何明先，許淑淋 ，李詩林，羅樹毅，陽春生，程 瑞，武正軍*

(1.珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護教育部重點實驗室(廣西師范大學)，廣西 桂林 541006；2.廣西珍稀瀕危動物生態(tài)學重點實驗室(廣西師范大學)，廣西 桂林 541006；3.廣西大桂山鱷蜥國家級自然保護區(qū)，廣西 賀州 542824)

對于蜥蜴來說，運動能力可以作為一個非常重要的功能指標[1]。運動能力可以影響個體在野外環(huán)境中的生長發(fā)育、尋找配偶等重要生命活動[2]，與此同時，個體的運動能力與其捕食能力、躲避天敵能力、求偶成功率以及個體在種群中的地位有著密切的聯(lián)系[3-8]。對于爬行動物來說，影響其運動能力的因素有很多，外在因素主要有環(huán)境溫度[9-12]、地質(zhì)形態(tài)[13]、活動棲息地[14]，內(nèi)在因素主要有附肢長度[1]、肌肉組成[7]、斷尾[15-17]、攝入食物[10,17-18]、繁殖狀態(tài)[17]。

鱷蜥ShinisauruscrocodilurusAhl，也叫做落水狗、木睡魚等[19]，是經(jīng)歷第四世紀冰川期而存活下來的爬行類動物[20]。從目前的研究資料看，研究者對瑤山鱷蜥的研究主要集中于鱷蜥的分布、活動節(jié)律、兩性異形、食物識別、生理結構、人工飼養(yǎng)管理等方面[21-28]。盡管影響鱷蜥運動能力的外部因素(如溫度[29])已有相關報道，但關于影響其運動能力的內(nèi)部因素還沒有相關研究，且蜥蜴的形態(tài)因素(如附肢長度)會直接影響其運動能力，本文主要圍繞鱷蜥身體測量值與其運動能力的關系展開研究。

1 材料與方法

1.1 實驗地點

廣西大桂山鱷蜥國家級自然保護區(qū)地處湘、桂、粵三省交界處，在廣西賀州市八步區(qū)境內(nèi)，地形地貌復雜，有山高、坡陡、谷深的特點。大桂山保護區(qū)屬于亞熱帶季風氣候，降雨量充沛，年平均氣溫19.3 ℃、年降雨量2 056 mm、年極端最高氣溫達39.7 ℃、年極端最低氣溫達零下2.4 ℃。保護區(qū)主要包括七星沖與北婁2個片區(qū)，鱷蜥僅在北婁片有分布[29]。北婁片面積1 799 hm2，地理坐標為東經(jīng)110°48′～110°53′，北緯24°04′～24°07′，地形地貌復雜[30]。

1.2 實驗動物

實驗于2017年6月至7月在廣西大桂山鱷蜥國家級自然保護區(qū)開展，實驗動物為保護區(qū)內(nèi)非野外捕獲的人工繁育鱷蜥群體，共112只個體，包括成年以及亞成體的雌、雄鱷蜥(表1)。

表1 實驗個體信息

1.3 實驗方法

1.3.1 身體測量值的測量

鱷蜥身體測量值主要包括：前后四肢的股骨長(髂關節(jié)至膝關節(jié)間距)、股骨寬(股骨左右最大寬度)、脛骨長(膝關節(jié)至髁關節(jié)間距)和尾長(泄殖腔到尾巴末端的長度)。測量使用的器械是量程為0～150 mm、精確度≤±0.02 mm的電子數(shù)顯游標卡尺(北京師范大學司南儀器廠生產(chǎn))。測量時，固定1人負責進行測量，以減少誤差。

1.3.2 運動能力的測定

本實驗關于鱷蜥運動能力的測定，主要以鱷蜥瞬時速度和持續(xù)運動距離作為代表指標，并且使用250 cm×20 cm×25 cm粗糙木質(zhì)板制成的內(nèi)含刻度的跑道來測定鱷蜥的運動能力。實驗開始之前，先將實驗鱷蜥置于環(huán)境溫度控制在26 ℃(鱷蜥的最佳環(huán)境溫度)的房間內(nèi)2 h，使其適應所設置的測定溫度，并在開始測定鱷蜥運動能力之前用數(shù)字式測溫儀(北京師范大學司南儀器廠生產(chǎn))測定鱷蜥的體溫。

實驗開始，將已完成體溫測量的鱷蜥置于跑道的起跑線，一個人用毛筆帶毛端輕掃鱷蜥尾部以刺激鱷蜥跑動，與此同時另一人使用監(jiān)控攝像頭(Tenda C50S)記錄鱷蜥的運動。每只鱷蜥重復測量3次，以鱷蜥在60 cm距離內(nèi)的平均跑動速度作為瞬時速度，以鱷蜥在225 cm距離內(nèi)不間斷跑動的最大距離作為持續(xù)運動距離。

1.3.3 數(shù)據(jù)的處理

本次實驗測量共獲得廣西大桂山自然保護區(qū)的人工繁育112條鱷蜥的附肢數(shù)據(jù)(股骨長、股骨寬和脛骨長)、尾長和運動能力(瞬時速度和持續(xù)運動距離)。所有測量數(shù)據(jù)均使用Excel進行匯總，采用SPSS for Windows 20.0統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)處理。對數(shù)據(jù)作進一步統(tǒng)計檢驗之前，先采用Kolmogorov-Smirov和Bartlett檢驗來檢驗數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差同質(zhì)性，并對運動能力與尾長及附肢長進行回歸分析。

2 結果

2.1 鱷蜥的運動能力及身體測量值

鱷蜥運動能力的基本情況如下：瞬時速度最小值為0.13 m/s，最大值為4.44 m/s，平均值(Mean±SD)為0.93±0.74 m/s；持續(xù)運動距離最小值為37.00 cm，最大值為255.00 cm，平均值(Mean±SD)為184.90±60.74 cm。

鱷蜥身體測量值的基本情況如下：左前肢股骨長最小值為7.09 mm，最大值為19.02 mm，平均值(Mean±SD)為14.69±2.87 mm；左前肢股骨寬最小值為2.22 mm，最大值為9.21 mm，平均值(Mean±SD)為5.83±1.55 mm；左前肢脛骨長最小值為6.29 mm，最大值為17.36 mm，平均值(Mean±SD)為13.25±2.89 mm。其他身體測量值結果見表2。

2.2 持續(xù)運動距離與身體測量值的關系

對112條人工飼養(yǎng)鱷蜥所測得的附肢數(shù)值(股骨長、股骨寬和脛骨長)和運動距離進行一元線性回歸分析，結果如表3所示。由表3可知，一元線性回歸結果顯示：鱷蜥的持續(xù)運動距離與左前肢的股骨長、股骨寬、脛骨長，右前肢股骨寬，左后肢股骨長、股骨寬、脛骨長，右后肢股骨長、股骨寬顯著相關。此外，鱷蜥的持續(xù)運動距離與右前肢股骨長、脛骨長和右后肢脛骨長均不呈現(xiàn)顯著相關性。對與鱷蜥持續(xù)運動距離相關性顯著的指標(左前肢的股骨長、股骨寬、脛骨長，右前肢股骨寬，左后肢股骨長、股骨寬、脛骨長，右后肢股骨長、股骨寬)進行逐步回歸分析(見表3)，結果顯示右后肢股骨寬(P=0.013)為主要影響因素。

2.3 瞬時速度與身體測量值的關系

一元線性回歸結果(表4)顯示，鱷蜥的瞬時速度與左前肢股骨寬、右前肢股骨寬、左后肢股骨寬、右后肢股骨長和右后肢股骨寬呈現(xiàn)顯著相關，且在0.01水平上呈現(xiàn)顯著相關，和右后肢股骨長在0.05水平上顯著相關，其中鱷蜥的瞬時速度與右后肢股骨寬的相關系數(shù)最大，具體的R值為0.293。其余指標(左前肢股骨長、脛骨長，右前肢股骨長、脛骨長，左后肢股骨長、脛骨長，右后肢股骨長和脛骨長)與鱷蜥的瞬時速度均不呈現(xiàn)顯著相關性。對鱷蜥瞬時速度相關性顯著的指標(左前肢股骨寬、右前肢股骨寬、左后肢股骨寬、右后肢股骨寬及右后肢股骨長)進行逐步回歸分析(見表4)，結果顯示右后肢股骨寬(P=0.001)為主要影響因素。

表2 鱷蜥的運動能力及身體測量值(n=112)

表3 鱷蜥持續(xù)運動距離和附肢數(shù)值的相關性

表4 鱷蜥瞬時速度和附肢數(shù)值的相關性

3 討論

本研究主要探討鱷蜥身體測量值(附肢長和尾長)與運動能力(瞬時速度和持續(xù)運動距離)之間的關系，并進行相關分析。一元線性回歸結果顯示：鱷蜥的左前肢股骨寬、右前肢股骨寬、左后肢股骨寬、右后肢股骨寬和右后肢股骨長與瞬時速度相關性顯著，其余指標結果不顯著；鱷蜥的附肢除了右前肢股骨長、右前肢脛骨長、右后肢脛骨長之外，其余指標都與持續(xù)運動距離有顯著相關；鱷蜥的尾長與瞬時速度和持續(xù)運動距離不呈現(xiàn)顯著相關。逐步回歸結果顯示：右后肢股骨寬是影響鱷蜥瞬時速度的主要因素；右后肢股骨長是影響鱷蜥持續(xù)運動距離的主要因素。

對于蜥蜴來說，附肢是其運動能力強弱的關鍵，而蜥蜴身體的某一構造會對蜥蜴自身的瞬時速度、運動耐力等造成影響，例如蜥蜴附肢的量度和肌肉組成[7]。大多數(shù)蜥蜴的后肢長度要大于長肢的長度[31]。股骨長短、大小是影響后附肢大小、長短的主要因素，股骨越寬則表明肌肉含量越高，股骨越長則表明附肢越長。當蜥蜴在水平面快速運動時，前肢在蜥蜴幾乎不起作用，這時主要依賴于后肢產(chǎn)生推動肢體向前的動力[7]，而后肢的推動作用主要源于后肢股骨回縮以及旋轉[32-34]，以此推動蜥蜴向前運動，故在水平面進行快速運動時，后肢股骨起著重要的作用。這與本文得出的結論相一致。

一些研究表明，尾長與蜥蜴運動能力有關[35-37]，而我們的研究結果表明鱷蜥尾長對于鱷蜥在陸地上的運動能力來說，不是主要決定因素。鱷蜥是生活在溪溝邊的蜥蜴，其運動形式除了在陸地上跑動外還在水里游動，但由于條件的限制，本文實驗只測量了鱷蜥在陸地上水平面的運動能力。而尾長對于鱷蜥在水里的游泳速度是否起著關鍵作用還有待進一步的實驗探究。本文研究對象為人工飼養(yǎng)條件下的鱷蜥，該結論是否可以延伸應用于野生的鱷蜥種群中有待研究。同時本文研究主要考慮身體測量值等指標，希望下一步能夠結合肌肉纖維和結構等方面作進一步的研究，為鱷蜥野外放歸提供一定的參考數(shù)據(jù)。