楊盛昌，彭建，薛云紅，鄭志翰，周涵韜

（1.廈門大學環(huán)境與生態(tài)學院，福建 廈門 361102；2.廈門大學海洋與地球學院，福建廈門 361102）

紅樹林是指熱帶和亞熱帶地區(qū)海岸潮間帶生長的木本植物群落，具有高生產力、高歸還率和高分解率的特點[1]。我國紅樹林自然分布于海南、廣東、廣西、福建、臺灣、香港和澳門，人工引種可至浙江等地。作為陸海之間的特殊生態(tài)系統(tǒng)，紅樹林具有防浪護堤、促淤造陸、降解污染、水產養(yǎng)殖、生物多樣性維持、科普教育和旅游、科學研究等功能和價值[1-2]。

近年來，紅樹林蟲害日漸頻繁，危害愈加嚴重。2004 年，廣西北部灣等沿海地區(qū)的白骨壤Avicennia marina 暴發(fā)了嚴重的蟲害，導致白骨壤大面積枯萎，種子幾乎絕收，引起了政府部門的高度關注[3]。2007 年，桐花樹毛顎小卷蛾 Lasiognatha cellifera Meyrick 在廣西欽州康熙嶺紅樹林保護區(qū)內暴發(fā)，對桐花樹Aegiceras corniculatum 危害率達100%，新芽頂梢受害率超過90%[4]。2011 年，八點廣翅蠟蟬Ricabia speculum Walker 在深圳福田紅樹林內造成了嚴重的危害，且此后幾年連續(xù)發(fā)生[5]。2015—2016 年，柚木駝蛾 Hyblaea puera （Cramer）在廣西、海南等地多次暴發(fā)[6]。紅樹林害蟲的不斷暴發(fā)，嚴重影響了紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的健康水平，給紅樹林的管理和保育工作帶來了極大的困擾。

雖然目前對紅樹林害蟲的調查較多，但缺少完整的害蟲種類記錄以及較為系統(tǒng)的分析和防控思路。因此，筆者通過對已有資料的統(tǒng)計分析，并結合本課題組的研究，綜述了目前中國紅樹林害蟲的種類、危害及其防控技術現狀，提出了中國紅樹林害蟲綜合防治的思路，以期為紅樹林的保育工作提供理論指導。

1 紅樹林群落的害蟲種類及其分布

關于中國紅樹林害蟲的報道，最早可以追溯到20 世紀80 年代，林鵬 等[7]在福建省的秋茄-桐花樹群落中發(fā)現卷葉蛾Spilonota sp.大量取食秋茄Kandelia obovata 葉片，并危害其芽、枝條等。1997年，李云等[8]報道了廣東、海南紅樹林5 種害蟲，包括棉古毒蛾 Orgyia postica Walker、紅樹林豹蠹蛾Zeuzera sp.等。1998 年，丁珌 等[9]在福建漳州首次發(fā)現毛顎小卷蛾危害桐花樹。1999 年，賈鳳龍等[10]在深圳福田紅樹林發(fā)現了海欖雌瘤斑螟Acrobasis sp.、絲脈蓑蛾 Amatissa snelleni Heylaerts、雙紋白草螟 Pseudocatharylla duplicella （Hampson）等害蟲及潛在害蟲7 種。

21 世紀，發(fā)現的害蟲種類急劇增加。2002 年，吳壽德等[11]報道了1 種危害白骨壤的害蟲——螟蛾Acrobasis sp.（后被鑒定為海欖雌瘤斑螟）。2004年，范航清等[12]對廣西北部灣白骨壤林的調查發(fā)現主要害蟲為海欖雌瘤斑螟、廣翅蠟蟬Ricania sp.和雙紋白草螟。2004—2007 年，徐家雄 等[13]在廣東、香港地區(qū)的紅樹植物上發(fā)現了26 種害蟲，其中15 種為首次報道。2007 年，丁珌[14]在福建漳江口、九龍江口紅樹林自然保護區(qū)發(fā)現毛顎小卷蛾、麗綠刺蛾Latoia lepida Cramer 和海欖雌瘤斑螟3 種主要害蟲。2007 年，張飛萍[15]報道了廈門市海滄區(qū)秋茄林受考氏白盾蚧 Pseudaulacaspis cockerelli（Cooley）嚴重危害。2010 年，林楠[16]報道了荔枝異形小卷蛾Cryptophlebia ombrodelta Lower 嚴重危害移栽的秋茄胚軸。2011 年，劉文愛 等[17]發(fā)現了桐花樹的1 種新害蟲——褐袋蛾Mahasena colona Sonan。2012 年，張文英[18]在廣西發(fā)現跡斑綠刺蛾Latoia pastorlis （Butler）危害無瓣海桑 Sonneratia apetala。2013 年，付小勇[19]在廣州南沙濕地的紅樹林中發(fā)現二斑趾弄蝶 Hasora chromus （Gramer）、綠黃枯葉蛾Trabala vishnou Lefebure 和星天牛Anoplophora chinensis （Forster）。2015 年，池立成[20]在福建云霄和深圳福田發(fā)現了1 種直翅目新害蟲——突蛉蟀Amusurgus sp.。2015 年，紀燕玲 等[21]在粵東地區(qū)紅樹林中發(fā)現64 種害蟲，其中14 種為主要害蟲。

蔣學建等[22]綜述了6 種紅樹植物上的14 種害蟲，其中多為食葉蛾類。付小勇 等[23]總結了中國紅樹林32 種主要害蟲基本情況。李志剛 等[24]對近20 年來紅樹林的蟲害分析，認為危害較重的有海欖雌瘤斑螟、毛顎小卷蛾、麗綠刺蛾、白囊袋蛾Chalioides kondonis Mats.、蠟彩袋蛾Chalia larminati Heylaerts 和小袋蛾 Acanthopsyche subferalbata Hampson 等18 種。劉文愛 等[3]介紹了廣西紅樹林主要害蟲15 種和次要害蟲12 種。范航清 等[25]則較為詳盡地描述了危害廣西紅樹林的30 種昆蟲和2 種螨類。

通過對已有資料的統(tǒng)計[3-61]，目前已發(fā)現中國記錄的紅樹林害蟲（含螨類）共2 綱7 目55 科128種，以鱗翅目和半翅目為主，分別有67 種和34 種，占害蟲總種數的52.4%和26.6%。鱗翅目以毒蛾科Lymantriidae、袋蛾科 Pcychidae 和螟蛾科 Pyralidae 種類最多，各有8 種；半翅目中種類最多的為盾蚧科Diaspididae 7 種、廣翅蠟蟬科 Ricaniidae 5 種（表1）。

表1 紅樹林有害昆蟲及螨類名錄Tab.1 The list of pests and mites in mangrove forests in China

續(xù)表1Tab.1 （Continued）

續(xù)表1Tab.1 （Continued）

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寄主植物種類較多的害蟲有八點廣翅蠟蟬、蠟彩袋蛾、三點廣翅蠟蟬Ricaniasp.、棉古毒蛾和小袋蛾，危害的紅樹植物，分別有 7、6、5、5 和 5 種。不同紅樹植物上的害蟲種數差異較大，其中，無瓣海桑、桐花樹、秋茄、白骨壤和海桑Sonneratia caseolaris等紅樹植物上的害蟲種類較多，分別有45、45、37、32 和 20 種，主要為鱗翅目和半翅目害蟲；黃槿Hibiscus tiliaceus、闊苞菊Pluchea indica和水黃皮Pongamia pinnata等半紅樹植物上發(fā)現的害蟲種類較少；伴生植物上共發(fā)現18種害蟲，也以鱗翅目害蟲為主（圖1）。

圖1 不同紅樹樹種上的害蟲種數Fig.1 The number of pest species on different mangrove plants

對不同地區(qū)的統(tǒng)計發(fā)現，廣東紅樹林的害蟲種類最多，95 種；廣西其次，49 種；而福建、海南、臺灣、香港及浙江等地的害蟲種類較少（圖2）。

圖2 不同地區(qū)紅樹林中的害蟲種數Fig.2 The number of pest species in different areas

2 紅樹林主要害蟲的特性

海欖雌瘤斑螟早期亦稱廣州小斑螟，分布于廣東、廣西、福建、臺灣等地的紅樹林。主要以幼蟲取食白骨壤嫩芽和葉，低齡幼蟲取食量較小，中高齡幼蟲取食量較大，部分蛀入果內危害繁殖器官，造成白骨壤生長不良，結實率低下[10-12，25，38，57]。該蟲在福建1 a 發(fā)生6 代，危害時期為5—11 月；在廣西、廣東（深圳）1 a 發(fā)生 6 ～ 7 代，以 4 月中旬至 6 月下旬蟲口密度較大；在廣東（廣州）1 a 發(fā)生7 代，4 月中旬至5 月上旬、8 月上旬至10 月下旬為數量高峰期[14，38，57]。

桐花樹毛顎小卷蛾分布于廣東、廣西、福建、香港等地的紅樹林，專食桐花樹[9，14]。其幼蟲將葉片粘連在一起，取食桐花樹葉肉，使葉片干枯脫落，影響桐花樹生長、結果和觀賞價值[9]。該蟲在廣西北部灣1 a 發(fā)生11 ～12 代，春季和秋季為危害高峰期；在福建1 a 發(fā)生7 代，于5 月下旬羽化后危害盛花期桐花樹；在廣東，5 月上旬到8 月中旬為其數量高峰期[9，13，44]。

棉古毒蛾分布于廣東、海南、廣西、臺灣、福建等地紅樹林，主要危害無瓣海桑、海桑，少見于白骨壤、桐花樹、秋茄林中[3，8，21，37]。其幼蟲集中為害海桑，將相鄰的葉片吃光，并且可以附在葉片、枝條上通過水流傳播到周圍林中[8]。該蟲在廣西、廣東1 a發(fā)生 6 代，主要危害時間為 6—10 月[3，37]。在粵東地區(qū)，棉古毒蛾屬于中度危險，需要加強監(jiān)測和防控；但在廣西，其天敵較多，通常情況下可以抑制其數量[3，21]。

蠟彩袋蛾又稱蠟彩蓑蛾，主要分布于廣西紅樹林，危害秋茄、桐花樹、木欖Bruguiera gymnorrhiza、紅海欖 Bruguiera stylosa、黃槿、白骨壤等，對秋茄、桐花樹的危害最嚴重[3，33]。在廣西沿海 1 a 發(fā)生1 代，于8 月中下旬開始羽化，9 月中下旬為害[3]。蠟彩袋蛾在秋茄林中呈聚集分布，蟲口密度在紅樹林內灘、樹高1.6 ～1.7 m 處最大[33]。除了危害秋茄、桐花樹、紅海欖和木欖等，蠟彩袋蛾還有可能對無瓣海桑有潛在危害[31]。

麗綠刺蛾分布于廣東、廣西、福建、浙江等地紅樹林，主要在福建省為害，危害樹種為秋茄和桐花樹[25，53，60]。在福建云霄和龍海紅樹林自然保護區(qū)，有超過100 hm2的紅樹植物受麗綠刺蛾危害[14]。麗綠刺蛾也是主要的食葉性害蟲之一，在福建1 a發(fā)生2 代，第1 代發(fā)生于5—8 月，第2 代發(fā)生于7月到次年5 月，在林間主要分布于植物中上部樹冠，下部較少[14，25，56]。

考氏白盾蚧分布于福建、廣西、廣東紅樹林，主要危害秋茄[3，15，39，53，59]。該蟲以高密度聚集于秋茄葉脈兩側，吸食秋茄葉片的汁液，使葉面出現黃斑，葉片扭曲變黃容易脫落，從而影響秋茄生長。考氏白盾蚧在廈門地區(qū)發(fā)生嚴重，1 a發(fā)生6 代，3—6月數量較高；在廣西也有發(fā)生但未有大面積危害[3，39]。

三點廣翅蠟蟬主要分布于廣西紅樹林，危害白骨壤、紅海欖、無瓣海桑、秋茄、黃槿等，對白骨壤、紅海欖、無瓣海桑危害較大[3，55]。該蟲主要以成蟲、若蟲聚集于植株嫩枝、嫩芽、葉上吸食植物汁液，使植株營養(yǎng)不良；雌成蟲可將枝表皮割破，將卵產寄主組織中，從而導致枝條枯死，影響新梢抽發(fā)。該蟲在廣西1 a 發(fā)生1 代，4 月中旬到5 月上旬為若蟲盛發(fā)期，5 月下旬到6 月中旬為成蟲盛發(fā)期[3]。

八點廣翅蠟蟬分布于福建（廈門）、廣東（深圳）等地紅樹林，主要危害秋茄、桐花樹、白骨壤、小花老鼠簕 Acanthus ebracteatus、海漆 Excoecaria agallocha、海桑和無瓣海桑等。該蟲的危害與三點廣翅蠟蟬相似，也主要以若蟲、成蟲吸食葉和嫩芽汁液為害，其若蟲分泌物可以誘發(fā)煤污病。該蟲在深圳福田紅樹林1a 發(fā)生1 代，越冬卵4 月開始孵化，5月下旬到6 月下旬為若蟲高發(fā)期，7 月為成蟲高峰期[20，35]。

3 紅樹林蟲害的防控技術

3.1 化學防治 一般采用低毒藥劑。吳壽德等[11]利用低毒殺蟲劑安泰殺蟲威防治海欖雌瘤斑螟，防治效果可達94.74%；張文英[18]利用30%敵百蟲防治跡斑綠刺蛾，施藥2 ～4 d 后防治效果達96%以上?；瘜W防治見效快、殺傷力強，但即使是低毒藥劑，也易產生富集，從而對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)及海洋生態(tài)系統(tǒng)產生危害，因此不建議使用。

3.2 生物防治

3.2.1 生物農藥 生物農藥以蘇云金桿菌及其制劑的應用最廣泛。吳壽德 等[11]利用蘇云金桿菌、白僵菌等防治白骨壤上的海欖雌瘤斑螟，發(fā)現適宜條件下蘇云金桿菌與阿維菌素復配而成的蔬丹防治率最高，可達100%，林間防治率98.1%；李罡等[38]采用Bt 制劑對海欖雌瘤斑螟進行林間防治實驗，發(fā)現3 齡前使用 Bt 制劑非常有效，平均防治率90.61%。賈鳳龍 等[26]也采用昆蟲生長調節(jié)劑滅幼脲III 號對海欖雌瘤斑螟進行防治，發(fā)現葉背面噴灑滅幼脲III 號的防治效果較好，但需要注意有效的噴灑方式和對蝦蟹等的影響；何雪香 等[29]應用2種印楝素農藥防治桐花樹毛顎小卷蛾、棉古毒蛾和海欖雌瘤斑螟，發(fā)現其效果較好，且與蟲生真菌混合后效果更佳。

3.2.2 害蟲天敵 目前發(fā)現有至少數十種紅樹林害蟲天敵，包括寄生蜂、寄生蠅、捕食性蜘蛛、瓢蟲、螳螂、食蟲鳥等[3，6，10，21，40，44-55，57]。秦元麗 等[42]發(fā)現繭蜂科和赤眼蜂科4 種寄生性天敵對毛顎小卷蛾有較好的控制效果，寄生率最高可達95.6%；鄧艷等[41]人利用螟黃赤眼蜂防治桐花樹毛顎小卷蛾，平均防治率達75.73%；戴建青 等[28]結合寄生蜂、寄生蜂攜帶病毒的“生物導彈”等技術，對海欖雌瘤斑螟進行防治，發(fā)現綜合防治效果達 44.3% ～74.2%，能有效的控制海欖雌瘤斑螟的危害。

生物防治是目前紅樹林害蟲防治的主要方法，其副作用小，且不會對環(huán)境產生有害影響，但多集中于Bt 及其制劑、寄生蜂或二者結合等寄生性防治方法，對紅樹林及其周邊的捕食性天敵如某些蜘蛛、鳥類、瓢蟲、食蟲虻等關注較少。

3.3 物理防治 主要采用水沖、燈光誘捕、粘蟲板等措施。范航清 等[12]認為可以在害蟲發(fā)生初期，用水槍對受害白骨壤進行海水沖淋。李德偉等[44]、秦元麗 等[42]使用黑光燈誘捕桐花樹毛顎小卷蛾，每晚可捕獲300 頭左右，有較好的防治效果。王林聰等[43]利用不同波長的誘蟲燈對紅樹林害蟲進行誘捕，共誘捕到害蟲81 種，優(yōu)勢種為海欖雌瘤斑螟、八點廣翅蠟蟬、毛顎小卷蛾。徐華林 等[5]應用粘蟲板防治八點廣翅蠟蟬，在高峰期每板可以誘捕到約73 頭。

此外，曹慶先 等[62-63]基于ArcView GIS、遙感技術等建立了廣西紅樹林害蟲信息管理系統(tǒng)和害蟲監(jiān)測模型，可以對害蟲的種類、特征、發(fā)生時間、地點、危害情況等進行監(jiān)測和查詢，極大便利了害蟲防控工作。

為提高害蟲的防治效果，未來需要加強對捕食性天敵的研究，綜合采用寄生性天敵、捕食性天敵防治與物理防治結合的防治方法，結合遙感、GIS 等信息技術，提高蟲害防治效果。

4 蟲害的暴發(fā)原因和機制

目前，有關紅樹林蟲害的研究多集中于害蟲的生物學特性、種群動態(tài)和防治等方面，對蟲害暴發(fā)的原因和機制研究較少。通過對已有文獻資料的整理分析，推測紅樹林蟲害暴發(fā)的可能原因主要有以下幾點:一是紅樹林生境的變化；二是紅樹林結構和穩(wěn)定性的改變；三是害蟲的適應能力較強。

4.1 紅樹林生境的變化

4.1.1 非生物因素 非生物因素表現為氣候、水文、土壤等的變化。氣候條件如溫度、濕度、降水的變化可以直接影響害蟲的生長發(fā)育、繁殖等活動，進而影響害蟲的數量，如范航清 等[25]認為2004 年海欖雌瘤斑螟大暴發(fā)可能與當時廣西平均氣溫偏高、降水量偏少及日照時間偏多等異常氣候有關。水文條件的變化也可能會影響害蟲的發(fā)育、傳播和淹水特性以及部分水生天敵昆蟲（如蜻蜓）的發(fā)育等。

4.1.2 生物因素 生物因素主要為捕食性蜘蛛、鳥類以及害蟲的天敵昆蟲等減少，如深圳福田紅樹林的昆蟲天敵種數從1994 年的37 種降至1997 年的13 種，鳥類種數也從87 種降至47 種，天敵的減少使紅樹林害蟲失去了有效的制約，從而容易暴發(fā)成災[10，24，26]。

4.2 紅樹林結構和穩(wěn)定性的變化 由于城市化建設等人為原因，紅樹林及其周邊的植被類型減少，生態(tài)環(huán)境逐漸惡化；而一些單一紅樹植物如秋茄、白骨壤等的大面積種植，使紅樹林的生物多樣性下降，生態(tài)系統(tǒng)健康狀態(tài)惡化，穩(wěn)定性減弱，受害蟲影響的幾率增大[24]。

4.3 害蟲的適應能力較強 紅樹林具有高鹽、強光照、間歇性淹水等特點，且紅樹植物多含有丹寧，但一些害蟲對這些逆境有較強的適應性，因而造成暴發(fā)災害的概率較大。例如，麗綠刺蛾對海水浸泡有較強的抗逆性，這是麗綠刺蛾在紅樹林成災的主要原因[56]。并且一些害蟲的繁殖力較強，如海欖雌瘤斑螟平均產卵量103 粒，棉古毒蛾平均產卵量383粒，蠟彩袋蛾每雌產卵量450 粒以上，柚木駝蛾每雌產卵量最高800 粒以上，這些害蟲在適宜條件下非常容易大量繁殖[3，6，25]。

5 展望

近些年來頻繁暴發(fā)的蟲害嚴重影響了紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的健康水平，但是對于蟲害暴發(fā)的機制和原因還缺乏深入了解，并且除少數主要害蟲外，對大部分其他種類的害蟲還缺乏認識，防治方面也主要依賴寄生性天敵防治，對原生環(huán)境中捕食性天敵的研究還非常缺乏。為了提高紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的健康狀態(tài)，對今后紅樹林蟲害研究提出以下建議:

第一，繼續(xù)加強對紅樹林害蟲的生物學特性、遺傳特性及其暴發(fā)機制等方面的研究，尤其是闡明蟲害與紅樹林結構功能、多樣性的關系，對非主要害蟲的潛在危害性也要加以注意，從而為蟲害的防控提供更為豐富的背景資料和信息。

第二，在紅樹林生態(tài)恢復和再植過程中，應加強害蟲種源的檢疫，做到源頭控制；同時通過優(yōu)良抗蟲植物品種的選育或適宜物種的栽培，降低紅樹林群落蟲害風險。此外，選擇適宜的紅樹林造林地，優(yōu)化植物配置，避免大規(guī)模單一化的紅樹林種植，提高紅樹林群落的多樣性。

第三，在蟲害防治方面，需要加強紅樹林害蟲綜合治理技術的研發(fā)，以生物防治技術為主，綜合Bt、寄生蜂等寄生性天敵和食蟲鳥、蜘蛛等捕食性天敵以及燈誘、粘蟲板等物理方法等，更有效、有針對性地治理蟲害。

第四，充分利用遙感、GIS 等信息技術完善紅樹林害蟲的監(jiān)測網絡，同時通過生態(tài)模型的構建預測蟲害暴發(fā)的可能性及過程，力爭在紅樹林蟲害暴發(fā)之前或初期加以控制；

第五，提高紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的管理力度，減少旅游、養(yǎng)殖、挖捕以及排污等人為干擾的影響，維持紅樹林群落的生物多樣性及功能的穩(wěn)定性。