馬一丹，肖祖飛,2*， 張琴， 張海燕,2， 張北紅,2， 金志農,2， 李鳳,2

(1.南昌工程學院 江西省樟樹繁育與開發(fā)利用工程研究中心，江西省 南昌市 330099；2. 國家林業(yè)和草原局 木本香料[華東]工程技術研究中心，江西省 南昌市 330099)

猴樟(CinnamomumbodinieriLevl.)屬樟科樟屬植物，俗稱銀樟，特產我國，分布于云南、川東、湖北、湘西、貴州等地區(qū)，尤以貴州分布最廣[1]。猴樟樹形優(yōu)美、冠大陰濃，材質堅實、有光澤、有香味，枝葉可提取精油，是重要的園林綠化、材用、油用樹種。目前，學術界對猴樟的研究已經取得了一定進展。本文從形態(tài)解剖學、生態(tài)學特性、栽培與繁育、造林技術、抗逆性、精油的提取與化學成分分析、病蟲害防治等方面對猴樟研究進行綜述，以期為猴樟的開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 猴樟形態(tài)解剖學研究

猴樟，常綠喬木。枝條圓柱狀，嫩時有棱。芽卵圓形，芽鱗背絹毛。葉卵圓形或橢圓狀卵圓形，上面光亮，下面蒼白，密被絹狀微柔毛，羽狀脈4～6對。圓錐花序腋生或側生，花綠白色，長約2.5 mm，花被6個裂片，雄蕊12枚，能育雄蕊位于外側，9枚，排列3輪，每輪3枚，第三輪雄蕊基部有一對腎形大腺點，稍長于第一、二輪雄蕊(1 mm)，第四輪3枚雄蕊心形，近無柄，不育位于最內層；雌蕊1枚。果球形，直徑7～8 mm，果托淺杯狀，花期5～6月，果期7～8月[2]。劉寧和林陶[3]通過掃描電鏡觀察猴樟果皮和種皮微觀形態(tài)結構，猴樟內果皮表面呈條紋狀突起，條紋脊上密布耳形瘤狀物，表皮細胞為多邊形，細胞腔內油狀物少，種皮表面蜂窩狀紋篩。關于猴樟的形態(tài)解剖學研究極少，有待研究。

2 猴樟的生態(tài)學特性研究

猴樟是中國特有樹種，常見于針闊混交或闊葉混交林，速生樹，適應性強。謝雙喜[4-5]研究貴州黔中地區(qū)不同巖性土對猴樟生長的影響發(fā)現(xiàn)，猴樟在灰質白云巖上生長最好，而田小琴和韋小麗[6]研究發(fā)現(xiàn)猴樟在砂頁巖上生長較好，明顯好于灰質白云巖。鐘衛(wèi)等[7]研究不同生境4年生猴樟枝、葉、根的生物量變化規(guī)律，結果表明根的平均長度、平均粗度、總長度、生物量的變化規(guī)律為：孤立木 > 林緣 > 林中，可能因為猴樟喜光樹種。姜霞等[8]研究猴樟光合特性，結果表明，猴樟春、夏季與秋季凈光合速率日變化趨勢有差異，前者有典型的“光合午休”，為“雙峰”型曲線，后者為“單峰”型曲線，對猴樟的光合速率有顯著影響的因子是光合有效輻射和氣溫。姜霞和張喜[9]研究喀斯特地區(qū)猴樟幼苗的光合特性，發(fā)現(xiàn)猴樟水分利用率高，適合造林。韋小麗[10]研究100%、80%、47%、23% 控光環(huán)境對猴樟生長的影響，結果表明，猴樟在相對光強23%下生長較差，有枯枝和白粉病，相對光強80%下最有利于猴樟生長。

3 猴樟的栽培與繁育、造林技術研究

猴樟是亞熱帶常綠闊葉林中常見樹種，也是常用園林綠化樹種，掌握猴樟的栽培與繁育、造林技術，對于猴樟的推廣運用具有重要意義。于志民等[11]研究不同規(guī)格白色無紡布袋和黑色塑料育苗缽對1年生猴樟生長的影響，結果表明大規(guī)格白色無紡布袋和黑色塑料育苗缽有利于猴樟幼苗的生長，且用白色無紡布袋育苗，猴樟幼苗地上部分的生長好于黑色塑料育苗缽。張怡等[12]研究6個地理種源猴樟在貴陽的生長狀況，初步篩選出云南騰沖猴樟種源在貴陽地區(qū)生長表現(xiàn)優(yōu)良。聶新和陳秀芝[13]在上海地區(qū)引種猴樟，發(fā)現(xiàn)猴樟能耐上海偏堿性土壤，長勢良好，適合上海地區(qū)栽種。韋小麗和熊忠華[14]研究猴樟種子繁殖，3月7日播種，至5月15基本出齊苗，7月16日至9月15日猴樟幼苗生長較快，8月份和10月份生物量累積較大，樹苗硬化期為9月16至11月15日。劉德良和王楚正[15]研究表明猴樟在1～4月播種，無論何時播種，從播種到開始發(fā)芽需要25～35 d，萌發(fā)期需15～32 d，發(fā)芽相對整齊和集中需要26～32 d；播種時間影響幼苗的生長，早播種，幼苗生長時間長，長勢好；猴樟生長期達237 d(2月15日至10月31日)，高生長主要在5～8月份，地徑生長主要在在～-9月份。李升星等[16]調查1年生猴樟和香樟實生苗生長情況表明，猴樟平均株高1.06 m、地徑1.01 cm、主根長度37.49 cm，側根條數(shù)6根、全株鮮重119.21 g，各項指標均明顯大于樟樹。葉紅蓮等[17]對猴樟引種江西后種子的選擇、采集后的處理、儲藏、播種前的處理以及苗期的管理等關鍵技術措施進行總結，為猴樟在江西的引種栽培提供借鑒。劉細清[18]對猴樟進行了扦插試驗，結果表明在3月中上旬、以黃心土作為扦插基質、插床上用遮光率為90%的遮陽網搭高2.5 m的蔭棚，其下用竹蔑作拱，薄膜覆蓋，四周封嚴，保持溫度25～35℃，能夠獲得較好生根率。郭興華[19]發(fā)現(xiàn)猴樟播種苗的生長優(yōu)于移植苗。陳瀚林和韋小麗[20]對黔中地區(qū)猴樟混交林及純林群落特征進行實地調查，發(fā)現(xiàn)猴樟純林內的植物種類和數(shù)量均較少，僅為人工闊葉猴樟混交林的41%～73%，且猴樟×馬尾松(PinusmassonianaLamb.)×楸樹(CatalpabungeiC. A. Mey)混交類型的喬、灌、草層物種多樣性指數(shù)均最大，群落結構穩(wěn)定。田小琴和韋小麗[21]研究種植密度、修剪對猴樟人工冠層的影響，發(fā)現(xiàn)種植密度2505 株/hm2、春季、修枝強度為1/3為猴樟人工林冠層結構的最佳組合。何佩云等[22-24]研究發(fā)現(xiàn)馬尾松、油茶(CamelliaoleiferaAbel.)、鐵芒萁(Dicranopterisdichotoma[Thunb.] Bernh)可與猴樟共生。

4 猴樟抗性研究

猴樟抗性研究主要集中在抗寒性方面。王寧[25-29]、姚方[30]、宋芳琳[31]等從形態(tài)解剖學、生理生態(tài)學方面系統(tǒng)研究了低溫脅迫對猴樟和芳樟生長的影響。運用聚類分析、相關性分析和隸屬函數(shù)對猴樟、芳樟(C.camphora[Linn.]Presl.var.linalooliferaFujita.)等幾種樟樹的葉片角質層、上下表皮、柵欄組織、海綿組織等13項葉片形態(tài)結構特征指標進行分析，綜合評價其抗寒性，結果表明，樟樹抗寒性與葉片角質層厚度、柵/海、細胞結構疏松度、葉脈突起度及海綿組織厚度密切相關。相同低溫處理下，猴樟葉綠體結構遭到破壞的程度及淀粉粒降解速度小于芳樟；不同低溫處理下，猴樟對低溫的適應能力強于芳樟，線粒體結構比葉綠體更穩(wěn)定，猴樟半致死溫度為-12.43℃，芳樟半致死溫度為-10.71℃，猴樟抗寒性強于芳樟。自然降溫過程中芳樟葉片初始熒光(F0)上升程度大于猴樟，猴樟葉片葉綠素含量、最大光化學效率(Fv/Fm)和潛在光化學效率(Fv/F0)下降程度小于芳樟，猴樟對自然降溫適應性強于芳樟。程許娜等[32]研究結果表明，隨著降溫幅度增大、時間的延長，猴樟葉片丙二醛含量和相對電導率呈現(xiàn)上升趨勢，過氧化氫酶活性、超氧化物歧化酶含量和脯氨酸含量呈現(xiàn)先升后降的變化。張是桓等[33]調查黃淮地區(qū)引種樟樹的現(xiàn)狀，發(fā)現(xiàn)葉片主脈和側脈在葉面上凸起葉背不明顯是樟樹耐寒與否的重要特征，其中香樟(C.camphora[Linn.] Presl.)能耐-14 ～ -16℃的低溫，其次猴樟能耐-8℃的低溫，黃樟(C.porrectum[Roxb.] Kosterm.)最不耐寒。劉長成等[34]研究猴樟抗旱性，結果表明，2年生猴樟幼苗在中度干旱下(土壤水勢-1.0 MPa)，葉片水勢下降很少，葉比重(Leaf weight ratio，LWR)和葉面積比(Leaf area ratio，LAR)也較高，脯氨酸含量和抗氧化酶活性非常高；但在嚴重干旱下(-1.5 MPa)，葉片水勢、LWR、LAR和生物量增長大幅度下降，最大光化學效率和光合速率也非常低，滲透調節(jié)能力與抗氧化酶活性大幅度下降至正常水平以下，猴樟抗干旱的能力較弱。目前，有關猴樟抗寒性的研究較多，抗旱、抗重金屬脅迫、抗鹽堿等研究有待開展。

5 猴樟精油的提取與化學成分分析研究

植物精油是植物體產生的次生代謝物，由幾十種或幾百種簡單化合物組合而成，是具有特殊香味、易揮發(fā)油狀液體物質的總稱[35-36]。樟屬植物各部分都可以提取精油，主要成分有芳樟醇、桉葉油素、檸檬醛等，廣泛應用香料、醫(yī)藥、食品飲料、化工等領域。蔡憲元等[37]對云南東北部威信一帶的猴樟進行研究，猴樟有以含黃樟油素為主的，也有含桉油素和單萜烯為主的。含黃樟油素為主的猴樟，根部含油最高，達到2.9%，其次為樹干基部1 m處，出油率1.7%，1～2 m樹干出油率1.2%，2～4 m樹干出油率0.53%，葉含油0.46%-0.6%，枝含油最低，約0.06%。仇明華等[38]采用常壓間歇精餾法對湘西猴樟油中桉葉油素進行分離，產品餾分中桉葉油素的含量比原油提高了62.80%，達到80%(體積)。梁光義等[39]采用水蒸氣蒸餾法提取貴州省望謨縣猴樟干燥果實中精油，果實出油率3.6%，精油淺黃透明，從中鑒定出32種成分，主要是芳樟醇(35.83%)、1, 8-桉葉油素(17.55%)、樟腦(12.54%)、α-松油醇(5.72%)等。魏小蘭等[40]采集西南林業(yè)大學校園猴樟葉片，采用水蒸氣蒸餾法提取葉片精油，以顏色、香味強弱、透明度、持久性和香味好感度5個指標評價猴樟精油品質，結果表明猴樟葉片出油率為0.33%，精油顏色亮、透明、香味能識別、香味持續(xù)不太久，精油比較香。陳鴻等[41]采集四川鄰水縣萬峰山林場猴樟葉片，采用索氏提取法提取精油，結果表明猴樟葉片出油率為0.35%，精油淡紅色、透明、香味比較持久，主成分為檸檬醛，此外含有α-蒎烯、莰烯、檸檬烯、1，8-桉葉素、黃樟素等。關于猴樟精油及成分的研究較少，選育出出油率高、主成分為檸檬醛、桉葉油素的猴樟，市場前景非常廣闊。

6 猴樟病蟲害及防治

猴樟作為重要的造林和園林綠化樹種，病蟲害的發(fā)生會對猴樟的生長勢、樹形、育苗、種植等產生影響。徐芳玲等[42]實地調查了貴州猴樟主要害蟲種類，鑒定出6目17科24種害蟲種類，其中香樟雪盾蚧、黑刺粉虱、黑額光葉甲危害嚴重。有關猴樟病蟲害的研究極少，有待進一步研究，以利于防治猴樟病蟲害。

7 結語

猴樟，樹干通直、四季常綠、葉大濃蔭，是優(yōu)良的園林綠化樹種，且木材材質優(yōu)良，也是優(yōu)良的造林樹種。目前，學者已從形態(tài)解剖學、生態(tài)學、栽培與繁育、造林技術、抗逆性、精油的提取與化學成分分析以及病蟲害等方面對猴樟進行研究，但還有許多工作有待深入研究。

猴樟有性繁殖和無性繁殖研究較少：種子的采集、優(yōu)選和儲存以及種子萌發(fā)等方面還處于基礎研究階段；扦插繁殖過程插穗基部形態(tài)變化、形態(tài)解剖、不定根形成機理等未見報道；猴樟的組織培養(yǎng)、嫁接、壓條等無性繁殖研究仍為空白。開發(fā)利用猴樟，繁殖是關鍵，猴樟苗木的快繁技術有待深入研究。

猴樟適應性強，猴樟抗逆性研究主要集中在抗寒性，抗旱、抗重金屬脅迫、抗鹽堿等有較大的研究空間，為猴樟的引種、造林、栽培養(yǎng)護等提供理論依據(jù)。

猴樟枝葉主要含有桉葉油素、檸檬醛、黃樟素等精油組分，具有重要的開發(fā)價值。以精油提取為目的進行優(yōu)良猴樟單株的選育工作尚未見報道，猴樟精油的提取方法和主成分分析研究也較少，亟需進一步研究。

此外，還應加強猴樟種質資源收集和遺傳多樣性研究，通過良種選育、遺傳改良等方式，創(chuàng)造優(yōu)良材用品種、油用品種和園林觀賞品種，為更好的開發(fā)利用猴樟這一我國特有優(yōu)良樹種提供保障。