白小軍

[摘 要]極性運輸是生長素在植物體內(nèi)的運輸方向之一，是指生長素由形態(tài)學(xué)的上端向形態(tài)學(xué)下端進(jìn)行運輸，而不能向相反的方向進(jìn)行，其他種類的植物激素沒有這種特點。有關(guān)生長素在植物莖部由莖尖向莖基部運輸這一極性運輸方向問題，幾乎沒有什么異議，而有關(guān)生長素在植物根部的極性運輸方向，目前基本上都認(rèn)為生長素在植物根部是由根尖向根基部進(jìn)行運輸?shù)?。大學(xué)植物生理學(xué)教材基本上都認(rèn)為是由根基部向根尖進(jìn)行極性運輸，即向頂運輸。文章通過整理對比得出，在植物根部生長素存在著三種不同的運輸形式：（1）向頂式極性運輸;（2）向基式極性運輸;（3）橫向運輸。

[關(guān)鍵詞]生長素;植物根部;運輸方向;極性運輸;向頂運輸

[中圖分類號]? ? G633.91? ? ? ? [文獻(xiàn)標(biāo)識碼]? ? A? ? ? ? [文章編號]? ? 1674-6058（2020）29-0086-02

對于生長素在植物體內(nèi)的運輸問題，高中生物《植物激素的調(diào)節(jié)》這一節(jié)只是通過經(jīng)典的燕麥胚芽鞘實驗，說明了生長素在植物莖部存在極性運輸，并且只能由莖尖向莖基部運輸，而不能反方向進(jìn)行。對于生長素在植物其他部位的運輸，高中生物教材基本沒有太多說明，尤其是生長素在植物根部的運輸。這就導(dǎo)致教師對于生長素在植物根部是如何運輸?shù)摹⑦\輸方向如何等問題產(chǎn)生困惑。筆者通過翻閱大量的資料并整理發(fā)現(xiàn)，很多人對根的向地性進(jìn)行解釋時，都是認(rèn)為生長素是由根尖向根基部進(jìn)行運輸?shù)?，而大學(xué)植物生理學(xué)教材提到生長素是由根基部向根尖進(jìn)行向頂運輸?shù)?。為此，我們有必要對生長素在植物根部的運輸方向進(jìn)行深入分析和探討。

一、部分教師觀點

張興亞[河南省魯山三高（467300）]：高中生物課本中通過燕麥胚芽鞘的實驗證實生長素在莖部的運輸是極性運輸，從形態(tài)學(xué)上端莖尖端向形態(tài)學(xué)下端莖基部運輸，但對于根部，生長素是怎樣運輸?shù)哪兀?/p>

周偉[湖南省耒陽市第一中學(xué)（421801）]：生長素在植物根部既有由根尖向根基部的運輸，又有由根基部向根尖的運輸。

段怡忠：周偉老師所說的“生長素在植物根部既有由根尖向根基部的運輸，又有由根基部向根尖的運輸”與教學(xué)中所提到的“生長素的運輸是極性運輸，從形態(tài)學(xué)上端向形態(tài)學(xué)下端運輸”不矛盾嗎？

劉永生：在根的中柱部分，從形態(tài)學(xué)上來講，根基部是形態(tài)學(xué)的上端，而根尖是下端，所以中柱中植物生長素的極性運輸方向是由根基部指向根尖;而在根的皮層部分，形態(tài)學(xué)上、下端的方向是由根尖指向根基部，所以在皮層中生長素的運輸方向是由根尖指向根基部。

二、生長素的三種運輸方向

1.極性運輸。極性運輸屬于一種主動運輸，由于能夠攜帶生長素的特定載體蛋白只位于細(xì)胞膜的一側(cè)上，而相對一側(cè)則沒有，這就促使生長素分子在薄壁組織中只能按一定的順序不斷從細(xì)胞某一側(cè)由載體帶出而由另一側(cè)再進(jìn)入下一個細(xì)胞，穿過一個個細(xì)胞向植株某一部位的某一方向運輸。

極性運輸是指運輸?shù)姆较蚨皇欠绞?，如果論運輸方式，極性運輸?shù)倪\輸方式應(yīng)該是主動運輸，另外極性運輸是一種局部運輸，是在局部區(qū)域的細(xì)胞之間進(jìn)行的，對植物的生命活動調(diào)節(jié)更具意義。

2.非極性運輸。生長素在植物體內(nèi)除了能夠進(jìn)行極性運輸之外，還存在被動的、無極性的運輸現(xiàn)象，即非極性運輸，已經(jīng)用體外噴施外源生長素的辦法證明了它的存在。生長素等激素的非極性運輸方向不受形態(tài)學(xué)上、下端的影響，主要由植物兩端的植物激素的濃度差等因素來決定，如生長素、赤霉素、脫落酸、細(xì)胞分裂素等均能通過韌皮部或木質(zhì)部進(jìn)行非極性運輸。

3. 橫向運輸。橫向運輸是指生長素由莖或根的一側(cè)水平方向移動到另一側(cè)，這種形式的運輸與極性運輸不同，是一種非極性運輸。橫向運輸會造成生長素不均勻分布，植物的向光性生長就是由于在單側(cè)光的作用下，生長素在莖部發(fā)生了橫向運輸造成的。目前普遍認(rèn)為生長素的不均分布，是由單側(cè)光的刺激作用引起電荷的不均勻分布造成的。在細(xì)胞中，生長素通常以帶負(fù)電的陰離子的形式存在，單一方向的光照會引起植物器官尖端不同部位電荷分布的差異，這樣就會導(dǎo)致帶弱酸性的陰離子的生長素移動到帶正電的背光一側(cè)，然后向下進(jìn)行非極性運輸，從而使更多的生長素分布在背光一側(cè)的下端。由于生長素的作用，導(dǎo)致向光側(cè)與背光側(cè)細(xì)胞的縱向生長的快慢不同，從而引起植物朝向光源方向彎曲生長。另外，當(dāng)植物橫放時，由于受到重力的影響，生長素在植物根部近地側(cè)和背地側(cè)的不均勻分布導(dǎo)致根、莖向地生長，這也屬于一種橫向運輸。

三、生長素在植物體不同部位的運輸模式

1.生長素在植物莖部的運輸?？茖W(xué)家利用燕麥胚芽鞘進(jìn)行的實驗已經(jīng)發(fā)現(xiàn)生長素的運輸是從莖尖向莖基部運輸，這種單一方向進(jìn)行的極性運輸，是指生長素總是從莖尖向莖基部進(jìn)行向下運輸，而不能反向由莖基部向莖尖進(jìn)行運輸。后來隨著研究的深入，發(fā)現(xiàn)這種運輸形式僅局限于在幼嫩的、新生的薄壁細(xì)胞之間進(jìn)行，是一種短距離局部極性運輸形式。生長素的這種運輸形式屬于一種主動運輸，通過實驗研究發(fā)現(xiàn)缺氧或無氧會嚴(yán)重阻礙生長素的極性運輸。

2. 生長素在植物根部的運輸。大部分教師普遍認(rèn)為植物根部生長素極性運輸?shù)姆较蚴菑母庵赶蚋?。我們也都普遍接受根尖是形態(tài)學(xué)上端，根基部是形態(tài)學(xué)下端。通過查閱相關(guān)資料，發(fā)現(xiàn)由武維華所編的《植物生理學(xué)》明確指出：“植物根中的生長素也表現(xiàn)極性運輸?shù)男再|(zhì)，不過是由根基部向根尖方向的運輸，即向頂運輸?！?/p>

隨著對植物生長素研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)在植物中不僅存在著由莖尖向莖基部的極性運輸，還存在著在組織局部細(xì)胞之間的極性運輸。例如，研究發(fā)現(xiàn)在植物根尖就存在著生長素類似環(huán)流的運輸形式，從地上部分通過維管組織運輸來的生長素經(jīng)過根尖中柱細(xì)胞間的單向極性運輸，將生長素向植物根尖靜止中心聚集，然后又通過根部的表皮細(xì)胞和側(cè)根根冠細(xì)胞向根尖的伸長區(qū)運輸，然后再通過皮層細(xì)胞向根尖分生區(qū)回流（如圖1）。即對根來說，存在著3種不同的運輸形式：既存在著由根基部向根尖的向頂式運輸，也存在著由根尖向根基部的向基式運輸;另外在植物根部生長素也可進(jìn)行橫向運輸。例如，根的向地性就是生長素在重力的作用下，在根部發(fā)生橫向運輸?shù)慕Y(jié)果。

隨著人們對生長素極性運輸研究的深入，解釋了極性運輸?shù)臋C理，發(fā)現(xiàn)了生長素的極性運輸調(diào)控植物花的發(fā)育、影響植物側(cè)根的發(fā)育。

四、分析與討論

生長素在植物根部的運輸?shù)降资窃鯓拥?？如果單從運輸方向上來講，筆者認(rèn)為既存在生長素由根尖向根基部的運輸，又存在由根基部向根尖的運輸;如果從極性運輸?shù)慕嵌葋碇v，筆者更傾向于大學(xué)教材中提到的“向頂運輸”，即由根基部向根尖分生區(qū)的運輸，原因有以下三點：

（1）從運輸方式來講，極性運輸屬于主動運輸，即生長素的極性運輸是由生長素濃度低的一側(cè)向生長素濃度高的一側(cè)進(jìn)行單向的逆濃度梯度運輸。而生長素主要是由新生部位的細(xì)胞（即根尖分生區(qū)細(xì)胞）中產(chǎn)生，故根尖分生區(qū)細(xì)胞中生長素濃度較根基部細(xì)胞中生長素濃度高。結(jié)合極性運輸屬于局部區(qū)域細(xì)胞之間的短距離運輸這一特點來看，由根基部向根尖分生區(qū)方向運輸，符合主動運輸?shù)奶攸c。

（2）形態(tài)學(xué)的上、下端是相對的，是人為定義的，這并不是判斷極性運輸?shù)奈ㄒ粯?biāo)準(zhǔn)。且從根的形態(tài)上來講，根基部在上，根尖在下，所以根基部為形態(tài)學(xué)的上端，根尖為形態(tài)學(xué)的下端，更符合形態(tài)學(xué)的上、下端。

（3）雖然根尖分生區(qū)能合成生長素，但生長素主要還是由植物的地上部分合成經(jīng)根基部中柱細(xì)胞通過主動運輸?shù)男问竭\輸?shù)礁狻?/p>

鑒于以上三點原因，筆者更支持大學(xué)教材中所提到的“向頂運輸”。當(dāng)然，生長素在植物體內(nèi)并不全是極性運輸，也存在著非極性運輸和橫向運輸。如果不提極性運輸，只討論生長素在根尖的運輸方向，筆者則認(rèn)為既存在“向頂”方向的運輸，也存在“向基”方向的運輸，還存在橫向運輸。當(dāng)然，橫向運輸是在外部特定因素或自身重力的刺激作用下才進(jìn)行的。

在討論生長素在植物根部的運輸方向時，應(yīng)分清是極性運輸方向還是指運輸方向。如果是極性運輸?shù)姆较颍瑒t主要是由根基部向根尖方向進(jìn)行;如果是具體討論運輸方向，則上述三種情況都存在。另外，建議在平時的教學(xué)中，盡量適當(dāng)銜接高中知識與大學(xué)知識，做到既考慮高中生的接受能力，又考慮高中知識是大學(xué)知識的基礎(chǔ)，在理論知識上做到一脈相承，而不是相脫節(jié)。

[? ?參? ?考? ?文? ?獻(xiàn)? ?]

[1]? 潘瑞熾. 植物生理學(xué)[M]. 5版. 北京：高等教育出版社，2004.

[2]? 武維華. 植物生理學(xué)[M]. 北京：科學(xué)出版社，2003.

[3]? 李合生. 現(xiàn)代植物生理學(xué)[M]. 北京：高等教育出版社，2002.

（責(zé)任編輯 黃春香）