宋尊榮，秦佳雙，李明金，馬姜明,3*，鐘鳳躍，楊章旗，顏培棟

(1. 珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(廣西師范大學(xué))，廣西 桂林 541006；2. 橫縣鎮(zhèn)龍林場(chǎng)，廣西 橫縣 530327；3. 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002;4. 廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院用材林研究所 國(guó)家林業(yè)局馬尾松工程技術(shù)研究中心，廣西 南寧 530002)

根系是植物體主要的營(yíng)養(yǎng)器官之一，在植物體中起到吸收、運(yùn)輸和貯藏作用，為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供水分和養(yǎng)分，并在一定時(shí)間內(nèi)和一定程度上貯存養(yǎng)分和能量[1]。細(xì)根周轉(zhuǎn)迅速，需要消耗大量碳水化合物，而且每年通過(guò)枯死細(xì)根向表層土壤歸還大量養(yǎng)分有機(jī)質(zhì)[2]，而直徑大于2 mm的根系在碳和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸與儲(chǔ)存方面起到關(guān)鍵作用。此外，徑級(jí)較大的根系還可以將林木地上部分固定，起到機(jī)械支撐的作用[3]。根系功能的發(fā)揮與其數(shù)量、分布、壽命、形態(tài)和構(gòu)型密切相關(guān)，而這些特性又受到植物自身特性與外在環(huán)境因素的影響，同時(shí)根系對(duì)土壤質(zhì)量及環(huán)境變化的反應(yīng)也較為敏感[4]。

馬尾松是我國(guó)東南部濕潤(rùn)亞熱帶地區(qū)種植面積最廣泛，資源最大的森林群落，也是廣西典型代表群落之一，同時(shí)在廣西的大部分地區(qū)均有分布[5]。在馬尾松生長(zhǎng)過(guò)程中，根系的分布和結(jié)構(gòu)決定了樹(shù)木吸收土壤水分和養(yǎng)分的能力，反映出植物適應(yīng)環(huán)境的狀態(tài)與能力[6]。但根系分布的復(fù)雜性與根系野外取樣工作的困難性等條件對(duì)根系的研究產(chǎn)生了限制。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)馬尾松根系生物量的報(bào)道較少，而且多集中在不同造林密度、不同優(yōu)勢(shì)度和特殊地理土壤環(huán)境下根系生物量的分布結(jié)構(gòu)等方面[7-8]，但對(duì)根系在不同土層的生物量隨林齡的變化情況，不同徑級(jí)根系隨林齡的生長(zhǎng)規(guī)律的研究很少見(jiàn)。本文研究通過(guò)對(duì)比不同林齡的馬尾松根系生物量、不同徑級(jí)和不同土壤層次的根系分布格局，得出不同徑級(jí)和不同土壤層中的根系隨林齡的生長(zhǎng)規(guī)律，為進(jìn)一步探究馬尾松生長(zhǎng)過(guò)程中的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分流動(dòng)，以及評(píng)價(jià)馬尾松人工林生長(zhǎng)狀態(tài)提供參考。

1 研究地概況

研究地選在國(guó)有鎮(zhèn)龍林場(chǎng)進(jìn)行，地處廣西橫縣北部，低山丘陵，地理坐標(biāo)為23°02′—23°08′N，109°08′—109°19′E，海拔400～700 m。該區(qū)屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫21. 5 ℃，極端低溫-1 ℃，極端高溫39.2 ℃；年均降雨量為1 477.8 mm；年平均日照時(shí)數(shù)1 758.9 h，日照充足，熱量充沛。林地土壤多為赤紅壤，呈酸性或微酸性。不同林齡馬尾松人工林的土壤理化性質(zhì)見(jiàn)表1。

表1 研究地不同林齡馬尾松人工林土壤理化性質(zhì)

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置

分別選擇幼齡林、中齡林、成熟林、過(guò)熟林這4種不同林齡馬尾松人工林為研究對(duì)象，各林齡樣地概況見(jiàn)表2)。在每個(gè)不同林齡的林分樣地中，選擇立地條件基本一致的地段，按同一林齡森林類型設(shè)置20 m×20 m樣方3個(gè)，共計(jì)12個(gè)樣方。

表2 不同林齡馬尾松樣地概況

2.2 根系生物量調(diào)查

采用平均木土柱取樣法。在樣地中選取生長(zhǎng)良好的平均木3株，按每株平均木生長(zhǎng)的坡向，確定平均木與相鄰樹(shù)木的樹(shù)冠交點(diǎn)位置,然后在交點(diǎn)處和交點(diǎn)同平均木連線的中點(diǎn)之間分別挖取0.3 m×0.3 m土柱3個(gè)[9]。根據(jù)不同的土壤層測(cè)定根系生物量，即分別以0～20、20～40、40～60 cm土壤深度為標(biāo)準(zhǔn)分層挖取根系，去除石礫并分層裝袋，帶回實(shí)驗(yàn)室用自來(lái)水沖洗，細(xì)心分揀根系，自然晾干。參照文獻(xiàn)[8，10]和高祥對(duì)根系徑級(jí)分類的方法，結(jié)合調(diào)查過(guò)程中的實(shí)際情況，將不同徑級(jí)的根系分成：粗根(根徑>10 mm)、中根(10 mm≥根徑>5 mm)、小根(5 mm≥根徑>2 mm)、細(xì)根(根徑≤2 mm)4類徑級(jí)，測(cè)定各徑級(jí)根系鮮質(zhì)量。取不同徑級(jí)的樣品根系于烘干箱80 ℃烘至恒質(zhì)量后，稱量。通過(guò)計(jì)算根系含水量，將樣品全部換算成干質(zhì)量，最后把生物量單位換算成t/hm2。

2.3 數(shù)據(jù)處理

使用 Microsoft Excel 2010 計(jì)算各徑級(jí)根系生物量的平均數(shù)和百分比。依據(jù) SPSS 20.0軟件中One-way ANOVA來(lái)評(píng)價(jià)不同林齡和土層深度根系生物量的差異顯著性。利用 Sigma Plot 12.5 軟件作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 根系總生物量

馬尾松不同林齡根系生物量計(jì)算結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知，幼齡林、中齡林、成熟林和過(guò)熟林根系生物量分別為2.40、3.75、5.39、7.87 t/hm2,最大值出現(xiàn)在過(guò)熟林。4種不同林齡馬尾松人工林根系生物總量隨林齡的增加逐漸增加(圖1)。方差分析得出土壤深度對(duì)根系生物量的影響極顯著(F=13.903，P<0.01)，而林齡對(duì)根系生物量的影響不顯著(F=1.530，P=0.226)。

3.2 不同土壤層次根系分布

由表3可知，不同林齡馬尾松林其根系生物量隨著土壤深度的增加均呈逐漸減少的趨勢(shì)。根系分布主要集中在0～40 cm土層中，占所有各林分根系總生物量的89.82%。幼齡林、中齡林、成熟林和過(guò)熟林在0～40 cm土層的根系生物量占各自林分根系生物量的百分比分別為88.6%、 92.56%、 93.67%、 86.24%。不同林齡根系生物量在0～20 cm土層占比最大，根系生物量最大值出現(xiàn)在過(guò)熟林的0～20 cm土壤層中，為4.80 t/hm2，根系生物量最小值出現(xiàn)在幼齡林40～60 cm的土壤層中，為0.27 t/hm2。

圖1為同一土層各林齡馬尾松林根系分布的統(tǒng)計(jì)情況。由圖1可知，同一土層根系生物量總體上隨著林齡的增長(zhǎng)逐漸增大。在0～20 cm土壤層中，成熟林與過(guò)熟林根系生物量占比較大，生物量占比分別為31.53%和34.98%，在20～40 cm和40～60 cm土層中，過(guò)熟林根系生物量占比較大，在這2個(gè)土層中占比分別為53.57%和54.74%。幼齡林、中齡林和成熟林在20～40 cm和40～60 cm土層中的根系生物量占比與增長(zhǎng)幅度均較小。

表3 不同林齡馬尾松在各個(gè)土層的生物量分布

圖1 馬尾松林同一土層各林齡根系占比Fig.1 Proportion of roots of Pinus massoniana plantations with different soil level at the same soil level

3.3 不同徑級(jí)根系分布

在不同林齡的馬尾松林分之中(表4)，對(duì)于不同徑級(jí)的根系，其分布規(guī)律也不相同。其中最大值與最小值均出現(xiàn)在粗根這一徑級(jí)中，分別為成熟林(2.72 t/hm2)、幼齡林(0 t/hm2)。幼齡林和中齡林中徑級(jí)越大的根系所占比例越小。幼齡林根系生物量從小到大排列順序?yàn)橹懈?小根<細(xì)根，中齡林為粗根<中根<小根<細(xì)根，成熟林為中根<細(xì)根<小根<粗根，根系徑級(jí)>10 mm的粗根生物量占比最大，為50.51%，過(guò)熟林為小根<中根<粗根<細(xì)根，各徑級(jí)根系生物量均較大，其中根系徑級(jí)<2 mm的細(xì)根占比最多，為32.33%。在成熟林與過(guò)熟林根系中，粗根與中根的占比相較于幼齡林與中齡林均有大幅度的提高，其生物量之和在各自的林分中的占比分別為成熟林64.49%、過(guò)熟林50.73%。

表4 不同林齡馬尾松根系各個(gè)徑級(jí)的生物量分布

由圖2可知，細(xì)根中，從整體上來(lái)看4種林分的占比相差不大。其中過(guò)熟林相較于其他各林分的細(xì)根與小根的根系在同一徑級(jí)中占比最大，為38.44%。小根中，幼林占比最小，其余3個(gè)林分占比相差不大。中根中，幼齡林、中齡林、成熟林、過(guò)熟林根系的生物量占比分別為8.74%、13.23%、21.8%和56.22%。粗根只在15年、29年和50年林齡的林分中出現(xiàn)，按照林齡從小到大其根系的生物量占比分別為6.25%、53.49%和40.26%。各徑級(jí)根系生物量整體上隨著林齡的增大逐漸增大，其中，從幼齡林到中齡林的過(guò)程中小根生物量增幅最大，成熟林到過(guò)熟林的過(guò)程中中根生物量增幅較大，中齡林到成熟林的過(guò)程中粗根生物量增幅最大。

圖2 馬尾松林同一徑級(jí)水平各林齡根系占比Fig.2 Proportion of roots of different ages of Pinus massoniana plantations at the same diameter level

3.4 不同徑級(jí)根系在不同土層中的分布

在不同土層中(表4)，0～20 cm和40～60 cm土層最大值分別為成熟林的粗根(2.35 t/hm2)與過(guò)熟林的粗根(0.35 t/hm2)；在20～40 cm土壤層中最大值為成熟林的細(xì)根(0.65 t/hm2)。各土層中最小值為0，且都出現(xiàn)在粗根這一徑級(jí)中。0～20 cm土層中幼齡林的粗根生物量為0，20～40 cm土層中幼齡林和中齡林的粗根生物量為0，40～60 cm土層中幼齡林、中齡林和成熟林的粗根生物量為0。

通過(guò)比較4種林分不同徑級(jí)根系的垂直分布(圖3)，各徑級(jí)的根系生物量隨土壤深度的加深整體上呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢(shì)，這在成熟林中尤為明顯。細(xì)根與小根的根系生物量分布主要集中在0～20 cm土層中，且隨著土層深度的加深減少幅度相對(duì)較大。中根生物量也主要集中在0～20 cm土層，隨著土層深度的加深其分布規(guī)律并不明顯。粗根在中齡林的0～20 cm土層中開(kāi)始出現(xiàn)，在成熟林的0～20 cm和20～40 cm這2個(gè)土層中均有分布，在成熟林的3個(gè)土層中均有分布，這表明粗根首先在表層土出現(xiàn)，隨著時(shí)間推移逐漸向深層土延伸。

圖3 馬尾松林各林齡中不同徑級(jí)根生物量的垂直分布Fig.3 Vertical distribution of root biomass at different diameters in each Pinus massoniana plantation

4 討論

隨著林齡的增大，根系生物量逐漸增大，而且在不同徑級(jí)與不同土層根系生物量均隨著林齡的增大而整體上呈現(xiàn)出逐漸增大的趨勢(shì)。這與高祥等[10]、韓暢等[11]對(duì)不同林齡馬尾松人工林研究中獲得的結(jié)果類似。這是由于隨著林齡的增長(zhǎng)人工林生物量迅速增加，進(jìn)而其根系生物量和碳匯量也逐漸增大[12]。

本文研究結(jié)果表明，土壤深度對(duì)根系生物量的影響極顯著(F=13.903，P<0.01)，根系生物量在不同土壤深度的分布均隨著土壤深度的加深逐漸減少。4種林分中，有89.82%的根系分布在0～40 cm土層，這與張艷杰等[13]和高祥等[10]在貴州對(duì)馬尾松林的研究結(jié)果類似。這可能是由于土壤中根系的空間結(jié)構(gòu)在一定程度上取決于土壤資源的分布和植物對(duì)土壤資源競(jìng)爭(zhēng)力的大小[2]，隨著土層深度的加深，土壤溫度、土壤養(yǎng)分降低。土壤表層所含養(yǎng)分較多，故根系在0～40 cm土壤層中的分布較多[14-15]。

通過(guò)對(duì)比分析這4種林齡馬尾松林在同一土層根系生物量的占比發(fā)現(xiàn)，根系生物量在0～20 cm土壤層的增長(zhǎng)在成熟林后開(kāi)始變緩，而在20～40 cm與40～60 cm土壤層中，根系的大量生長(zhǎng)主要集中在成熟林之后，這是由于表層根系主要功能是獲取水分與養(yǎng)分，而下層根系主要是吸收水分[16]，隨著演替的進(jìn)行，根系在土壤表層的競(jìng)爭(zhēng)阻礙變大并趨于平衡，對(duì)養(yǎng)分等物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)由土壤表層轉(zhuǎn)向深層，植物根系開(kāi)始向深層土壤發(fā)展[17]。

不同林齡的林分中不同徑級(jí)的根系結(jié)構(gòu)有所不同，在幼齡林和中齡林馬尾松人工林中，細(xì)根與小根的占比較大，而在成熟林和過(guò)熟林中粗根與中根的占比較多，這可能是隨著林齡的增大馬尾松的胸徑、樹(shù)高與冠幅都逐漸增大，其優(yōu)勢(shì)度也逐漸增加，而優(yōu)勢(shì)度越大，起支撐作用的粗根所占比例越大[18-19]。4種林分中，細(xì)根生物量相差并不大，而小根、中根和粗根生物量隨林齡增大呈明顯地遞增變化。其中，從幼齡林到中齡林的過(guò)程中小根生物量增幅最大，成熟林到過(guò)熟林的過(guò)程中中根生物量增幅較大，中齡林到成熟林的過(guò)程中粗根生物量增幅最大。這表明小根可能在幼齡林到中齡林的生長(zhǎng)過(guò)程中才開(kāi)始大幅度生長(zhǎng)，中根可能在成熟林到過(guò)熟林的生長(zhǎng)過(guò)程中才開(kāi)始大幅度生長(zhǎng)，粗根可能在中齡林到成熟林的生長(zhǎng)過(guò)程才開(kāi)始大幅度生長(zhǎng)。出現(xiàn)這一結(jié)果，一方面可能是隨著林齡的增長(zhǎng)，植物地上部分的生物量越來(lái)越多，需要更多的粗根來(lái)為其提供支撐作用，另一方面隨著林齡的增加，馬尾松個(gè)體需要更多的粗根來(lái)起到連接大量的具有吸收作用的細(xì)根和小根的作用[9]。

在4種林分中，不同徑級(jí)的根系整體上呈現(xiàn)出隨著土壤深度的增加而逐漸減少的趨勢(shì)。細(xì)根與小根主要集中在0～20 cm的表層土，且隨著土壤深度的增加大幅減少。這可能與細(xì)根與小根是地下根系中最為活躍的功能根，對(duì)土壤環(huán)境較為敏感[20]有關(guān)。由于細(xì)根與小根不光起到吸收水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的作用，而且具有旺盛的呼吸功能和地下周轉(zhuǎn)能力，從而決定其分布規(guī)律主要在表層土壤中。

本文選擇4種不同林齡的馬尾松為研究對(duì)象，研究其不同徑級(jí)根系的空間分布格局，同時(shí)通過(guò)對(duì)比分析得出不同徑級(jí)根系和根系在不同土壤層中的生長(zhǎng)規(guī)律。但若想更加精確地了解馬尾松林各徑級(jí)根系在不同土壤層中的生長(zhǎng)規(guī)律，還需要設(shè)置更多不同的林齡梯度林分，去探討根系在不同林齡階段的生長(zhǎng)規(guī)律。