袁玉婷

（西藏自治區(qū)農牧科學院農業(yè)研究所，西藏 拉薩 850032）

【研究意義】西藏地處我國西南邊陲，地形復雜、自然條件多樣、紫外線輻射強度大，該地區(qū)地處偏僻、交通不便、農業(yè)機械化水平低[1]。油菜在西藏具有悠久的栽培歷史, 是西藏分布最為廣泛的油料作物，該地區(qū)種植的油菜主要為白菜型油菜，高海拔地區(qū)基本無甘藍型油菜種植。油菜籽油是良好的食用植物油，菜籽餅經處理后是良好的畜禽精飼料和優(yōu)質肥料，種植春油菜還可以作為西藏牧區(qū)草場退化改良的先鋒作物。甘藍型春油菜引種及選育是解決當地無或少數春油菜種植現(xiàn)狀的方法。通過試種甘藍型春油菜，研究其生態(tài)適應性及優(yōu)質高產技術，利用油菜的秸稈和雙低油菜籽餅作為牲畜的飼料，為西藏地區(qū)農戶節(jié)支增收、脫貧致富探索一條新的途徑，提高其經濟效益、社會效益和生態(tài)效益。實現(xiàn)農、林、牧業(yè)的同步協(xié)調發(fā)展有著重要的意義。發(fā)展油菜生產對促進西藏農業(yè)生產, 發(fā)展商品經濟, 改善人民生活, 以及畜牧業(yè)的發(fā)展都有重要作用[2]。【前人研究進展】Mertens等[3]使用分子標記研究表明，植物在不同生態(tài)區(qū)生長形態(tài)及結構會表現(xiàn)出較大差異，遺傳多樣性是差異的主要原因。Marcus等[4]研究顯示，白菜型油菜種植在高海拔生態(tài)區(qū)，不僅光合UV模式發(fā)生變化，花期植物-花粉作用模式亦發(fā)生變化，變化情況受基因型控制。趙永國等[5]引進加拿大油菜品種在我國油菜主產區(qū)種植，與當地栽培品種對比均有不同程度的增減產。何天祥等[6]研究結果顯示，攀西地區(qū)海拔2 500～3 080 m為春油菜的適宜種植區(qū)，海拔2 000 m春油菜品種開花結實正常，產量卻較低，是否為春油菜的種植下限還有待進一步的研究。王晉雄[7]從安徽引種至拉薩，2個甘藍型春油菜品種（系）表現(xiàn)出良好的豐產性及適應性，適應在拉薩種植，不同品種（系）農藝性狀及產量性狀表現(xiàn)出與原種植區(qū)差異。劉自剛等[8]研究顯示，白菜型油菜由低海拔向高海拔區(qū)種植后株高、分枝部位降低，主花序變短、單株角果數減少，分枝數增加，株型變差；角粒數、千粒重增加，角、粒性狀改善；含油量、芥酸含量增加，硫苷含量降低，硫苷與緯度、海拔呈顯著負相關。種植區(qū)由低海拔向高海拔轉移后株型變差，角、粒性狀改善，角果期延長，有利于粒重增加[9]。選育及引進適宜種植的甘藍型春油菜是解決當地油菜種植的局限性的可靠方法，為西藏地區(qū)油菜發(fā)展提供保障?！颈狙芯壳腥朦c】由于自然環(huán)境及人文環(huán)境因素，西藏高海拔地區(qū)基本無甘藍型春油菜種植，而當地油菜產量低、品質差，解決高海拔種植局限性、品質及產量問題是目前亟需解決的工作?！緮M解決的關鍵問題】本研究利用3個甘藍型春油菜品種在西藏5個不同海拔生態(tài)區(qū)種植，研究春油菜在不同生態(tài)區(qū)生育進程、農藝性狀及品質變化及品種間差異，為西藏高海拔地區(qū)春油菜引種及選育提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2018年4—10月分別在西藏自治區(qū)拉薩市農科院試驗田、堆龍德慶縣、山南市貢嘎縣、日喀則市白朗縣、山南市扎囊縣5個試點進行，各試點主要氣象因子見表1，供試甘藍型油菜（Brassica napusL.）包括3個品種，分別是大地95（Dadi 95，中國農業(yè)科學院油料作物研究所）、京華165（Jinghua 165，青海省農林科學院）、藏油12號（Zangyou 12，西藏自治區(qū)農牧科學院）。

表1 生育期內試驗點主要氣候因子Table 1 Major climate and environment factors during growth period

1.2 試驗方法

試驗采用隨機區(qū)組設計，3次重復，小區(qū)面積13.4 m2（6.7 m×2 m）=，5行區(qū)，行距0.4 m，株距0.16 m。依據各試點具體氣象特征，4月1～10日安排播種，播前結合翻耕整地每667 m2施尿素20 kg、磷酸二銨10 kg作基肥，其他管理同大田生產，適時灌溉及追肥。

1.3 調查項目及方法

1.3.1 生育期 在春油菜生長期觀察記錄不同生態(tài)區(qū)參試品種生育期進程，主要包括播種期、出苗期、抽薹期、現(xiàn)蕾期、初花期、盛花期、終花期、成熟期。

1.3.2 農藝性狀 在春油菜成熟期隨機取各參試品種代表性植株5株，對其主要農藝性狀進行考種，測定株高（cm）、分枝部位（cm）、有效分枝數（個）、主花序長度（cm）、角果密度（個/ cm）、單株有效角果數（個）、每角粒數（粒）、千粒重（g）等指標，重復5 次。

1.3.3 品質性狀 考種時收獲的油菜籽粒用于測定分析其品質性狀，采用近紅外分析儀（Foss-NIR System）測定油菜籽芥酸（22∶1）、硫苷、蛋白質含量和含油量。

試驗數據采用Excel 2013軟件進行統(tǒng)計，用SPSS 21.0軟件進行顯著性及相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同生態(tài)區(qū)甘藍型春油菜的生育進程

甘藍型春油菜生長主要分為營養(yǎng)生長期、生殖生長期及成熟期3個階段。由表2可知，春油菜在西藏5個不同海拔生態(tài)區(qū)種植后，生長階段均發(fā)生明顯變化，表現(xiàn)為生長發(fā)育遲緩、生長期延長，與海拔最低的拉薩相比，3個春油菜品種出苗期明顯延長。其中堆龍縣藏油12號播種期至出苗期延長5 d，變異系數最大10.59；京華165與大地95變化較小，播種至出苗均延長4 d，前者變異?。–V為8.15），總變異為8.57。抽薹期藏油12號變化較大，推遲8 d，變異最大（CV為9.79），總變異9.47。生殖生長期主要影響抽薹至初花時間，京華165變化最大，推遲6 d，變異最大（CV為52.32），總變異39.89；初花至盛花期影響次之，其中對京華165變異最大（CV為19.82），說明隨著海拔的變化對甘藍型春油菜開花影響最大。成熟期大地95變化較大，最多推遲11 d；變異最大的品種為藏油12號，成熟期推遲10 d。5個不同海拔生態(tài)區(qū)3個春油菜品種全生育期變化總變異10.37，其中大地95變化較大、45 d，變異系數為12.19。

表2 不同生態(tài)區(qū)春油菜品種生育進程（d）Table 2 Fertility progress of spring rapeseed (Brassica napus L.) varieties in different ecological regions

綜上，隨著海拔的上升，甘藍型春油菜生育期延長，主要影響出苗至抽薹期、抽薹至初花及成熟期，說明海拔升高后，營養(yǎng)生長，生殖生長及成熟均受到影響，均推遲生長。

2.2 不同生態(tài)區(qū)甘藍型春油菜農藝性狀差異

甘藍型春油菜向高海拔生態(tài)區(qū)種植后，不同農藝性狀的變化程度明顯不同（表3），對單株角果數影響最大，總變異為21.22，其中大地95變化最大（CV為22.48），其單株角果數在堆龍縣試點減少25個；京華165次之，在扎囊縣試點減少了53個。對株高影響相對較小，總變異為4.39，其中藏油12號變異最大，CV為5.31，其株高在貢嘎縣試點降低25.6 cm；京華165變異最小，CV為3.85。角果性狀中，角粒數及千粒重均有增加的趨勢，角粒數總變異為6.91，其中京華165變異最大，CV為11.18；藏油12號變異最小，CV為4.01，大地95角粒數在貢嘎縣試點變化最大，增加8.5個。千粒重總變異為9.63，以藏油變異最大（CV為12.41），大地95變異最?。–V為7.75）?？梢?，甘藍型春油菜向高海拔生態(tài)區(qū)種植后，植株株型趨于變差，而角果性狀則相反。

與低海拔生態(tài)區(qū)（拉薩）相比，甘藍型春油菜種植于不同海拔生態(tài)區(qū)后農藝性狀均發(fā)生明顯變化?？傮w來說，隨著海拔升高，甘藍型春油菜株高、分枝部位降低，分枝數目、單株角果數減少，主序長度變短，春油菜株型有變差趨勢；千粒重及每果粒數有增加趨勢，角果性狀得到改善。

表3 不同生態(tài)區(qū)春油菜品種農藝性狀變化Table 3 Changes in agronomic traits of spring rapeseed (Brassica napus L.) varieties in different ecological regions

由表4可知，甘藍型春油菜農藝性狀與生態(tài)因子存在顯著相關性。其中，分枝部位與緯度、海拔、降雨量、極端低溫及平均溫度呈顯著負相關，分支數目與極端低溫、平均溫度呈顯著正相關；主序長度、主序角果數與緯度、海拔、降雨量呈顯著正相關，與極端低溫、平均蒸發(fā)量呈顯著負相關；角果密度與緯度、海拔呈顯著正相關，與極端低溫、平均蒸發(fā)量呈顯著負相關；角果長度與海拔呈極顯著正相關，與極端低溫、極端高溫呈顯著負相關；單株角果數與緯度、海拔、降雨量、極端高溫呈顯著正相關，與平均蒸發(fā)量呈極顯著負相關；每果粒數與緯度、降雨量、極端高溫呈顯著正相關，與平均蒸發(fā)量呈顯著負相關；千粒重與極端低溫、平均蒸發(fā)量呈顯著正相關，與緯度、極端高溫呈顯著負相關。綜上所述，隨著海拔升高，春油菜株型變差，但角果性狀有趨于優(yōu)質的趨勢。

表4 甘藍型春油菜農藝性狀與生態(tài)因子間的相關性分析Table 4 Correlation analysis between agronomic traits and ecological factors of spring rapeseed (Brassica napus L.)

2.3 不同生態(tài)區(qū)甘藍型春油菜品質性狀差異

含油量變異最大為藏油12號（表5），其含油量在堆龍縣試點增加2.55%、變異最大（CV為3.53），在貢嘎縣試點增加1.27%、變異最小（CV為1.05）；硫苷含量變異最大為大地95（CV為8.68），其硫苷含量在堆龍縣試點升高15.30 μmol/g；芥酸含量變異系數最大為藏油12號（CV為48.59），其芥酸含量在貢嘎縣試點比西藏地區(qū)平均升高5.00%。從品質性狀總變異來看，甘藍型春油菜向高海拔地區(qū)種植后，對芥酸影響最大，硫苷含量次之，并且均有增高趨勢。綜上，高海拔生態(tài)區(qū)春油菜芥酸及硫苷性狀趨于劣質，而含油量變化最小但均有隨海拔升高趨于優(yōu)質。

由表6可知，甘藍型春油菜與生態(tài)因子間存在顯著相關性。其中，含油量與海拔呈顯著正相關，與極端低溫、極端高溫、年平均溫度呈顯著或極顯著負相關；硫苷與緯度、海拔、降雨量呈顯著正相關；芥酸與海拔呈顯著正相關，與極端高溫呈顯著負相關。表明高海拔有利于含油量、硫苷、芥酸的積累，高緯度有利于硫苷積累；極端低溫、極端高溫、年平均溫度不利于含油量積累；極端高溫不利于芥酸積累。綜上，海拔升高，含油量趨于優(yōu)質，芥酸及硫苷趨于劣質，高海拔有利于油酸積累，但使得油菜籽品質變差。

表5 不同生態(tài)區(qū)春油菜品種品質性狀變化Table 5 Changes in quality characters of spring rapeseed(Brassica napus L.) varieties in different ecological regions

表6 甘藍型春油菜品質性狀與生態(tài)因子間的相關性分析Table 6 Correlation analysis between quality traits and ecological factors of spring rapeseed (Brassica napus L.)

3 討論

本試驗中，甘藍型春油菜在高海拔生態(tài)區(qū)種植，生育期內營養(yǎng)生長、生殖生長及成熟期均發(fā)生明顯變化，其中對出苗期、初花至盛花、角層期影響較大，主要原因是當地氣溫條件與原生態(tài)區(qū)差異較大[10]。溫度、海拔、降雨量、緯度、平均溫度、極端溫度對春油菜農藝性狀影響較大，隨著種植區(qū)海拔的升高，春油菜株型變差，株高降低，分枝部位降低等不利于機械收割及抗倒性[11]。相關性分析顯示，分枝部位與緯度、海拔、降雨量、極端低溫及平均溫度呈顯著負相關，分支數目與極端低溫、平均溫度呈顯著正相關；主序長度、主序角果數與緯度、海拔、降雨量呈顯著正相關，與極端低溫、平均蒸發(fā)量呈顯著負相關。低海拔生態(tài)區(qū)白菜型油菜在不同生態(tài)區(qū)產量具有較大差異，但豐產品種在各生態(tài)區(qū)依然高產[12]。海拔及緯度對春油菜種植主要影響溫度及熱量，從而從時空上影響春油菜生長發(fā)育[13]。產量性狀不同程度都受到基因的加性、顯性、及其與環(huán)境互作效應的影響，研究顯示農藝性狀在基因型與環(huán)境互作中有效分枝部位和一次有效分枝數受到環(huán)境效應影響較大[14-15]。關周博等[16]研究顯示，環(huán)境條件對千粒重、后代表型影響較大。

芥酸含量受胚基因控制[17]，并且存在多個等位基因，芥酸積累呈加性效應或加-顯效應遺傳[18]，含油量及硫苷呈母系遺傳[19]。甘藍型春油菜向高海拔地區(qū)種植后，對芥酸影響最大，硫苷含量次之，兩者均有增高趨勢，含油量變化最小但均有隨海拔升高趨于升高，相關性分析顯示，高海拔均有利于三者含量的累積，高海拔、高緯度代表著生態(tài)區(qū)光、熱、水分等環(huán)境因子的變化，這些因子也是油菜生長發(fā)育的基本生態(tài)因素，對春油菜生長發(fā)育影響較大[20]。不同生態(tài)區(qū)油菜甘藍型油菜凈光合速率隨光強、CO2濃度和溫度變化規(guī)律基本相同[21]。甘藍型油菜葉片葉綠素a、b和總葉綠素不是造成生態(tài)區(qū)或品系間含油量不同的原因[22]。因此應根據相關試驗結果選擇適宜高海拔生態(tài)區(qū)生長的春油菜品種促進當地農業(yè)發(fā)展。

4 結論

本試驗結果表明，甘藍型春油菜在高海拔生態(tài)區(qū)種植后，表現(xiàn)為生長發(fā)育遲緩，生長期延長；營養(yǎng)生長期內，春油菜出苗期時間明顯延長；生殖生長期內，初花期至盛花期時間延長，終花期至成熟期時間亦延長，有利于春油菜灌漿，而且避免相對高溫影響。隨著海拔升高，甘藍型春油菜株高、分枝部位降低，分枝數目、單株角果數減少，主序長度變短，春油菜株型有變差趨勢；千粒重及每果粒數有增加趨勢，角果性狀得到改善，其中對單株角果數影響最大，分枝部位次之，對株高影響相對較小。生態(tài)因子對甘藍型春油菜品質性狀的影響程度不盡相同，高海拔有利于含量、硫苷、芥酸的積累，高緯度有利于硫苷積累；極端低溫、極端高溫、年平均溫度不利于含油量積累；極端高溫不利于芥酸積累。