司 言 高 超

(湖北省黃岡中學(xué) 438000)

乙烯與高濃度生長素的關(guān)系有兩種可能的理解：一是認為乙烯是抑制細胞伸長的，而高濃度的生長素促進細胞伸長的作用被乙烯的抑制作用所抵消，所以最終表現(xiàn)為細胞伸長被抑制；二是認為乙烯和高濃度的生長素在抑制細胞伸長方面具有協(xié)同作用。

1 生長素的生理作用及作用機理

生長素的生理作用較廣泛，其作用具有兩重性。它既有促進作用(如促進幼苗細胞的伸長，促進細胞分裂，促進乙烯合成等)，也具有抑制作用(如高濃度生長素抑制莖、根細胞的伸長等)[1]。除兩重性外，生長素另一作用特點是其類似多功能扳機的作用，即生長素的聚集能夠啟動特定細胞中似乎預(yù)先設(shè)定的程序，一方面它可以調(diào)節(jié)細胞伸長等快速的生理反應(yīng)；另一方面也能調(diào)節(jié)基因表達的方式對細胞內(nèi)復(fù)雜的生命活動產(chǎn)生影響[2]。

生長素調(diào)節(jié)細胞伸長的生理反應(yīng)是通過細胞壁酸化作用與調(diào)節(jié)相關(guān)基因表達實現(xiàn)的。在生長素實現(xiàn)細胞壁酸化前，需要由細胞膜及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的生長素結(jié)合蛋白(ABP1)介導(dǎo)其在細胞質(zhì)中的信號途徑，經(jīng)過復(fù)雜的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，最終促進質(zhì)子泵活化，把質(zhì)子(H+)排到細胞壁中。其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)有兩種可能，一是生長素只觸發(fā)由ABP1介導(dǎo)的細胞質(zhì)內(nèi)的信號途徑，不經(jīng)過細胞核而直接活化原存在于細胞膜中的H+-ATP酶；另一種則是生長素先后觸發(fā)由ABP1介導(dǎo)的細胞質(zhì)內(nèi)的信號途徑和由生長素受體(TIR1)介導(dǎo)的細胞核的信號途徑，即生長素會活化基因表達，促進編碼H+-ATP酶并分泌至細胞膜上[3]。

相關(guān)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)完成后，細胞膜上的H+-ATP酶便分泌H+到細胞壁中。細胞壁環(huán)境酸化后，一些細胞中的水解酶被激活，導(dǎo)致果膠質(zhì)與纖維素快速水解。另外，酸性環(huán)境還能使氫鍵斷裂。因此，細胞壁多糖分子間結(jié)構(gòu)交織點破裂，細胞可塑性增加，為細胞伸長做了空間上的準備。同時，生長素也會促進RNA與蛋白質(zhì)的合成，從而使新的酶蛋白和新的細胞壁成分不斷補充插入細胞壁的骨架中，于是細胞伸長[1]。

2 乙烯的生物合成、生理作用及作用機理

乙烯的生物合成途徑大致為：蛋氨酸→SAM→ACC→C2H4。三步分別由SAM合成酶、ACC合成酶、ACC氧化酶催化。其中ACC合成酶是乙烯合成途徑中的關(guān)鍵酶，也是乙烯合成的限速步驟[4]。

乙烯的生理作用十分廣泛，它可以促進葉片和果實脫落、雌花形成、莖增粗、萎蔫；同時，它也能抑制生長素的轉(zhuǎn)運、莖和根的伸長生長。乙烯在細胞水平上能夠抑制細胞伸長生長，促進細胞橫向加粗。在基因表達水平上，乙烯同生長素一樣，也能促進多種水解酶的產(chǎn)生，其中就包括水解纖維素和果膠的纖維素酶和多聚半乳糖醛酸酶[2]。這些酶在細胞壁中的位置可能是乙烯使細胞縱向生長(伸長)被抑制、橫向生長(加粗)被促進的重要因素。

3 生長素與乙烯在細胞伸長上的聯(lián)系

生長素通過細胞壁酸化作用與促進RNA、蛋白質(zhì)的合成兩個方面來促進細胞伸長，而這種明顯的促進作用是在較低或正常生長素水平下進行的。當(dāng)生長素濃度過高時，一方面其受體蛋白便可能會接收到高濃度的信號，從而影響其下游調(diào)控的H+-ATP酶的活性，以致細胞壁酸化程度降低，可塑性不夠；另一方面，生長素對有關(guān)細胞伸長的RNA及蛋白質(zhì)合成的促進作用可能同時也在減弱。這兩方面的因素都可能導(dǎo)致高濃度生長素對細胞伸長的促進作用不如低濃度生長素[1]。

故高濃度生長素最終所表現(xiàn)出的對細胞伸長的抑制有一部分原因是高濃度生長素自身引起的，即高濃度生長素對細胞伸長的促進作用大大減弱。

在生長素濃度上升的同時，其又能在轉(zhuǎn)錄水平上誘導(dǎo)ACC合成酶mRNA的合成，從而使乙烯含量增加[1]。由于乙烯可抑制細胞伸長生長，故在一定程度上能抵消高濃度生長素較低的促進細胞伸長的作用，甚至強于高濃度生長素的作用，最終高濃度生長素對細胞伸長表現(xiàn)出抑制作用。

綜上所述，高濃度生長素所表現(xiàn)出的對細胞伸長的抑制現(xiàn)象，一方面可能是高濃度生長素自身的促進作用大大降低；另一方面乙烯對細胞伸長的抑制以及對橫向加粗的促進也起到了十分重要的作用。

(第一作者為高三學(xué)生；*指導(dǎo)教師)