)養(yǎng)枝葉＞結(jié)果枝葉，大量研究結(jié)果表明，營(yíng)養(yǎng)枝葉具有較高的光能利用和轉(zhuǎn)化能力[34-36]，并且在果實(shí)成熟期油茶的結(jié)果枝葉中一部分養(yǎng)分供給了果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育[37]，而營(yíng)養(yǎng)枝葉中的養(yǎng)分含量受果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的的影響較小甚至沒(méi)有，并且這有待進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)證明?！L(zhǎng)林166’和‘長(zhǎng)林18’兩種油茶的結(jié)果枝葉和營(yíng)養(yǎng)枝葉間全氮含量存在顯著差異，這是因?yàn)槿~片中全氮含量較高，營(yíng)養(yǎng)枝葉、結(jié)果枝葉與果實(shí)間的養(yǎng)分積累與轉(zhuǎn)移更明顯。

表5 結(jié)果枝葉養(yǎng)分、營(yíng)養(yǎng)枝葉養(yǎng)分、果實(shí)養(yǎng)分、葉片部分形態(tài)學(xué)指標(biāo)與產(chǎn)量之間的相關(guān)性分析Table 5 Results correlation analysis between leaf nutrient, nutrient foliage nutrients, fruit nutrient, leaf morphological indexes and yield

油茶果實(shí)的產(chǎn)量和養(yǎng)分因樹(shù)種不同而存在一定差異。不同品系油茶產(chǎn)量由大到小依次為：‘長(zhǎng)林18’‘長(zhǎng)林166’‘長(zhǎng)林4’‘龍眼茶’。4 個(gè)樹(shù)種的果實(shí)間全氮和全磷含量不存在差異，而‘長(zhǎng)林18’油茶果實(shí)中的全鉀與其他3 個(gè)品系存在顯著差異。小果油茶和‘長(zhǎng)林18’兩種油茶的養(yǎng)分與產(chǎn)量之間都存在顯著差異。說(shuō)明因?yàn)椤L(zhǎng)林18’葉片養(yǎng)分總體含量最高，供應(yīng)果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育充足，產(chǎn)量最高[38]，而小果油茶與之正好相反。

4種油茶中‘長(zhǎng)林18’的結(jié)果枝葉面積和營(yíng)養(yǎng)枝葉面積最大，葉形指數(shù)最小。小果油茶結(jié)果枝葉和營(yíng)養(yǎng)枝葉的比葉重是4 個(gè)品系中最小的。不同油茶結(jié)果枝葉面積和比葉重均小于營(yíng)養(yǎng)枝葉，結(jié)合葉片全氮含量，進(jìn)一步說(shuō)明因葉片中養(yǎng)分一部分供給果實(shí)生長(zhǎng)，結(jié)果枝葉片本身養(yǎng)分含量減少，光合能力減弱，從而導(dǎo)致結(jié)果枝葉的形態(tài)指標(biāo)比營(yíng)養(yǎng)枝葉要小[37,40]?！L(zhǎng)林18’葉片周長(zhǎng)，面積，比葉重與其他3 種油茶相比都較高，且其產(chǎn)量也最高，而‘龍眼茶’各指標(biāo)均較低，且其產(chǎn)量也最低。4種油茶的結(jié)果枝葉和無(wú)果枝葉的面積和比葉重都與產(chǎn)量存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系。結(jié)合王楚天對(duì)不同油茶品系的研究可見(jiàn)，可以根據(jù)不同樹(shù)種調(diào)整營(yíng)養(yǎng)枝與結(jié)果枝的比例，促進(jìn)葉片養(yǎng)分高效利用，實(shí)現(xiàn)油茶優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)[38]。

油茶產(chǎn)量與葉片和果實(shí)中養(yǎng)分含量多少有關(guān)，也與葉片的面積和比葉重具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系,尤其是葉片全氮[25,27,41]。故為提高果實(shí)產(chǎn)量，需對(duì)油茶樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)與生長(zhǎng)進(jìn)行合理調(diào)控，為果實(shí)的生長(zhǎng)和發(fā)育提供良好的營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)。因試驗(yàn)周期短，樣本不夠豐富，研究結(jié)果中顯示結(jié)果枝葉的全氮含量與其他指標(biāo)之間基本沒(méi)有明顯的顯著相關(guān)關(guān)系。而不同類型枝葉中養(yǎng)分和葉片形態(tài)指標(biāo)對(duì)產(chǎn)量具體的影響也需進(jìn)一步深入研究。

相關(guān)學(xué)者研究小麥葉片光合作用與產(chǎn)量有一定的關(guān)系[43]，王仁忠[18]研究羊草種群能量生殖分配比例營(yíng)養(yǎng)枝葉＞生殖枝葉。所以接下來(lái)油茶可結(jié)合光合作用研究結(jié)果枝葉和營(yíng)養(yǎng)枝葉的特性，深化與探討結(jié)果枝葉和營(yíng)養(yǎng)枝葉中的養(yǎng)分含量規(guī)律；也可結(jié)合氮同位素等進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，為油茶高效經(jīng)營(yíng)生產(chǎn)，科學(xué)平衡施肥提供理論依據(jù)與實(shí)踐指導(dǎo)。