吳佳樂 楊亞飛 何振 彭雪 周龍
摘? ? 要:天山櫻桃是一種極具特色的野生果樹,具有很強的抗逆性,本研究以天山櫻桃為砧木,通過嫁接壺汗櫻桃和山杏,觀測其嫁接成活率,嫁接后萌芽和接穗的生長情況,在進一步分析接穗與砧木新梢解剖形態(tài)結構和參數(shù)的基礎上,探討其嫁接親和性。初步認為天山櫻桃和壺汗櫻桃具有較高的嫁接親和性,山杏次之。
關鍵詞:天山櫻桃;砧木;嫁接親和性;解剖結構
中圖分類號:S662.5? ? ? ? ?文獻標識碼:A? ? ? ? ? DOI 編碼:10.3969/j.issn.1006-6500.2020.12.001
Preliminary Study on the Anatomic Parameters of Cerasus tianschanica Graft Compatibility
WU Jiale,YANG Yafei,HE Zhen,PENG Xue,ZHOU Long
(College of Forestry and Horticulture, Xinjiang Agricultural University, Wulumuqi, Xinjiang 830052, China)
Abstract: Cerasus tianschanica Pojark was a particular features wild fruit tree has strong environment stress resistance. Using Cerasus tianschanica Pojark as rootstocks, observed grafting survival rate and germination growth condition of scion by grafted Cerasus L. ‘kuhan and Prunus armeniaca. The graft compatibility were discussed on the base of further analysis anatomical structure and anatomic parameters of scion and stock. The result showed that Cerasus tianschanica Pojark and Cerasus L. ‘kuhan had higher graft compatibility than Prunus armeniaca.
Key words: Cerasus tianschanica Pojark;rootstocks;graft compatibility;anatomical structure
砧木對果樹有著重要的影響,包括樹體生長、開花結果、環(huán)境適應能力、生理特性和抗逆性等方面[1]。砧木作為果樹的重要組成部分,不僅影響樹體對礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收、運轉和利用,而且對地上部分的生長發(fā)育和果實品質(zhì)的形成具有重要的調(diào)控作用[2]。崔洪宇等[3]學者認為適宜的砧木對地上部器官的生長產(chǎn)生良好影響。然而近年來生產(chǎn)上由于砧木選用不當造成果樹砧穗之間出現(xiàn)部分不親和或者延遲不親和現(xiàn)象嚴重影響了果實的品質(zhì)和產(chǎn)量,造成經(jīng)濟損失。國內(nèi)外很多學者對于果樹砧木的親和性進行了大量的研究工作,駱建霞等[4]認為嫁接成活過程實質(zhì)上是砧穗通過愈傷組織產(chǎn)生、融合,結合成一個有機體的過程,通過觀察砧穗的解剖結構和嫁接體的解剖結構,可以鑒定砧穗間的親和性。陳哲等[5]通過觀察不同荔枝品種石蠟切片親和組合和不親和組合在解剖結構上的差異發(fā)現(xiàn)親和性良好的組合,砧穗間的離層基本消失,維管束橋形成。Errea等[6]以梨樹為材料,分別在親和與不親和的砧木中進行嫁接試驗,結果表明不親和的嫁接組合中形成層分化退化,維管束未完全連接。天山櫻桃屬于薔薇科李亞科櫻桃屬矮生櫻亞屬植物[7]。野生狀態(tài)下天山櫻桃樹體矮小、根系發(fā)達、抗寒、耐旱、耐瘠薄,而且具有早果、矮化及抗病等優(yōu)點,不僅可以與李亞屬種或櫻亞屬的種質(zhì)資源進行雜交,而且可成為櫻桃砧木的親本選育材料,為種間資源的創(chuàng)新提供可能[8]。目前關于天山櫻桃的研究多集中在其地理分布、植物學特征、物候期觀察、生態(tài)適應性和群落更新方面[9],而對于天山櫻桃作為砧木利用方面的研究尚未見報道。植物嫁接體的愈合過程涉及到砧穗間細胞學結構及組織學等方面的問題。本研究以天山櫻桃,酸櫻桃和山杏為試材,通過對其解剖結構的觀察,研究天山櫻桃作為砧木的可行性,為今后天山櫻桃的研究提供參考依據(jù)。
1 材料和方法
1.1 試驗材料
供試材料天山櫻桃(Cerasus tianschanica Pojark)、壺汗櫻桃(Cerasus L. ‘kuhan)、山杏(Prunus armeniaca)于2017年栽入新疆農(nóng)業(yè)大學試驗田,樹體長勢一致,無病蟲害,采集地屬溫帶大陸性氣候,年平均降水量294 mm。2020年在樹體新梢生長期用修枝剪采集發(fā)育健壯無病蟲害的一年生新梢莖段,每個品種采集約20個樣品,剪成長約3~5 cm的小段放入盛有FAA固定液(φ=70%的乙醇、福爾馬林、冰醋酸的體積比為90∶5∶5)的青霉素瓶密封帶回保存于4 ℃的冰箱用于解剖結構觀察。
1.2 試驗方法
1.2.1 嫁接情況觀測 4月10日萌芽期將壺汗櫻桃,山杏分別嫁接到天山櫻桃上,嫁接方法為劈接法,每個品種至少嫁接25棵,嫁接后每5 d對砧木進行一次抹芽處理,嫁接20 d后統(tǒng)計成活率和萌芽率,嫁接50 d后用游標卡尺測量接穗新梢長度和新梢第1節(jié)的粗度。
1.2.2 3個品種新梢解剖觀測 用石蠟切片法制片,試驗材料經(jīng) FAA固定,乙醇脫水,二甲苯透明,石蠟包埋,用旋轉切片機將天山櫻桃和壺汗櫻桃切成厚度為8 μm的切片,山杏切成厚度為12 μm的切片 ,每個品種的新梢切片不少于10張,脫蠟后番紅-固綠染色 ,中性樹膠封片,制成永久制片。將制片置于奧特光學BK-5000顯微鏡下觀察,測量并照像,在圖像測量軟件Digimizer 下測定結構參數(shù),重復 15 次,取其平均值。
2 結果與分析
2.1 嫁接情況觀測
天山櫻桃作為砧木的嫁接情況如表 1 所示,壺汗櫻桃的嫁接成活率和嫁接萌芽率均高于山杏,分別為75.94%和88.27%,山杏的嫁接成活率和嫁接萌芽率較低,只有67.72%和73.51%,從嫁接成活率和嫁接萌芽率來看,天山櫻桃與壺汗櫻桃的嫁接親和性優(yōu)于山杏,壺汗櫻桃嫁接后萌發(fā)的新梢長度為33.78 cm,新梢粗度為11.69 mm,山杏嫁接后萌發(fā)的新梢長度為25.69 cm,新梢粗度為13.32 mm,壺汗櫻桃的新梢長度和粗度均高于山杏。
2.2 不同品種新梢橫切面結構特征的比較
天山櫻桃,壺汗櫻桃,山杏的解剖結構如圖2所示。從圖中可以看出天山櫻桃,壺汗櫻桃,山杏的新梢解剖結構組成基本相同,由內(nèi)到外依次為:髓、木質(zhì)部、形成層、韌皮部、皮層、 表皮,但其各組成部分的面積所占莖段橫切面積的比例不同。天山櫻桃,壺汗櫻桃,山杏3種試材新梢的各解剖參數(shù)如表2所示。
從莖直徑來說,壺汗櫻桃和山杏較為接近,分別為1 539.38 μm和1 596.17 μm,是天山櫻桃的3倍多,就髓直徑來說,壺汗櫻桃和山杏同樣高于天山櫻桃,進一步對髓率,木質(zhì)部率和韌皮部率研究發(fā)現(xiàn),3個品種髓率相差不大,就木質(zhì)部率和韌皮部率來說,天山櫻桃和壺汗櫻桃較為接近。綜合莖,髓,髓率,木質(zhì)部率,韌皮部率分析可知天山櫻桃的新梢解剖結構和壺汗櫻桃的較為相似,與山杏次之。
3 討論與結論
在嫁接親和性研究中,成活率是判斷嫁接親和力的常用指標,可以作為判斷砧穗組合的短期嫁接親和性[10],天山櫻桃與壺汗櫻桃嫁接成活率高于山杏嫁接成活率,兩者嫁接成活率均達到67%以上,劉夢夢等[11]認為導管密度、木質(zhì)部面積/橫截面面積的比值與樹體生長勢呈正相關,即木質(zhì)部面積越大,樹體生長勢越強。壺汗櫻桃的木質(zhì)部為27%,明顯高于山杏,故其新梢的長勢也較好。然而本研究發(fā)現(xiàn),山杏和壺汗櫻桃嫁接在天山櫻桃砧木上雖然具有一定的嫁接成活率,但是從外觀表現(xiàn)上,都有瘤狀突起,表現(xiàn)為砧木與接穗在切口正常產(chǎn)生愈傷組織并分裂增殖,但薄壁愈傷細胞不融合也就導致后期愈傷細胞無法分化從而出現(xiàn)瘤狀突起,呈現(xiàn)不完全親和的狀態(tài)[12]。一些學者認為砧木與接穗細胞間存在識別和信息交流,砧穗間明確識別和信息交流是嫁接體愈合的關鍵,親和性好的砧穗組合細胞之間能夠相互識別,愈傷組織接觸后,逐漸形成連續(xù)的胞間連絲[13],嫁接不完全親和的組合存在細胞間交流受阻的現(xiàn)象[14]。國內(nèi)學者文壯[15]認為解剖結構可以直接反映砧穗間嫁接親和性,同時結合嫁接成活率和接穗的生長勢,則可對砧穗嫁接親和性更準確的判斷。本研究中,盡管壺汗櫻桃和山杏嫁接在天山櫻桃砧木上均能成活,且成活率無顯著差異。但從新梢長勢和形態(tài)表現(xiàn)看,壺汗櫻桃作為接穗時,新梢長勢較好,可達33.78 cm,結合其一年生新梢解剖形態(tài)和參數(shù)可認為壺汗櫻桃與天山櫻桃的嫁接親和性更好。目前關于嫁接親和性的研究,國內(nèi)外學者主要從細胞學、組織學、離體培養(yǎng)技術、生物化學、植物生理、植物物理等方面進行[16]。天山櫻桃這種極具特色的野生果樹,對其砧木的利用研究意義深遠,而關于嫁接親和性方面更需要投入更多的研究工作。
參考文獻:
[1]夏營.不同梨砧木對氮素吸收利用特性的研究[D].泰安:山東農(nóng)業(yè)大學, 2017.
[2]張秀芝,郭江云,王永章,等.不同砧木對富士蘋果礦質(zhì)元素含量和品質(zhì)指標的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學報, 2014, 20(2): 414-420.
[3]崔洪宇, 周保利, 吳波. 嫁接甜瓜生育及光合特性的研究[J].天津農(nóng)業(yè)科學, 2007(2): 32-34.
[4]駱建霞, 鄭鑫, 史燕山, 等. “綠寶”蘋果與不同砧木嫁接的解剖學研究[J].北方園藝, 2017(14): 25-31.
[5]陳哲.‘井崗紅糯荔枝嫁接親和性及其機理研究[D]. 廣州: 華南農(nóng)業(yè)大學, 2016.
[6]ERREA P, GARAY L, Marín J A. Early detection of graft incompatibility in apricot (Prunus armeniaca) using in vitro techniques[J]. Physiologia plantarum, 2010, 112(1): 135-141.[7]廖康,秦偉, 周龍,等.新疆野生果樹資源研究[M].烏魯木齊:新疆科學技術出版社, 2013.
[8]彭妮,李艷艷,邵巧婷,等.天山櫻桃組織培養(yǎng)中初代培養(yǎng)物的建立[J]. 北方園藝, 2013(9): 116-118.
[9]王超,周龍,彭妮,等.天山櫻桃花芽形態(tài)分化研究[J].西北農(nóng)業(yè)學報, 2015, 24(5): 97-101.
[10]楊邵,束慶龍,姚小華,等.油茶不同芽苗砧嫁接組合的親和性生理[J].東北林業(yè)大學學報,2015, 43(7): 20-22.
[11]劉夢夢,洪勵偉,李娟,等.不同砧木嫁接的砂糖橘解剖結構及酶活性研究[J].熱帶作物學報,2018,39(2): 209-216.
[12]吳燁, 劉雯倩, 胡茜, 等. 番茄與黃瓜遠緣嫁接愈合口形成過程的組織解剖分析[J]. 中國農(nóng)業(yè)大學學報, 2020, 25(4): 49-60.
[13]JEFFREE C E,YEOMAN M M. Development of intercellular connections between opposing cells in a graft union[J]. New phytologist, 1983, 93(4): 491-509.
[14]SOUMELIDOU K, BATTEYNH, JOHNP, et al. The anatomy of the developing bud union and its relationship to dwarfing in apple[J]. Annals of botany, 1994, 74(6): 605-611.[15]文壯,洪怡,郭凱斌,等.貴州 2 種砧木對甜櫻桃嫁接口解剖結構及幼苗生長特性的影響[J].西南農(nóng)業(yè)學報,2018,31(12):2557.
[16]王威,劉燕.植物嫁接親和性鑒定研究進展[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學,2012,51(10):1950-1953.