張帥琪，馮博文，張 婧，IMBOMA Titus，陳李林

(福建農(nóng)林大學(xué)閩臺作物有害生物生態(tài)防控國家重點實驗室，福建農(nóng)林大學(xué)應(yīng)用生態(tài)研究所，福建福州 350002)

灰茶尺蠖EctropisgrisescensWarren, 1894和茶尺蠖Ectropisobliqua(Prout, 1915)均隸屬鱗翅目Lepidoptera尺蛾科Geometridae，以茶樹為寄主植物，是茶園中各蟲態(tài)形態(tài)特征、生物學(xué)和生態(tài)學(xué)都極為相似的2個近緣種，導(dǎo)致生產(chǎn)上長期將二者作為同一個物種茶尺蠖來進(jìn)行防治，并未對二者加以區(qū)分(白家赫等，2018)。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)二者對茶尺蠖核型多角體病毒Ectropisobliquanuclear polyhedrosis virus (EoNPV)敏感性存在顯著差異，推斷不同地理種群的茶尺蠖存在種群分化(席羽等，2011；Zhangetal.，2014)。姜楠等(2014)和席羽等(2014)通過形態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)和遺傳學(xué)方法，分別確定了華東和浙江地區(qū)茶園常見尺蠖為灰茶尺蠖和茶尺蠖這兩個物種。唐美君等(2019)提出利用第2腹節(jié)背面八字形黑色斑紋形態(tài)及2對小黑點位置進(jìn)行幼蟲鑒別，利用前后翅外橫線形態(tài)進(jìn)行成蟲鑒別，區(qū)分灰茶尺蠖和茶尺蠖，該方法極大便利基層單位對二者直接進(jìn)行田間區(qū)別。灰茶尺蠖廣泛分布于我國各個茶區(qū)，而茶尺蠖僅分布于浙、蘇、皖三省交界處(白家赫等，2018)。兩種幼蟲取食茶樹葉片和新梢，影響茶葉品質(zhì)與產(chǎn)量；大爆發(fā)時造成枝梗光禿，狀如火燒，毀產(chǎn)絕收，兩三年后才能恢復(fù)產(chǎn)量(林少和，2003)。目前化學(xué)農(nóng)藥仍是茶園防治尺蠖的重要手段，在茶尺蠖重發(fā)生茶園每年對其防治4～10余次(江麗容等，2010)。在高發(fā)期，茶農(nóng)常采用提高施藥濃度、增加施藥次數(shù)、使用高毒農(nóng)藥等方法來防治，結(jié)果不僅不能有效控制尺蠖發(fā)生，還殺死大量天敵，破壞茶園生態(tài)平衡，造成害蟲再增猖獗，次要害蟲上升為主要害蟲，尺蠖產(chǎn)生抗藥性，農(nóng)藥殘留污染水土資源、威脅人類健康等一系列社會、經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和環(huán)境問題。因此，科學(xué)合理防治尺蠖成為茶園病蟲害防治的重中之重(Gurusubramanianetal.，2009；Hazarikaetal.，2009)。

1 農(nóng)業(yè)防治

1.1 選用高抗性茶樹品種

選用抗蟲品種是最經(jīng)濟(jì)有效的綠色防控害蟲措施之一，國內(nèi)研究人員開展了大量茶樹抗性品種選育及機(jī)制研究。呂文明等(1990)早在1989年從55個茶樹品種中篩選出11種對茶尺蠖幼蟲具有較強(qiáng)抗性的品種。高其康等(1997)發(fā)現(xiàn)茶多酚含量與茶尺蠖幼蟲發(fā)育速率呈負(fù)相關(guān)，高茶多酚含量品種(紅芽佛手)對茶尺蠖發(fā)育有較強(qiáng)抑制作用。楊麗麗(2009)從10個茶樹品種中篩選出龍井長葉和上梅洲這兩個對茶尺蠖抗性較強(qiáng)品種，發(fā)現(xiàn)茶尺蠖抗性(歷期)與可溶性碳水化合物、含水量呈負(fù)相關(guān)，與多酚類、氨基酸呈正相關(guān)。葛超美等(2018)研究發(fā)現(xiàn)，灰茶尺蠖幼蟲喜食含水量和可溶性糖含量高的茶樹品種，而不喜食茶多酚和游離氨基酸含量高的品種。

分子技術(shù)和生物信息學(xué)技術(shù)的發(fā)展為研究茶樹抗病蟲機(jī)制提供了新思路。高香鳳(2007)利用反轉(zhuǎn)錄PCR技術(shù)研究與茶尺蠖取食有關(guān)的基因表達(dá)差異，發(fā)現(xiàn)了222條差異片段，其中5條片段在植物抗蟲分子機(jī)制中首次發(fā)現(xiàn)，并發(fā)現(xiàn)木糖苷酶可能在茶樹抵御害蟲方面起作用，熱激蛋白HSP70(heat shock proteins，HSP)可防御茶尺蠖引起的間接傷害。江昌俊等(2016)運用cDNA-AFLP技術(shù)挖掘茶樹被茶尺蠖取食前后相關(guān)基因差異及表達(dá)特征，根據(jù)表達(dá)差異譜擴(kuò)增出多個抗蟲基因。王丹(2015)研究了不同茶樹品系對茶尺蠖的抗性，指出核苷酸結(jié)合位點——亮氨酸重復(fù)類(nucleotide binding site-leucine-rich repeats，NBS-LRR)基因CsNBS1和CsNBS2在強(qiáng)、弱抗蟲品種的表達(dá)調(diào)控模式恰好相反，可能具有潛在的抗性作用。雷舒(2017)克隆獲得了茶樹絲氨酸蛋白酶抑制劑(serine proteinase inhibitor，SPI)CsSPI基因，可抑制灰茶尺蠖幼蟲、蛹生長發(fā)育的抗性茶樹品種恩標(biāo)、紫筍中絲氨酸蛋白酶抑制劑活性顯著高于感性品種藍(lán)天、斑竹園，初步表明茶樹SPI的表達(dá)水平可能與其對灰茶尺蠖的抗性有關(guān)。

1.2 加強(qiáng)茶園田間管理

田間管理是關(guān)于清潔茶園、合理耕作制度等增產(chǎn)提質(zhì)措施的綜合應(yīng)用。及時采摘和修剪茶枝可達(dá)到直接惡化尺蠖食物和破壞其產(chǎn)卵場所的目的。肖衛(wèi)平(2017)研究發(fā)現(xiàn)，在秋茶采摘結(jié)束后進(jìn)行10～15 cm的深修剪、清園封園，對翌年茶尺蠖的控制效果達(dá)62.57%。郭蕭等(2012)通過開展3種不同成熟度茶樹葉片飼養(yǎng)茶尺蠖種群生命表研究，表明取食嫩葉茶尺蠖死亡率最低、產(chǎn)卵量高，取食成葉種群周限增長率最高、有利于茶尺蠖幼蟲生長發(fā)育，取食老葉則不利于茶尺蠖發(fā)育；測定葉片化學(xué)組分含量，發(fā)現(xiàn)成葉與嫩葉存在營養(yǎng)互補(bǔ)，故生產(chǎn)上應(yīng)及時采摘茶樹新梢嫩葉可降低低齡幼蟲食物質(zhì)量并阻止高齡茶尺蠖取食嫩葉補(bǔ)充營養(yǎng)。茶尺蠖偏好在茶樹中部枝叉和基部枝干裂縫、枯枝落葉間產(chǎn)卵，以茶樹中部枝叉間產(chǎn)卵最多(夏英三，1999)，故及時修剪茶樹，破壞茶尺蠖的產(chǎn)卵場所，在一定程度將抑制其產(chǎn)卵。尺蠖具有入土化蛹習(xí)性，適時清理雜草、合理施肥、適度中耕，可破壞尺蠖蛹的生活場所，進(jìn)而影響羽化后成蟲的生長發(fā)育(林少和，2003)。在茶園生境管理方面，與單作茶園相比，間作茶園通過提高天敵的數(shù)量和種類，從而影響害蟲的種群數(shù)量和發(fā)生發(fā)展。宋同清等(2006)研究發(fā)現(xiàn)間作白三葉茶園茶尺蠖數(shù)量顯著低于清耕對照茶園，茶尺蠖危害率比清耕對照茶園降低55.7%。Chen等(2019)研究也發(fā)現(xiàn)，間作圓葉決明茶園尺蠖類幼蟲個體數(shù)顯著低于自然留養(yǎng)雜草對照茶園。

2 物理防治

物理防治具有不污染環(huán)境、操作簡便等優(yōu)點，可作為茶園尺蠖害蟲綠色防控重要措施之一。

2.1 利用人工器械捕殺

茶尺蠖低齡幼蟲具有群集取食習(xí)性，受驚動后會吐絲下垂，可利用機(jī)械振落，再集中殺死(廖勇等，2013)。

2.2 誘殺

利用茶尺蠖對光、色、味等的趨向反應(yīng)，將其誘集后處理。顏色誘捕器是農(nóng)業(yè)害蟲綠色防控的有效措施之一，而能夠起引誘效果的顏色受許多生態(tài)因素的影響且通常具有物種特異性(Rodriguez-Saonaetal.，2012)。王勇等(1991)發(fā)現(xiàn)不同顏色的彩紙對茶尺蠖1齡幼蟲的誘集效果不同，檸檬黃、土黃、黃綠比茶樹寄主的吸引力大，其中檸檬黃的誘集效果最好。殺蟲燈是利用昆蟲趨光性誘殺害蟲的裝置。頻振式殺蟲燈對茶尺蠖有一定的防治效果，但其特異性不強(qiáng)，會誤殺天敵(文兆明等，2009)。王朝偉等(2018)從12種頻振光源中篩選出峰值350 nm的紫外光源和峰值452 nm的藍(lán)色光源對茶尺蠖誘殺效果最好。采用新型LED殺蟲燈防治茶園害蟲，其光源可根據(jù)目標(biāo)害蟲調(diào)節(jié)發(fā)光波長，提高殺蟲燈對茶園目標(biāo)害蟲的誘殺效果，且大大降低其對天敵昆蟲的誘捕(邊磊等，2016；涂海華等，2018)。涂海華(2019)等根據(jù)茶園主要害蟲的生活習(xí)性、趨光光譜和撲燈節(jié)律設(shè)計了雙光譜LED太陽能殺蟲燈，實現(xiàn)最大量、最優(yōu)化誘捕害蟲。謝小群等(2018)通過安裝光源離地面130 cm高度風(fēng)吸式新型LED燈與灰茶尺蠖性誘素組合，使得誘殺效果最佳且誘捕天敵數(shù)量最少。殺蟲燈和誘蟲板的使用應(yīng)注意避免開“長明燈”、誘蟲板長期放置，以防誤殺天敵。

3 生物防治

生物防治具有對人畜安全、害蟲不易產(chǎn)生抗藥性、不污染環(huán)境等優(yōu)點，茶園尺蠖類天敵資源豐富，應(yīng)充分保護(hù)利用天敵，加強(qiáng)其控害作用。

3.1 寄生性天敵

3.1.1寄生性昆蟲

侯建文與趙燁烽(1988)根據(jù)自己多年的田間調(diào)查和室內(nèi)飼養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)茶尺蠖寄生性天敵有10種。汪榮灶和俞繼生(2005)經(jīng)過多年觀察發(fā)現(xiàn)江西茶尺蠖幼蟲寄生性天敵主要有5種。韓寶瑜和戴軒(2009)發(fā)現(xiàn)黃足長尾姬蜂Acroricnusambulator(Smith, 1874)和麗阿格姬蜂AgryponfacetumEnderlein, 1921會寄生茶尺蠖幼蟲。胡萃等(1993)研究發(fā)現(xiàn)，70年代茶尺蠖絨繭蜂Apantelessp.是茶尺蠖寄生性天敵優(yōu)勢種，放蜂試驗中其對茶尺蠖的第1、2代防效較好；80年代末～90年代初單白綿絨繭蜂Apantelessp.上升為茶尺蠖寄生性天敵優(yōu)勢種，而茶尺蠖絨繭蜂的寄生率大幅度下降。呂文明等(1985)發(fā)現(xiàn)第1代茶尺蠖絨繭蜂寄生率在28.9%時，絨繭蜂和茶尺蠖的繁殖速度相當(dāng)，可有效控制茶尺蠖。周凌云等(2016)采用定點定時調(diào)查發(fā)現(xiàn)茶園寄生蜂發(fā)生高峰滯后于茶尺蠖，有天敵跟隨效應(yīng)。韓寶瑜等(2006)研究也發(fā)現(xiàn)，茶尺蠖絨繭蜂、單白綿絨繭蜂對茶尺蠖跟隨效應(yīng)顯著，但通常不足以控制茶尺蠖；絨繭蜂和茶尺蠖空間上的數(shù)量分布趨勢一致，均以中層最多、下層次之、上層最少。上述部分天敵名錄整理見表1。

3.1.2病原微生物

3.1.2.1 核型多角體病毒

(1)核型多角體病毒的生物學(xué)特性

朱國凱等(1981)運用掃描電鏡對茶尺蠖中流行的病原體進(jìn)行鑒定，確定其為桿狀核型多角體病毒。趙懷宇等(1986)研究發(fā)現(xiàn)EoNPV與其他6種昆蟲桿狀病毒沒有血清學(xué)關(guān)系，證明了EoNPV特異性。pH、溫度、紫外線、化學(xué)試劑處理等可影響EoNPV活性，在pH7時活性最強(qiáng)、水浴溫度80℃時失活、紫外線處理降低活性、經(jīng)化學(xué)試劑乙醚和75%乙醇處理活力開始減弱(譚榮榮等，2016)。陳棣華等(1989)首次在武昌茶園灰茶尺蠖尸體分離出灰茶尺蠖桿狀核型多角體病毒Ectropisgrisescensnuclear polyhedrosis virus (EgNPV)。EgNPV為桿狀病毒科單粒包埋型，其DNA分子量約為34×106Da(陳棣華等，1991)。

(2)尺蠖核型多角體病毒的增殖

核型多角體病毒大量增殖是其用于生物防治的主要瓶頸。EoNPV增殖與飼毒濃度、溫度、濕度和幼蟲齡期等因素有關(guān)。殷坤山和洪北邊(1988)用新鮮茶葉大量飼養(yǎng)茶尺蠖擴(kuò)繁病毒，蟲尸處理后可用于大田。吳曉晶和胡萃(1987)對EoNPV的大量增殖開展研究，發(fā)現(xiàn)EoNPV增殖最適溫度、蟲齡、光周期、飼毒濃度分別為25℃、4齡初、9L ∶15D、2.2×106PIB/mL。陳繩亮等(2000)探討了室內(nèi)用青霉素瓶、疫苗瓶、圓型塑料盆、塑料盒和室外直接在茶樹上設(shè)鋼筋網(wǎng)架養(yǎng)蟲增殖EgNPV效果均較好。譚榮榮等(2018)研究發(fā)現(xiàn)用接骨草代替茶葉來增殖EgNPV具有適用性強(qiáng)、生產(chǎn)病毒效率高、降低成本等優(yōu)點，該增殖方法最適蟲齡3齡，最適飼毒濃度5.0×106PIB/mL。

(3)尺蠖核型多角體病毒制劑研發(fā)與應(yīng)用

EoNPV和EgNPV病毒制劑具有對環(huán)境友好、專一性強(qiáng)等優(yōu)點。洪北邊和殷坤山(1991)及汪命龍(1988)分別用EoNPV2H2和EoNPV2H4乳劑對茶尺蠖開展室內(nèi)外試驗，室內(nèi)證明兩種制劑有一定的防護(hù)紫外線效果和較好的致病性，田間對茶尺蠖第1、5代防效最好。殷坤山等(2000)與陳華才等(2006)研制推廣了多種EoNPV制劑(EoNPV水劑、EoNPV-Bt混劑、EoNPV農(nóng)藥混劑、EoNPV乳劑、EoNPV-Bt乳劑、EoNPV-溴氰可濕性粉劑)，防效均達(dá)90%以上。朱祚亮等(2016)研究蘇云金芽孢桿菌BacillusthuringiensisBerliner, 1915(Bt)與EoNPV增強(qiáng)作用，用“茶核·蘇云菌”防治茶尺蠖既保證防效又克服病毒制劑見效緩慢的缺點。EoNPV對灰茶尺蠖也有一定致病力。唐美君等(2017)采用浸葉法生測發(fā)現(xiàn)EoNPV對灰茶尺蠖第2代1齡幼蟲致病力最強(qiáng)，并篩選出高效毒株QF4。EoNPV與化學(xué)增效劑的混用可增加其毒力，且降低生產(chǎn)成本。王曉慶等(2015)研究發(fā)現(xiàn)茶皂素對兩品系病毒(W-EoNPV和Z-EoNPV)具有增效作用，茶皂素以4 mg/mL的增效最顯著，而大豆卵磷脂僅對W-EoNPV品系病毒有較高增效作用。利用重組病毒防治茶園尺蠖可提高EoNPV的殺蟲力，解決增殖困難等問題。林晨(2010)將茶尺蠖幾丁質(zhì)合成酶保守基因雙鏈干擾序列轉(zhuǎn)化病毒構(gòu)建重組病毒，從而抑制茶尺蠖幾丁質(zhì)生物合成，提高殺蟲效率。郭睿等(2012)提出利用家蠶作為宿主增殖重組病毒殺蟲劑，構(gòu)建了重組家蠶核型多角體病毒。

近年來研究人員對EgNPV田間防治灰茶尺蠖進(jìn)行了初步探索，但能夠用于生產(chǎn)應(yīng)用的病毒制劑還需進(jìn)一步開發(fā)。龔自明等(2010)用20億PIB/mLEgNPV水劑進(jìn)行安全性試驗，發(fā)現(xiàn)其對成年SD大鼠、白色家兔、豚鼠、小鼠均未產(chǎn)生陽性效應(yīng)，說明EgNPV對動物是安全的。毛迎新等(2007)用2×107PIB/mL濃度的EgNPV防治灰茶尺蠖，室內(nèi)和田間致死率均高達(dá)90%以上。

(4)茶尺蠖核型多角體病毒分子檢測技術(shù)的建立

分子檢測技術(shù)可穩(wěn)定、快速檢測EoNPV，為進(jìn)一步推廣工作奠定基礎(chǔ)。杜軍利等(2010)建立了EoNPV熒光定量PCR方法，可快速測定病毒拷貝數(shù)，并制備了EoNPV蛋白單克隆。毛迎新等(2010)對EoNPV進(jìn)行分子鑒定，根據(jù)安徽分離株(EcobNPV-AH)和湖北分離株(EcobNPV-HB)的同源重復(fù)序列2 (hr2)序列可確定病毒的基因或基因型從而對二者進(jìn)行區(qū)分。譚榮榮等(2012)以純化EoNPV制備的多克隆抗體，建立了Indirect-ELISA檢測方法，對EoNPV特異性強(qiáng)，為進(jìn)一步研究EoNPV血清學(xué)及建立快速鑒定病毒奠定了基礎(chǔ)。

3.1.2.2 病原真菌、細(xì)菌

茶尺蠖病原真菌主要有7種，病原細(xì)菌主要有Bt(高宇，2014)。李增智等(1988)發(fā)現(xiàn)圓孢蟲疫霉Eryniaradicans(Bref.) Humber, Ben-ZéevetKenneth在茶尺蠖第5代爆發(fā)流行病，抑制效果達(dá)90%以上；但該真菌尚未能大規(guī)模生產(chǎn)，可采取將帶有感菌尺蠖的枝葉轉(zhuǎn)移至非流行區(qū)茶園、或?qū)⒗洳叵x尸(感病但未產(chǎn)孢子)引入茶園。陳濤和陳宗勝(1985)利用Bt對茶尺蠖進(jìn)行毒力測定，發(fā)現(xiàn)40-1新分離株對其毒力最強(qiáng)。劉明炎等(2000)用2 000 IU/μL Bt乳劑防治灰茶尺蠖，室內(nèi)80倍液、田間70倍液防蟲效果好。上述名錄整理見表1。

3.2 捕食性天敵

3.2.1捕食性昆蟲

室內(nèi)茶尺蠖卵的數(shù)量保持30粒，茶尺蠖1齡幼蟲個體數(shù)分別為5、10、15、20、25和30頭，大草蛉Chrysopapallens(Rambur, 1838)對茶尺蠖卵和1齡幼蟲的捕食量大于中華通草蛉Chrysopasinica(Tjeder, 1936)；在茶尺蠖1齡幼蟲密度大于20頭時，草間鉆頭蛛Hylyphantesgraminicola(Sundevall, 1830)雌成蛛的捕食量最大(劉鳳想等，2007)。草間鉆頭蛛、大草蛉和中華通草蛉3種天敵的2齡幼蟲混合種群對茶尺蠖1齡幼蟲的捕食量比單一天敵種群低，說明3種天敵之間存在一定干擾作用(常瑾等，2006)。曾明森等(2004)研究發(fā)現(xiàn)厲蝽CantheconideaconcinnaWalker若蟲與茶尺蠖幼蟲比為4 ∶40時，其控制效果達(dá)34.17%，且厲蝽一年發(fā)生多代、世代重疊，可持續(xù)防控茶尺蠖。劉超等(2017)發(fā)現(xiàn)蠋蝽ArmachinensisFallou, 1881是茶尺蠖的重要天敵。上述部分天敵名錄整理見表1。

3.2.2蜘蛛

侯建文(1988)調(diào)查發(fā)現(xiàn)茶園茶尺蠖捕食性天敵有38種，其中黃斑蠅豹JotusdifficilisB?senbergetStrand, 1906、迷宮漏斗蛛Agelenalabyrinthica(Clerck, 1757)、八點球腹蛛TheridionoctomaculatumB?senbergetStrand, 1906、草間小黑蛛Erigonidiumgraminicola(Sundevall, 1830)、斜紋貓蛛OxyopessertatusL. Koch, 1878和斑管巢蛛ClubionareichliniSchenkel, 1944是優(yōu)勢種。室內(nèi)發(fā)現(xiàn)斜紋貓蛛亞成蛛和成蛛對茶尺蠖1、2日齡幼蟲的功能反應(yīng)符合Holling Ⅱ型(潘亞飛和趙敬釗，1996)。25℃、30℃、35℃下鞍形花蟹蛛XysticusephippiatusSimon, 1880亞成蛛對茶尺蠖具有強(qiáng)捕食能力(王國昌等，2010)。天敵與茶尺蠖的時空跟隨關(guān)系密切程度與防控效果密切相關(guān)。劉飛飛等(2015)發(fā)現(xiàn)三突花蛛Misumenopstricuspidatus(Fabricius, 1775)和八點球腹蛛時空密切跟隨，可較好防控茶尺蠖。張書平等(2018)研究表明天敵與害蟲跟隨關(guān)系與害益比有關(guān)，如粽管巢蛛ClubionajaponicolaB?senbergetStrand, 1906與茶尺蠖空間跟隨關(guān)系密切，年度間茶尺蠖與粽管巢蛛個體數(shù)量之比2016年是2015年的1.8690倍，2015年天敵粽管巢蛛食餌資源短缺，從而跟隨關(guān)系更為密切。潘鵬亮等(2017)報道了波紋花蟹蛛XysticuscroceusFox, 1937捕食灰茶尺蠖，指出其為茶園尺蠖類害蟲的重要天敵。上述部分天敵名錄整理見表1。

3.2.3其他有益動物

食蟲鳥對茶園害蟲綠色防控起著非常重要的作用，鳥類、蛙類、蛇類等在茶園害蟲綠色防控方面應(yīng)引起足夠重視(胡萃等，1994；Wilcoxenetal.，2018)。

3.3 利用其他生物農(nóng)藥進(jìn)行防治

由于化學(xué)農(nóng)藥的大量使用，使得“3R”問題日益嚴(yán)峻，人們對茶葉質(zhì)量安全的關(guān)注度日益增長，對生物農(nóng)藥的開發(fā)和應(yīng)用也日益增多。生物堿類的植物源次生代謝物常用于防治害蟲，如茶皂素(Zengetal.，2018)、硫酸煙堿(李喜旺等，2016)、苦參素和藜蘆堿(曾明森等，2009)等對茶尺蠖的防治效果均有報道。100 mg/mL艾蒿ArtemisiaargyiH. Lév.etVaniot乙醇粗提物對茶尺蠖3齡幼蟲具有較強(qiáng)的觸殺、胃毒、拒食和抑制生長發(fā)育效果，可開發(fā)為植物源殺蟲劑(孫欽玉等，2011)。苯并噻二唑(BTH)和β-氨基丁酸(BABA)是新型植物誘導(dǎo)劑，可誘導(dǎo)茶樹產(chǎn)生抗性，在BTH-3和BABA-3濃度分別為75 mg/L和400 mg/L時效果最佳(Lietal.，2018)。植物源農(nóng)藥0.1%安達(dá)600倍液防治灰茶尺蠖田間藥效較好，持效期5～7 d；建議在3齡前施用，晴天推遲到下午16 ∶00施用(劉明炎，2002)。0.6%苦參堿水劑、1%苦皮藤素乳油防治茶尺蠖，藥后7 d防效均達(dá)98%以上(趙麗等，2018)。其它微生物制劑如100億孢子/mL短穩(wěn)桿菌懸浮劑藥后7 d防效達(dá)97%左右(趙麗等，2018)；20億PIB/g棉鈴蟲核型多角體病毒懸浮劑田間防治茶尺蠖藥后第3、7天防效均達(dá)到100%(朱運華等，2011)。

3.4 利用尺蠖體內(nèi)共生菌

共生菌在昆蟲生長發(fā)育過程中起著至關(guān)重要的作用。腸道共生菌為尺蠖適應(yīng)茶樹寄主及其抗藥性產(chǎn)生提供了新的闡釋角度。靳亮等(2013)利用16S rRNA的PCR-DGGE技術(shù)分析了茶尺蠖腸道微生物多樣性，從野外種群鑒定了11種細(xì)菌。昆蟲體內(nèi)分布最廣的細(xì)胞共生菌Wolbachia在生物防治領(lǐng)域的潛力也是研究熱點(Werrenetal.，2008)。周孝貴等(2016)通過分子檢測及序列分析研究灰茶尺蠖與茶尺蠖的3個地理種群內(nèi)共生菌Wolbachia感染率，發(fā)現(xiàn)均被B組Pip亞組Wolbachia感染，但感染率相差較大，為研究Wolbachia對灰茶尺蠖和茶尺蠖潛在影響和生物防治奠定了基礎(chǔ)。

4 化學(xué)生態(tài)防治

4.1 尺蠖的嗅覺感受機(jī)制

尺蠖的嗅覺系統(tǒng)在害蟲寄主植物選擇、探測性信息素和植物揮發(fā)物的感知與利用中起著非常重要的作用。尺蠖嗅覺感受機(jī)制的研究為尺蠖行為研究與調(diào)控提供基礎(chǔ)。通過鑒定灰茶尺蠖和茶尺蠖識別信息化合物的分子機(jī)制，運用反向化學(xué)生態(tài)學(xué)靶向設(shè)計引誘劑，從而防控害蟲。趙磊等(2014)克隆并體外表達(dá)氣味結(jié)合蛋白EoblGOBP2，發(fā)現(xiàn)其與鄰苯二甲酸二丁酯(di-n-butyl phthalate)等7種茶樹葉片揮發(fā)物有較強(qiáng)結(jié)合能力。馮一璐等(2017)克隆并表達(dá)了性信息素結(jié)合蛋白EoblPBP2，發(fā)現(xiàn)其與茶尺蠖性信息素組分之一的順-3,6,9-十八碳三烯(Z3,Z6,Z9-18H)結(jié)合能力弱于多種茶樹揮發(fā)物，推測該信息素結(jié)合蛋白具有復(fù)合功能。馬龍(2016)研究發(fā)現(xiàn)在茶尺蠖成蟲觸角著生有毛形、刺形、耳形、錐形、栓錐形、腔錐形和鱗形感器及B?hm氏鬃毛。在雌成蟲前足第5跗節(jié)上著生刺形感器，足轉(zhuǎn)錄組存在高豐度基因EoblOBP3和EoblOBP6。其中EoblOBP3與對茶尺蠖成蟲具有驅(qū)避作用的順-馬鞭草烯醇(cis-verbenol)結(jié)合能力最強(qiáng)，還可結(jié)合蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物順-己酸-3-己烯酯(Z-3-hexenyl hexanoate)和α-法尼烯(α-farnesene)及茶樹揮發(fā)物癸醛(decanal)和味覺物質(zhì)槲皮素(quercetin)；EoblOBP6與蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物橙花叔醇(nerolidol)和α-法尼烯的結(jié)合能力最強(qiáng)，還能夠結(jié)合茶梢揮發(fā)物苯甲醛(benzaldehyde)、萜烯類物質(zhì)α-松油烯(α-terpinene)和α-石竹烯(α-caryophyllene)及生物堿硫酸黃連素(berberine)。Sun等(2019)明確了茶尺蠖感覺神經(jīng)元膜蛋白基因EoblSNMP1在雄成蟲觸角高表達(dá)，該基因用于識別茶尺蠖性信息素。

4.2 利用尺蠖性信息素

灰茶尺蠖和茶尺蠖性信息素活性組分的結(jié)構(gòu)屬TypeⅡ類，為C17～C23的不飽和碳?xì)浠衔锛跋鄬?yīng)的環(huán)氧衍生物。利用尺蠖性信息素調(diào)控尺蠖行為，干擾其配偶定位和交配行為，為合理防控尺蠖提供技術(shù)支持(馬濤等，2019)。早在1993年殷坤山等(1993)就對引起茶尺蠖雄成蟲求偶反應(yīng)的主要組分進(jìn)行了鑒定。截止目前，灰茶尺蠖與茶尺蠖的性信息素主要成分鑒定結(jié)果見表2?？梢岳没也璩唧杜c茶尺蠖性信息素誘芯引誘法進(jìn)行茶園尺蠖預(yù)測預(yù)報和防控(張家俠等，2018)。茶尺蠖隨交配延遲，雌成蟲產(chǎn)卵量和卵孵化率呈下降趨勢，建議在雄成蟲交尾期采用高濃度的性信息素進(jìn)行“迷向法”干擾防控(趙信等，2012)。Yang等(2016)發(fā)現(xiàn)當(dāng)順-3,6,9-十八碳三烯和順-3,9-環(huán)氧-6,7-十八碳二烯(Z3,Z9-6,7-epo-18H)組分比為4 ∶6時對茶尺蠖田間誘集效果最好；而羅宗秀等(2017)則發(fā)現(xiàn)順-3,6,9-十八碳三烯、順-3,9-環(huán)氧-6,7-十八碳二烯、順-3,9-環(huán)氧-6,7-十九碳二烯(Z3,Z9-6,7-epo-19H)以4 ∶4 ∶2組分配比，總劑量為1 mg時對茶尺蠖田間引誘力最強(qiáng)。茶尺蠖性信息素誘捕器在茶園誘殺效果好，能有效控制茶尺蠖種群數(shù)量(李喜旺等，2018)。陳勛等(2018)發(fā)現(xiàn)濕式誘捕器最佳投放間距、高度和時間分別為15 m、高于茶蓬20 cm、15～20 d更換誘芯。肖靈亞等(2018)研究發(fā)現(xiàn)，茶尺蠖誘捕器懸掛距離與誘捕數(shù)量關(guān)系趨近于直線y=-0.0686x+ 8.6154。茶尺蠖誘捕器若置于茶蓬上方10 cm處，則誘捕器的間距應(yīng)小于40 m；若置于茶園外圍，應(yīng)距茶園邊緣0～20 m。船型誘捕器效果好于干式誘捕器和三角形誘捕器；橡膠塞誘芯有效使用時間可達(dá)130 d，建議監(jiān)測蟲情時2～3個月更換誘芯。灰茶尺蠖雌成蟲分泌的性信息素主要由順-3,6,9-十八碳三烯和順-3,9-環(huán)氧-6,7-十八碳二烯組成(Maetal.，2016)，其在茶園對雄成蟲誘殺效果好(彭玉萍等，2018)。羅宗秀等(2018a)比較了3種載體類型、5種性信息素誘捕器，發(fā)現(xiàn)異戊二烯橡膠塞、船型誘捕器對灰茶尺蠖誘捕效果好，確定最佳投放間距和高度分別為15 m、茶樹上部25 cm。另外，害蟲的性信息素還可作為利它素被該害蟲的天敵識別并利用從而進(jìn)行寄主定位(羅宗秀等，2016)。

4.3 利用寄主揮發(fā)物

寄主揮發(fā)物在茶樹-尺蠖-天敵的三級營養(yǎng)關(guān)系中發(fā)揮著重要的信息交流和調(diào)控作用。20世紀(jì)80年代，國內(nèi)開始對茶樹揮發(fā)物的分離、鑒定及其生態(tài)功能開展相關(guān)研究。蔡曉明(2009)發(fā)現(xiàn)茶尺蠖危害后的茶樹揮發(fā)物種類和數(shù)量都顯著大于完整植株釋放的，增加了組成型化合物4種，新形成型化合物51種，萜類化合物20種，含苯環(huán)的醇類化合物2種。電子鼻(zNoseTM)和氣質(zhì)聯(lián)用技術(shù)可依據(jù)害蟲取食危害茶樹時揮發(fā)物成分和含量變化來檢測茶樹受害信息。孫玉冰(2018)利用電子鼻研究了灰茶尺蠖與茶尺蠖危害茶樹的時間、茶樹質(zhì)量損失量等，可預(yù)測危害茶樹害蟲的比例。植物在生長發(fā)育過程中自然釋放的氣味物質(zhì)，對植食性昆蟲的寄主識別和寄主定位行為、求偶和產(chǎn)卵行為、逃避行為、聚集和傳粉行為等起著誘導(dǎo)作用。首先，植物揮發(fā)性物質(zhì)是昆蟲遠(yuǎn)距離定位寄主植物的主要信息來源，表現(xiàn)為揮發(fā)性物質(zhì)對植食性昆蟲的引誘作用。室內(nèi)試驗證明多種茶樹害蟲對茶梢釋放的揮發(fā)性化合物具有很強(qiáng)的趨性，其中茶尺蠖成蟲對1-戊烯-3-醇(1-penten-3-ol)、順-3-己烯醇(Z-3-hexenol)、1-戊醇(1-pentanol)、反-2-己烯醛(E-2-hexenal)、芳樟醇(lnalool)等物質(zhì)的EAG反應(yīng)值一般在10-4～ 10-7g/mL(陳宗懋等，2003)。人工合成的順-3-己烯醛、順-己酸-3-己烯酯和苯甲醇(benzyl alcohol)能吸引茶尺蠖雄成蟲，在三者混合物中加入順-乙酸-3-己烯酯(Z-3-hexenyl acetate)可增強(qiáng)吸引力(Sunetal.，2016)。其次，植物揮發(fā)性物質(zhì)與昆蟲交配、尋找合適產(chǎn)卵場所緊密相關(guān)。通常昆蟲在具有寄主植物氣味場中交配成功率較高，且許多昆蟲根據(jù)寄主植物產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)來尋找產(chǎn)卵場所以保證后代的食物來源(Bauretal.，1993)。茶尺蠖雌成蟲的產(chǎn)卵選擇試驗表明雌成蟲明顯趨向于在其幼蟲為害后的茶苗上產(chǎn)卵(王國昌，2010)。此外，植物揮發(fā)性物質(zhì)還可作為植物的直接與間接防御手段，如抑制昆蟲的生長發(fā)育、吸引其天敵寄生蜂等(Jilani and Saxena，1990)。茶樹經(jīng)外源茉莉酸甲酯(Methyl Jasmonate，MeJA)處理后，誘導(dǎo)茶樹葉片多酚氧化酶(Polyphenol oxidase)、脂氧化酶(Lipoxygenase)和蛋白酶抑制劑(Proteinase inhibitor)活性提高使得其生長受阻(直接防御)，并誘導(dǎo)茶樹揮發(fā)物增加，誘導(dǎo)的揮發(fā)物對單白綿絨繭蜂具引誘作用，應(yīng)用茶園中能明顯提高單白綿絨繭蜂的寄生率(間接防御)(桂連友，2005；孫曉玲等，2016)。許寧等(1998，1999)研究證明了茶尺蠖的口腔分泌物在茶樹釋放互利素中起到直接作用，其中β-葡萄糖苷酶(β-D-Glucosidase)是啟動物質(zhì)。通過氣味選擇試驗發(fā)現(xiàn)機(jī)械損傷的茶樹新梢+幼蟲的口腔分泌物、幼蟲危害的茶樹氣味均對單白綿絨繭蜂有較好的的吸引作用。Xin等(2016)發(fā)現(xiàn)順-3-己烯醇(Z-3-hexenol)是綠葉植物防御茶尺蠖的重要組成部分，其誘導(dǎo)茉莉酸和乙烯水平提高，從而吸引茶尺蠖寄生蜂。雷舒等(2016)發(fā)現(xiàn)經(jīng)過茶尺蠖幼蟲取食后的茶樹揮發(fā)物通過增強(qiáng)茉莉酸和乙烯途徑來提高鄰近茶樹對茶尺蠖幼蟲的防御能力。范培珍等(2019)發(fā)現(xiàn)灰茶尺蠖為害會誘導(dǎo)茶樹釋放揮發(fā)物31種，健康茶樹則只有25種，通過室Y形嗅覺儀檢測和田間誘導(dǎo)試驗鑒定出吸引茶尺蠖絨繭蜂的互利素有苯甲醛、水楊酸(salicylic acid)、反-2-己烯醛和己醛(hexanal)。

表2 灰茶尺蠖與茶尺蠖的性信息素化學(xué)成分

4.4 利用非寄主植物揮發(fā)物

隨著“推-拉”策略在茶園害蟲生態(tài)防控上研究的深入，利用種植引誘/驅(qū)避植物或利用人工合成的引誘/驅(qū)避物質(zhì)干擾、驅(qū)避茶園害蟲以保護(hù)目標(biāo)作物，或者通過這些手段增強(qiáng)天敵控制害蟲種群的作用越來越受到人們的關(guān)注(趙紫華，2013)。植物揮發(fā)物含有吸引或排斥效應(yīng)的信息化合物，能引導(dǎo)植食性昆蟲產(chǎn)卵、取食、躲避天敵等行為，當(dāng)共存兩種或兩種以上寄主植物，昆蟲傾向選擇喜好植物的氣味。斯里蘭卡在茶園種植誘蟲植物誘捕茶樹主要害蟲以減輕危害(Gnanapragasametal.，2008)。通過不同植物對茶尺蠖的選擇試驗，發(fā)現(xiàn)薰衣草LavandulaangustifoliaMill 氣味對茶尺蠖有排斥作用，薄荷MenthahaplocalyxBriq氣味對茶尺蠖引誘力強(qiáng)于茶葉(江麗容等，2010)。張正群等(2013，2014，2015)研究芳香植物對茶尺蠖成蟲調(diào)控作用，發(fā)現(xiàn)丁香羅勒OcimumbasilicumL.、迷迭香Rosmarinusofficinalisde No?ex Langes、檸檬桉Corymbiacitriodora(Hook.)HilletJohnson和蕓香RutagraveolenL.揮發(fā)物及甲醇提取液對茶尺蠖成蟲有顯著的驅(qū)避效果，且茶尺蠖對迷迭香中8種活性物質(zhì)EAG反應(yīng)強(qiáng)，推斷迷迭香是適合作為“推-拉”防治策略的理想植物。張方梅等(2018)測定了灰茶尺蠖雌、雄成蟲對3種非寄主植物精油土荊芥ChenopodiumambrosioidesL.、留蘭香MenthaspicataL.和黃花蒿ArtemisiaannuaL.的觸角電位和行為反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)留蘭香精油對灰茶尺蠖具有顯著驅(qū)避作用。室內(nèi)生測發(fā)現(xiàn)土荊芥精油對灰茶尺蠖生長有抑制作用，其熏蒸劑量和時間與灰茶尺蠖幼蟲的死亡率呈正相關(guān)，明顯抑制其體內(nèi)兩種解毒酶乙酰膽堿酯酶(acetyl cholinesterase)和羧酸酯酶(carboxylesterase)的活性(陳俊華等，2019；張方梅等，2019)。謝楓等(2018)室內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn)50%大蒜精油100倍液藥后1 d對灰茶尺蠖的防效達(dá)100%，薄荷、柏木CupressusfunebrisEndl.與辣椒CapsicumannuumL.精油對灰茶尺蠖藥后7 d防效均低于20%，但有效降低其化蛹率和羽化率。由此可見，在茶園中將引誘效應(yīng)顯著的寄主植物或排斥效應(yīng)顯著的非寄主植物合理間套作，將減輕尺蠖的危害。

5 化學(xué)防治

化學(xué)防治仍然是當(dāng)前茶園害蟲防治的重要措施之一，但應(yīng)注意科學(xué)合理使用，以確保茶葉質(zhì)量安全。不科學(xué)使用化學(xué)農(nóng)藥導(dǎo)致我國茶園中灰茶尺蠖和茶尺蠖對許多化學(xué)農(nóng)藥產(chǎn)生了抗藥性(徐德良等，2006；周鐵鋒和黃海濤，2015)。浙江西北茶區(qū)茶尺蠖種群對聯(lián)苯菊酯、溴氰菊酯、功夫菊酯和辛硫磷均產(chǎn)生了一定抗性(周鐵鋒和黃海濤，2015)。江蘇茶區(qū)茶尺蠖對菊酯類農(nóng)藥如敵殺死、天王星產(chǎn)生了較高抗性(徐德良等，2006)。信陽市茶園灰茶尺蠖對25 g/L溴氰菊酯乳油、200 g/L氯蟲苯甲酰胺懸浮劑、40%辛硫磷乳油均產(chǎn)生了低水平抗性(喬利等，2018)。

茶園農(nóng)藥使用經(jīng)歷了幾次更新?lián)Q代，60年代以有機(jī)氯為主、70年代以機(jī)磷為主，80年代大面積應(yīng)用擬除蟲菊酯類農(nóng)藥；90年代以來，國內(nèi)外學(xué)者在篩選高效、低毒、低殘留化學(xué)農(nóng)藥方面取得很大進(jìn)展(羅宗秀等，2018b)。陳雪芬等(1993)用除蟲脲對茶尺蠖進(jìn)行室內(nèi)毒力測定，發(fā)現(xiàn)20%除蟲脲防效較好且持效期較長?？股貧⑾x劑1.8%蟲螨光對茶尺蠖幼蟲殺蟲效果好，但因紫外線會降低殺蟲效果，應(yīng)注意選擇陰天或晴天的早、晚施用(石春華和朱俊慶，1995)。乙基多殺菌素、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽、甲氧蟲酰肼、氰氟蟲腙藥后7 d藥效在91%以上，蟲酰肼在80%以上(盧兆成等，2012)。12%敵殺星乳油對茶尺蠖2齡幼蟲防效在96.8%以上(彭少春等，1999)；24%艾法迪懸浮劑、15%凱恩乳油藥后3～7 d對茶尺蠖防效均達(dá)99%以上(洪海林等，2013)；15%茚蟲威乳油防治茶尺蠖速效性較差，但持效性較好(王定鋒等，2014)；30%唑蟲酰胺、茚蟲威在田間藥后14 d對茶尺蠖藥效仍可達(dá)100%(謝小群等，2015)。隨著人們對食品和生態(tài)環(huán)境安全的日益關(guān)注，茶園禁用了高水溶性、高殘留農(nóng)藥，如溴氰菊酯乳油、氯氰·敵敵畏乳油、敵敵畏乳油、甲胺磷、久效磷、賽丹(硫丹)等(張春艷等，2009；周啟樂，2015；李喜旺等2017)。

應(yīng)根據(jù)有效劑量和安全間隔期嚴(yán)格用藥，注意輪換用藥，選擇并繼續(xù)開發(fā)高效、低毒、低殘留的脂溶性農(nóng)藥，嚴(yán)禁使用茶園禁用農(nóng)藥，慎重使用茶園限用農(nóng)藥；同時應(yīng)參照灰茶尺蠖和茶尺蠖的防治指標(biāo)施藥，避免盲目用藥，減少茶園天敵傷亡。4齡尺蠖幼蟲進(jìn)入暴食期且抗藥性增強(qiáng)，故應(yīng)盡量保證在3齡前施藥。通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)2～3齡尺蠖幼蟲天敵寄生率較高時應(yīng)停止或減少用藥(姚惠明和周孝貴，2016)。

6 展望

在當(dāng)今提倡綠色食品和有機(jī)食品的主題下，為保障茶葉質(zhì)量安全、茶產(chǎn)業(yè)綠色發(fā)展，應(yīng)因地制宜、科學(xué)有效地防控灰茶尺蠖和茶尺蠖，利用茶園生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力，充分保護(hù)利用茶園的景觀多樣性和生物多樣性，協(xié)調(diào)采用多種綠色防控技術(shù)將灰茶尺蠖和茶尺蠖控制在“經(jīng)濟(jì)閾值”以下，杜絕長期大量使用化學(xué)農(nóng)藥。首先要明確防治適期，利用灰茶尺蠖和茶尺蠖的測報技術(shù)為綠色防控提供科學(xué)依據(jù)。朱俊慶(2002)對茶尺蠖的各代防治適期(2齡幼蟲高峰期)及下代發(fā)生數(shù)量(與當(dāng)代田間蛹量相關(guān))提出了針對性的測報方法。另外灰茶尺蠖和茶尺蠖殺蟲燈和性信息素誘捕器的結(jié)合使用提高灰茶尺蠖和茶尺蠖的發(fā)生期、發(fā)生量監(jiān)測和預(yù)測質(zhì)量(楊普香等，2012)。

其次是綜合利用多種綠色防控措施。為此提出今后幾個綠色防控灰茶尺蠖和茶尺蠖的研究重點和要點：第一，茶樹-尺蠖-天敵三者之間的信息化合物的交流機(jī)制的研究，可分離或合成關(guān)鍵化合物用于調(diào)控三者之間的關(guān)系，從而更高效地對灰茶尺蠖和茶尺蠖進(jìn)行生態(tài)防控。第二，協(xié)同其他技術(shù)，大力開發(fā)更高效穩(wěn)定的灰茶尺蠖和茶尺蠖病毒制劑，專一高效殺死尺蠖，且不會造成環(huán)境污染。第三，人工繁殖灰茶尺蠖和茶尺蠖絨繭蜂和單白綿絨繭蜂天敵，并進(jìn)行田間釋放防控尺蠖。第四，加強(qiáng)田間管理，尤其是茶園生境管理，惡化灰茶尺蠖和茶尺蠖的生存條件，提高茶樹抗蟲能力，利用“推-拉”策略，遵循“生態(tài)調(diào)控、理化誘控、生物防控、科學(xué)用藥”的茶園病蟲害綠色防控技術(shù)，更好的發(fā)揮保益控害茶園生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，為茶葉優(yōu)質(zhì)安全生產(chǎn)保駕護(hù)航。