顏偉玉，趙方媛，孟雅蘋

(江西農業(yè)大學蜜蜂研究所，南昌 330045)

磁場是由運動電荷或電場的變化產生的。磁場是一種看不見、摸不著的物質，兩磁體之間以磁場作為媒介，不經接觸就能發(fā)生相互作用。常見的磁場分為電磁場和地磁場，變化的電場與變化的磁場交替感應產生電磁場(包家立, 2015)。地球本身就是一個大磁體，其產生的磁場即為地磁場。磁場為矢量場，有大小和方向之分，磁場的大小用磁感應強度B表示，國際通用單位為特斯拉(T)，在高斯單位制中為高斯(Gs),單位之間的換算為：1 T=103mT=106μT=109nT=104Gs(賀靜瀾等, 2018)。

蜜蜂作為重要的授粉昆蟲，約占授粉昆蟲總數(shù)的80%，其活動范圍十分廣泛，一般活動半徑為2～3 km(Heetal., 2013)。蜜蜂能在復雜環(huán)境中準確找到蜜源，并順利歸巢，不僅是依賴舞蹈語言、地面標志物和太陽羅盤等，還可能利用環(huán)境中的磁場進行導航(李位三, 2010)。磁場與其他導航參考信息相比，不受時間、天氣影響，幾乎存在于地球上任何地方。地磁場強度為25～70 μT，在兩極處最強，赤道處最弱，平均強度為50 μT(朱曉璐和王江云, 2013)。地磁場是許多生物進行遠距離遷徙和導航的重要參考，如鳥類(Wiltschko and Wiltschko, 2005)、海龜Carettacaretta(Lohmannetal., 2001)、蝙蝠Nyctalusplancyi(Wangetal., 2007)、虹鱒魚Oncorhynchusmykiss(Diebeletal., 2000)、帶刺龍蝦、螞蟻和蜜蜂(Lohmannetal., 2007)均能利用磁場的矢量獲得方向信息，利用磁偏角或強度獲取位置信息。

但當今社會工業(yè)發(fā)展迅速，地球表面很多地方設置了高壓線和電子通訊設施。研究表明，400 kV輸電線路下的地平面磁場強度可達100 μT，但蜜蜂在采集活動中會更靠近輸電線路，從而暴露于更高強度的磁場環(huán)境中。距離輸電線路1 m處的磁場強度為0.6 mT，1 cm處為14 mT(Shepherdetal., 2018)。環(huán)境中無處不在的磁場是極其重要卻研究甚少的應激源，隨著人為因素的影響，蜜蜂采集活動越來越多的暴露于磁場環(huán)境中。蜜蜂在大范圍的采集活動中如果不能順利歸巢，蜂群勢必會得不到充足的食物，進而影響到整個蜂群的生存與繁衍，而蜂群又與植物授粉息息相關。因此，為了更好地探究磁場對蜜蜂的影響，本文對蜜蜂可能存在的磁感應機制及不同磁場強度對蜜蜂行為特性的影響進行綜述。

1 蜜蜂體內的磁感應機制

關于蜜蜂體內的磁感應機制，被人們普遍接受的是以磁顆粒介導的磁受體假說，認為蜜蜂利用腹部的磁鐵顆粒感受磁場。有試驗顯示，訓練蜜蜂將磁場刺激與蔗糖獎勵聯(lián)系后，切斷腹部與胸部的腹神經索，蜜蜂就不會將磁場刺激與蔗糖獎勵聯(lián)系到一起，但嗅覺仍能做出正常反應，證明蜜蜂利用腹部感知磁場(Liangetal., 2016)。臺灣國立清華大學李家維教授等首次在蜜蜂腹部發(fā)現(xiàn)了超順磁鐵顆粒(劉喜生等, 2015)，Gould(1978)等在蜜蜂前腹部發(fā)現(xiàn)有磁性物質存在，且發(fā)現(xiàn)磁性物質在蜜蜂蛹期就已形成，并持續(xù)保留在成蟲體內。Hsu和Li建立了尺寸-密度純凈工序，大量的鐵粒子從蜜蜂體內的滋養(yǎng)細胞中提取出來，并利用了超導量子干涉實驗儀在蜜蜂腹部發(fā)現(xiàn)了剩磁(Hsuetal., 2007)。Schiff在蜜蜂前腹部的絨毛基部發(fā)現(xiàn)含有超順磁鐵顆粒，但由于缺乏進一步的研究，很難判斷該區(qū)域的超順磁鐵顆粒與含有超順磁鐵的腹部絨毛之間的聯(lián)系(Schiff, 1991)。除了在蜜蜂前腹部發(fā)現(xiàn)鐵磁物質外，蜜蜂腹部脂肪中的營養(yǎng)細胞中也發(fā)現(xiàn)了超順磁鐵顆粒，研究表明營養(yǎng)細胞中的超順磁鐵顆粒可能發(fā)揮著磁感受器這一作用。但這一結論隨后又被質疑(Kuterbach and Walcott, 1986; Hsu and Li, 1994; Hsuetal., 2007)，因為有學者發(fā)現(xiàn)，該顆粒內的鐵微粒大小與血鐵黃素蛋白或鐵蛋白一致，即該顆粒極有可能具有儲存鐵的功能，而非磁感受器(Kirschvink and Walker, 1995)。

最近幾年在鳥類和其他昆蟲中相繼發(fā)現(xiàn)了光受體蛋白(Mouritsen and Hore, 2012; 王曉明等, 2014)和復合物Cry-MagR(Qinetal., 2015; 曾維倩, 2016)，有學者提出了除基于鐵磁物質的生物磁受體理論以外的化學—光依賴的自由基假說和基于蛋白質的生物指南針模型假說。自由基對假說認為，將光感受器(如隱花色素Cry)暴露于紫外光或藍光下，可誘導自由基對作為短暫的中間體，最終使動物能看到磁場(Ritzetal., 2000; Ritzetal., 2010)?；诘鞍踪|的生物指南針假說認為，復合物Cry-MagR是由大量的光受體蛋白Cry和磁受體蛋白MagR組成，Cry包圍在外側，MagR在內側，光刺激引起Cry的電子躍遷，電子傳遞給內側磁受體蛋白MagR，將光和磁偶聯(lián)起來，從而感知磁場(Qinetal., 2015)。蜜蜂體內存在Cry和MagR(Yuanetal., 2007)，但蜜蜂體內是否存在這種磁感應機制尚不清楚。因此，蜜蜂究竟是利用何種機制感知磁場的，目前尚無定論。

2 磁場對蜜蜂行為的影響

2.1 磁場對蜜蜂導航的影響

蜜蜂能利用太陽偏振光、太陽羅盤、地面標志物、顏色、蜜蜂舞蹈和地球磁場進行定位導航(Dyer and Gould, 1981; 劉新迎, 1990; Schmitt and Esch, 1993)。蜜蜂之所以能利用地磁進行導航，可能是因為其體內存在磁感應器，通過感應地磁場三要素(磁感應強度、磁偏角、磁傾角)來進行定位導航。Could和Wajnbery通過試驗發(fā)現(xiàn)，蜜蜂通過擺尾舞傳遞的方向信息是有誤差的，當?shù)卮畔Ш筮@種誤差也會消失；如果將巢脾水平放置，即重力線與巢房之間的方向改變，蜜蜂將會停止舞蹈或舞蹈傳遞錯誤信息，一段時間后，蜜蜂可以按磁場方向舞蹈來正確指示方向，然而磁場消失后，這種行為也會隨之消失(Towne and Gould, 1985)。Karl von Frisch曾做了一個試驗，將蜜蜂從巴黎搬到緯度相似的紐約，蜜蜂能夠正常的采集歸巢，當放置于緯度不同的地方時，蜜蜂的采集活動就會變得混亂(任勤等, 2012)，這是由于兩地的緯度不同導致地磁存在差異。另外，將蜂箱置于磁場發(fā)生處(如高壓電線下)蜂群很容易發(fā)生迷巢(劉新迎, 1990)。因此，磁場變化對蜜蜂的采集活動和定位存在一定影響。

2.2 磁場對蜜蜂采集活動的影響

磁場對蜜蜂的采集活動有著直接的影響。在沒有其他外部信號(景物標志、氣味、聲音等)存在時，蜜蜂可通過地磁場來建立自身的生命節(jié)律，當加以外部磁場時，生命節(jié)律就會被打亂(Gouldetal., 1978)。蜜蜂暴露于磁場中會導致磁感受失調(Lambinetetal., 2017)。蜜蜂通過訓練后能對磁場的變化做出反應，實驗室內磁場誘導和太陽誘發(fā)的地磁風暴會使采集蜂產生一種磁接受障礙，導致它們歸巢途中迷路，所以當太陽日冕大爆發(fā)或者地球磁場發(fā)生劇烈變化時(如地震)，可能會干擾蜜蜂的采集活動和歸巢能力，這將會導致整個蜂群受損(Gouldetal., 1980; Tomlinsonetal., 1981)。將經過磁場處理的蜜蜂和未經過磁場處理的蜜蜂帶至距蜂群不同的距離放飛，結果顯示隨著距離的增加，未經磁場處理的蜜蜂歸巢數(shù)量高于經過磁場處理的蜜蜂(Ferrari, 2014)。Greenberg指出，當蜂箱放置于高壓電線下時，蜂群表現(xiàn)出活動增加、蜂箱重量下降、蜂群失王、蜂群越冬能力下降、蜂王產卵能力下降、產卵異常、封蓋率和孵化率降低等；蜂群在7～11 kV/m的交流電線路下筑巢后，蜂群變得異?；钴S，幾天后巢門口完全被蜂膠封閉且蜂群死亡(Greenbergetal., 1981)。Wellenstein觀察到，將蜂群放置110 kV高壓電線下，蜂群采集花蜜增多；在220 kV的高壓電線下，蜂群聚集的趨勢增加(Wellenstein, 1973)。Altmann通過試驗得到，蜂群在7.4 kV環(huán)境下開始飛逃，在20 kV以上代謝率隨磁場強度增加而增加，在50 kV時開始互相螫刺(Altmann and Warnke, 1976)。暴露于低水平磁場會降低蜜蜂的攝食量，影響蜜蜂的飛行活動，導致振翅頻率增加(Brembsetal., 2007)。蜜蜂的飛行是一個高耗能運動，與蜜蜂壽命也高度相關，任何飛行行為的中斷都會使暴露于電磁場中的蜜蜂產生更大的能量需求，攝食量的降低與飛行行為的改變不僅影響單個蜜蜂，也影響整個蜂群的健康狀況與群勢。

2.3 磁場對蜜蜂學習記憶的影響

在自然環(huán)境中，蜜蜂必須通過學習記憶來尋找采集地點、分析蜜粉源的質量與形態(tài)(如花的形狀、顏色、氣味)、記住地面標志物以及采集地點與巢房之間的位置關系等，以便與蜂群進行溝通(Hammer, 1997)。蜜蜂學習能力的高低與蜂群的采集活動高度相關，學習能力差的蜂群花蜜采集量低于學習能力高的蜂群(Raine and Chittka, 2008)。Shepherd首次發(fā)現(xiàn)，急性暴露于極低頻電磁場(電力能源在使用、運輸、泄露時所產生，頻率為3～3 000 HZ)會降低蜜蜂的嗅覺學習能力，在20～1 000 μT的范圍內，各個水平的極低頻電磁場均會干擾蜜蜂的學習性能(朱曉璐和王江云, 2013)。隨著社會經濟發(fā)展，電力設施越來越多，電磁場覆蓋面也越來越廣，蜂群的采集活動將會受到影響。蜜蜂學習記憶能力的降低也將會影響蜜蜂個體和整個蜂群的發(fā)展與安全。

3 結論與展望

地球上的生物時時刻刻都處于磁場環(huán)境中，許多生物在遷徙、覓食過程中都能利用地磁強度、磁偏角、磁傾角進行定位導航。大量研究表明，當動物處于亞磁場(低于5 μT)中時，其中樞神經系統(tǒng)將會出現(xiàn)功能性障礙，如影響鳥類的晝夜節(jié)律和發(fā)聲行為(Bliss and Heppner, 1976)，果蠅的學習和記憶發(fā)生障礙(Zhangetal., 2004)。50 Hz的調制磁場和中等的靜態(tài)磁場會影響家兔韌帶成纖維細胞的增殖能力(Ross, 1990)。強磁場會改變非洲爪蟾卵早期細胞分裂的幾何結構(Valles, 2002)。

磁場對蜜蜂的定向導航有很大影響，但具體的影響機制尚不明確，蜜蜂利用磁場導航的磁場強度范圍也不清楚。太陽無時無刻不在移動，地磁場也相應地發(fā)生變化，蜜蜂是如何處理太陽偏振光方向和地磁場兩者之間的關系，目前尚無統(tǒng)一的解釋。蜜蜂在導航中參考多種信息，究竟哪一種信息占主導地位，還是幾種信息相結合起作用尚不清楚。

磁場影響著蜜蜂的飛行行為和采集活動。最早是1994年在意大利和法國發(fā)生了蜂群衰竭失調癥(簡稱CCD)，在2006年幾乎在全球范圍內出現(xiàn)了CCD的大爆發(fā)，這可能與多種因素有關(顏志立, 2010)。當今社會電子通訊發(fā)達，電磁波信號頻繁，CCD的大范圍爆發(fā)是否與電磁波干擾或電磁場有關？目前，關于極低頻電磁場對生物影響的研究主要集中在哺乳動物，長期接觸極低頻電磁場是哺乳動物主要的壓力因素(Simko and Mattsson, 2004)，可導致記憶缺陷(Jadidietal., 2007)和焦慮行為(Liuetal., 2008)。很少有人研究較高強度的磁場是否會對蜜蜂產生影響。電線周圍的磁場強度是否會降低蜜蜂的學習和認知能力，進而影響蜂群的授粉能力？近年來飛行昆蟲的生物量顯著下降，昆蟲多樣性和豐富度的降低將會對食物鏈產生連鎖反應，并危及整個生態(tài)系統(tǒng)(Hallmannetal., 2017)。因此，我們需要進一步了解磁場對授粉昆蟲的影響，以便采取措施減少授粉昆蟲的生存壓力，更好地為生態(tài)系統(tǒng)服務。