潘佳亮李娟董瀛謙婁杰張鐵利于海英

（1.國家林業(yè)和草原局森林和草原病蟲害防治總站，林業(yè)有害生物監(jiān)測預(yù)警國家林業(yè)和草原局重點實驗室，遼寧沈陽 110034；2.桓仁滿族自治縣森林病蟲害防治檢疫站，遼寧本溪 117200）

云杉花墨天牛Monochamus saltuariusGebler 隸屬于鞘翅目Coleoptera 天?？艭erambycidae 墨天牛屬Monochamus，日本[1-2]和韓國[3]均確認其能夠傳播松材線蟲病。自1982 年我國首次發(fā)現(xiàn)松材線蟲病以來，松墨天牛一直是我國最主要的松材線蟲病傳播媒介[4]，我國科研工作者針對松墨天牛取食特性進行了系統(tǒng)的研究，為防控技術(shù)和傳播擴散機制研究提供了詳實的理論依據(jù)[5]。2016 年松材線蟲病突破傳統(tǒng)適生區(qū)進入遼寧省[6]，前期研究證實云杉花墨天?？梢詡鞑ニ刹木€蟲病，是我國新的傳播媒介[7]。然而，我國針對云杉花墨天牛的研究較少，特別是針對其取食特性研究基本處于空白狀態(tài)。本研究通過室內(nèi)試驗測定了紅松Pinus koraiensis、油松Pinus tabulaeformis和日本落葉松Larix kaempferi對云杉花墨天牛取食行為的影響及其取食傾向差異，以期為我國北部地區(qū)松材線蟲病監(jiān)測和防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲 2019 年4 月16 日于遼寧省本溪市桓仁縣采集帶有云杉花墨天牛幼蟲的病死紅松，伐倒后截成80 cm 長木段，然后置于1 m × 1 m ×1 m 的養(yǎng)蟲箱內(nèi)，室溫（25±1） ℃下孵育至云杉花墨天牛成蟲羽化，選擇初羽化成蟲作為試驗用蟲。

1.2 供試植物 紅松、油松和日本落葉松均采自遼寧省本溪市桓仁縣內(nèi)松林，從松枝頂端截取20 cm長松枝，每2 d 采集1 次。

1.3 試驗方法

1.3.1 紅松、油松和日本落葉松對云杉花墨天牛取食行為的影響 在40 cm × 50 cm ×60 cm 的養(yǎng)蟲箱內(nèi)分別放入供試植物枝條，隨機選取饑餓4 d 的初羽化云杉花墨天牛5 頭，放入養(yǎng)蟲箱內(nèi)，在室溫條件下，相對濕度75% ±5%，光暗周期16∶8，飼養(yǎng) 10 d。每組重復(fù)6 次，每2 d 更換供試植物枝條并記錄云杉花墨天牛體質(zhì)量、取食部位及取食面積。

1.3.2 云杉花墨天牛取食選擇性 在1 m×1 m×1 m 的養(yǎng)蟲箱內(nèi)豎直放入紅松、油松、日本落葉松健康枝條各 1 段，設(shè)枝條間距分別為 20，40，60，80，100 cm 共5 個處理。每處理3 個重復(fù)，每個重復(fù)隨機接入饑餓4 d 的初羽化云杉花墨天牛10 頭。48 h后觀察并記錄云杉花墨天牛在3 種枝條上的取食部位和取食面積。

1.3.3 統(tǒng)計分析 采用SPSS 20.0 統(tǒng)計軟件One-Way ANOVA （Duncanny test）對試驗數(shù)據(jù)進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 取食不同松枝體質(zhì)量變化 饑餓4 d 的初羽化云杉花墨天牛取食紅松、油松和日本落葉松后，體質(zhì)量變化差異顯著（圖1）。云杉花墨天牛體質(zhì)量增加百分比從高到低依次為取食紅松、油松、日本落葉松枝條的成蟲。其中取食紅松和油松2，8，10 d 的云杉花墨天牛體質(zhì)量增加百分比顯著高于取食日本落葉松；取食紅松4，6 d 的云杉花墨天牛體質(zhì)量增加百分比顯著高于取食油松和日本落葉松。

圖1 云杉花墨天牛取食紅松、油松和日本落葉松后體質(zhì)量變化Fig.1 Body mass change of M.saltuarius adults fed on P. koraiensis，P. tabulaeformis and L.kaempferi

2.2 取食不同松枝的部位 云杉花墨天牛在3 種松枝上取食部位有明顯差異（表1）。其中，云杉花墨天牛主要取食紅松當年生新梢（以后統(tǒng)稱為新梢，圖2a），對針葉（圖 2b）和1 ～3 a 生新枝（以后統(tǒng)稱新枝，圖2c）取食量較少；對油松新梢（圖2d）、針葉（圖2d）和新枝（圖2e）取食量相差不大，差異不顯著；而對日本落葉松僅取食其針葉（圖2f）。

表1 云杉花墨天牛對3 種枝條不同取食部位選擇率Tab.1 The selection rate of M.saltuarius adults to different position of P. koraiensis，P. tabulaeformis and L.kaempferi

圖2 云杉花墨天牛取食不同松枝部位Fig.2 M.saltuarius adults feeding on different pine branches

2.3 取食傾向分析 云杉花墨天牛對不同間距的紅松、油松和日本落葉松枝條取食傾向無顯著差異，均以取食紅松新梢為主。在枝條間距 40，80，100 cm的油松針葉和新枝上有取食痕跡，在枝條間距離60 cm 和100 cm 的落葉松針葉上有微量取食痕跡。試驗48 h 后5 種枝條間距的養(yǎng)蟲箱內(nèi)所有云杉花墨天牛均停留在紅松上。

表2 云杉花墨天牛對不同間距紅松、油松和日本落葉松枝條取食面積百分比Tab.2 Percentage of feeding area damaged by M.saltuarius adults on P. koraiensis，P. tabulaeformis and L.kaempferi branches at different distances

3 結(jié)論與討論

云杉花墨天牛是我國遼寧地區(qū)松材線蟲病的主要傳播媒介，研究其對遼寧松樹樹種的取食傾向，對研發(fā)云杉花墨天牛監(jiān)測、防控技術(shù)和探究遼寧地區(qū)松材線蟲病發(fā)生發(fā)展規(guī)律極為重要。云杉花墨天牛對紅松、油松和日本落葉松3 種松樹取食差異較大，相較于日本落葉松，紅松和油松可能是其主要食物來源；取食部位也存在較大差異，對紅松主要取食新梢，對油松新梢、針葉和新枝均取食，無明顯偏好性，對日本落葉松只取食針葉；對3 種松樹取食傾向由高到低依次為紅松，油松，日本落葉松。

不同寄主其營養(yǎng)成分和揮發(fā)產(chǎn)物均具有較大差別，昆蟲在取食過程中對寄主的初始選擇主要取決于嗅覺信號，而是否繼續(xù)取食則由味覺信號主導(dǎo)[5]，昆蟲對不同寄主取食具有一定選擇性。Walsh 等發(fā)現(xiàn)卡羅萊納墨天牛M.carolinensis 相較于萌芽松P.echinata 和北美喬松P.strobus 更喜食歐洲赤松P.sylvestris[8]。Szmigielski 等發(fā)現(xiàn)歐洲赤松會產(chǎn)生多種萜烯類揮發(fā)性有機物吸引樟子松墨天牛M.galloprovincialis[9]。本試驗中云杉花墨天牛主要喜食紅松，其次為油松，不喜食日本落葉松，與Han 等的研究結(jié)果相似[10]，表明云杉花墨天牛對不同種松樹具有明顯的取食選擇性，為遼寧地區(qū)松材線蟲病疫區(qū)和重點防護區(qū)的云杉花墨天牛監(jiān)測提供指導(dǎo)。

在松材線蟲病的傳播擴散過程中，媒介昆蟲對寄主的取食和產(chǎn)卵行為是最主要的傳播途徑[11]，本研究中云杉花墨天牛對紅松、油松和日本落葉松均有取食行為，結(jié)合之前的研究結(jié)果[7]，可進一步證明云杉花墨天牛是松材線蟲病的有效傳播媒介。2018 年于海英等[12]首次發(fā)現(xiàn)我國落葉松在自然條件下可以感染松材線蟲，但未在落葉松上發(fā)現(xiàn)天牛產(chǎn)卵刻槽、侵入孔和取食痕跡，雖然在本研究中云杉花墨天牛不喜食日本落葉松，但在食物單一的情況下發(fā)現(xiàn)云杉花墨天牛對日本落葉松針葉有取食行為，表明云杉花墨天牛取食可能是日本落葉松感染松材線蟲病的途徑。

本研究僅分析了云杉花墨天牛對紅松、油松和日本落葉松的取食傾向，寄主植物樹種較少，且供試蟲量較少，未來可通過增加寄主植物種和供試蟲量，進一步研究云杉花墨天牛對云杉屬、冷杉屬、落葉松屬和松屬多種植物的取食選擇性，為完善云杉花墨天牛生物學(xué)特性研究和松材線蟲病潛在危害寄主植物提供理論依據(jù)。