劉玉兵，王軍偉，李 潔，羅鑫輝，劉明月

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128）

光照是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子，植物缺少光照或光照不足時(shí)，其生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)受到抑制，產(chǎn)量和品質(zhì)出現(xiàn)大幅度下降[1-2]。我國(guó)南方地區(qū)冬春季節(jié)的光照強(qiáng)度和光照時(shí)長(zhǎng)都嚴(yán)重不足，某些蔬菜的反季節(jié)栽培，需要進(jìn)行人工補(bǔ)光才能確保其正常生長(zhǎng) 發(fā)育。

光不僅是植物的能量來(lái)源，而且還可作為植物生長(zhǎng)發(fā)育的信號(hào)，例如：光強(qiáng)、光質(zhì)和光周期的變化通過(guò)植物的光受體感應(yīng)、調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄水平的表達(dá)，控制植物的發(fā)育并影響植物生長(zhǎng)、形態(tài)建成和解剖學(xué)結(jié)構(gòu)及生理代謝過(guò)程[3-4]。大量研究表明，不同的光質(zhì)對(duì)蔬菜的生長(zhǎng)和品質(zhì)有明顯影響[5]。

發(fā)光二極管光源是近年發(fā)展起來(lái)的新型節(jié)能光源，可發(fā)出與光合色素吸收光譜相一致的單色光，也可以根據(jù)植物對(duì)光質(zhì)需求的不同，調(diào)節(jié)光質(zhì)比例，為植物生長(zhǎng)提供適宜的光環(huán)境參數(shù)，在蔬菜、農(nóng)作物、花卉、藥用植物及部分林木種苗培育中已廣泛應(yīng)用。因此LED 燈越來(lái)越被普遍地用作蔬菜作物生長(zhǎng)發(fā)育的補(bǔ)充光源，用以調(diào)控蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育、提高蔬菜產(chǎn) 量[6]。隨著設(shè)施蔬菜栽培面積的不斷增加，通過(guò)LED補(bǔ)光調(diào)控蔬菜的生長(zhǎng)發(fā)育及品質(zhì)的應(yīng)用將更加普及。

1 光質(zhì)對(duì)蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育的影響

1.1 紅光對(duì)蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育的影響

紅光的波長(zhǎng)是可見光中最大的，其光譜范圍為610～720 nm。紅光是作物正常生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不可缺少的光質(zhì)，也是植物需求量最大的光質(zhì)[5]。大量試驗(yàn)表明，紅光對(duì)蔬菜作物的生長(zhǎng)發(fā)育具有顯著影響。張珂嘉等[7]以生菜為試材的研究結(jié)果顯示，紅光可誘導(dǎo)生菜葉片的伸長(zhǎng)和分裂，促進(jìn)葉面積的增大；高波等[8]研究了不同LED 光質(zhì)配比對(duì)水培芹菜生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響，結(jié)果顯示：增加紅光比例可以促進(jìn)芹菜株高、葉片數(shù)量、葉柄長(zhǎng)度的增加，但同時(shí)可造成根冠比的減少；然而孫娜等[9]的試驗(yàn)結(jié)果表明，單色紅光不利于番茄幼苗生長(zhǎng)，特別是地下部的生長(zhǎng)。

1.2 藍(lán)光對(duì)蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育的影響

藍(lán)光的光譜范圍為540～630 nm，也是作物生長(zhǎng)過(guò)程中不可缺少的一種重要光質(zhì)，且對(duì)植株的生長(zhǎng)及品質(zhì)有顯著影響[5]。高波等[8]對(duì)水培芹菜的研究發(fā)現(xiàn)，增加過(guò)多的藍(lán)光不利于芹菜植株的生長(zhǎng)發(fā)育，會(huì)出現(xiàn)節(jié)間變短、葉面積變小、干重降低等現(xiàn)象；陳文昊等[10]認(rèn)為藍(lán)光能顯著抑制生菜莖和葉的伸長(zhǎng)，降低植株根冠比，Chen 等[11]在生菜、占麗英[12]在紫色小白菜的試驗(yàn)中也得到了類似的結(jié)果；而王立偉等[13]的試驗(yàn)顯示，單色藍(lán)光可以增加番茄地下部的干重。

1.3 綠光對(duì)蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育的影響

綠光的光譜范圍為450～520 nm，其對(duì)作物生長(zhǎng)影響的報(bào)道說(shuō)法不一。王曉晶等[14]研究表明，綠光抑制生菜的生長(zhǎng)，降低地上部鮮重，加快植株的衰老進(jìn)程；蒲高斌等[15]研究不同光質(zhì)對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)綠光處理的番茄幼苗容易發(fā)生徒長(zhǎng)，長(zhǎng)勢(shì)變?nèi)?；Kim 等[16]研究表明，冷白色熒光照射的萵苣植株芽的生長(zhǎng)高于綠色熒光照射的，而冷白色熒光照射的萵苣植株特定葉面積低于綠色熒光照射的，并指出光源中高比例的綠光會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)；但伍潔[17]在研究紅藍(lán)混合光中添加不同比列綠光對(duì)生菜生長(zhǎng)發(fā)育的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)當(dāng)綠光比例為40%時(shí)生菜的生物量最高、品質(zhì)最佳；朱鹿坤等[18]研究了添加不同比例綠光對(duì)溫室番茄延時(shí)補(bǔ)光育苗的影響，結(jié)果顯示增加一定比例的綠光可促進(jìn)番茄幼苗凈光合速率、提高根系活力。

1.4 黃、紫光對(duì)蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育的影響

黃光和紫光的光譜范圍分別為540～630 和400～ 470 nm，其在植物生長(zhǎng)方面的應(yīng)用報(bào)道較少。崔瑾等[19]研究不同光質(zhì)對(duì)黃瓜、辣椒和番茄幼苗生長(zhǎng)的影響，結(jié)果顯示黃光能提高黃瓜和番茄的葉綠素、類胡蘿卜素含量。

另有研究表明，在紅藍(lán)復(fù)合光的基礎(chǔ)上，補(bǔ)充不同比例的黃光有利于番茄[20]和菠菜[21]植株地上部的生長(zhǎng)；孫娜等[9]研究表明紫光抑制番茄幼苗的生長(zhǎng)；但石圓圓[22]的研究顯示，紫光處理可延緩萵苣植株衰老、降低植株的株高。

1.5 混合光對(duì)蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育的影響

基于紅光和藍(lán)光對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，許多學(xué)者把紅藍(lán)光混合，將其作為蔬菜作物正常生長(zhǎng)發(fā)育所需的理想光質(zhì)，而不同紅藍(lán)光質(zhì)配比也是眾多學(xué)者一直在探索的熱點(diǎn)。Chen 等[23]研究白光與發(fā)光二極管輔助光混合照射對(duì)水培生菜生長(zhǎng)及營(yíng)養(yǎng)特性的影響，結(jié)果表明，補(bǔ)充光照導(dǎo)致植株形態(tài)發(fā)生明顯變化，白紅光處理下生菜植株緊湊而旺盛，白黃光和白光+遠(yuǎn)紅外光處理下植株稀疏而扭曲，白藍(lán)光處理下可見植株矮化；王媛媛[24]的試驗(yàn)結(jié)果表明，紅藍(lán)光比為9 ∶1 時(shí)對(duì)萵苣的株高、葉柄伸長(zhǎng)有促進(jìn)作用；樊小雪等[25]研究了不同光源對(duì)生菜生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)紅藍(lán)組合光比為6 ∶1 時(shí)可顯著提高生菜的鮮重、干重及磷鉀含量；周成波等[26]研究了4 種光質(zhì)（白紅、白藍(lán)、白綠、白紅藍(lán)）對(duì)小白菜的影響，結(jié)果顯示同時(shí)增加紅、藍(lán)光后小白菜葉片光合速率最高且對(duì)葉片糖的積累有促進(jìn)作用；佘雪輝等[27]研究LED 光質(zhì)對(duì)小白菜生長(zhǎng)特性及產(chǎn)量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)紅藍(lán)光比為4∶1 的LED 光質(zhì)比其他比例紅藍(lán)光更能促進(jìn)小白菜的生長(zhǎng)，同時(shí)增強(qiáng)對(duì)病毒病的抵御能力。

2 光質(zhì)對(duì)蔬菜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響

2.1 紅光對(duì)蔬菜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響

紅光不僅影響蔬菜作物的生長(zhǎng)發(fā)育，還對(duì)其品質(zhì)的形成具有較大影響。例如：補(bǔ)充單色紅光能明顯降低綠葉蔬菜（如萵苣、菠菜、芹菜、芝麻菜和洋蔥等）中硝酸鹽含量[10]；占麗英[12]研究了光質(zhì)對(duì)紫色小白菜生長(zhǎng)和花青苷含量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)紅光處理能提高小白菜葉片中可溶性蛋白含量；Ma 等[28]研究了紅光對(duì)西蘭花采后衰老的影響，結(jié)果表明，在紅色LED光處理下，青花菜采后黃變過(guò)程延遲，乙烯生成和抗壞血酸還原受到抑制；張立偉[29]探討了光質(zhì)對(duì)3 種芽苗菜（香椿苗、豌豆苗、蘿卜苗）生理特性及品質(zhì)的影響，結(jié)果顯示，紅光處理下3 種芽苗菜中的可溶性蛋白、硝酸鹽、游離氨基酸含量明顯降低并抑制了類黃酮含量的合成，但卻提高了可溶性糖和粗纖維含量；陳祥偉[30]在烏塌菜的試驗(yàn)中也得到了類似結(jié)果，在單色紅光處理下，烏塌菜可溶性糖和粗纖維含量及SOD 活性最高。

2.2 藍(lán)光對(duì)蔬菜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響

有研究顯示，增加藍(lán)光可明顯提高芹菜[8]、生 菜[25]、芽苗菜[29]、櫻桃番茄[31]、幼苗期茄子[32]和菠菜[33]等蔬菜中可溶性蛋白和游離氨基酸含量，然而硝酸鹽含量并沒(méi)有降低，反而有所提高[22,29]。Qian 等[34]研究表明，藍(lán)光處理顯著降低甘藍(lán)芽中苦味主要成分葡萄糖酸苷的含量，而增加甘藍(lán)根中蘿卜硫素的含量；此外，藍(lán)光下生長(zhǎng)的芽苗菜中總酚和花青素含量最高，抗氧化能力最強(qiáng)；藍(lán)光下生長(zhǎng)的生菜SPAD 值、總酚、總黃酮含量和抗氧化能力均得到顯著提高[35]。

2.3 綠光對(duì)蔬菜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響

綠光對(duì)不同作物的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)也有影響，例如：王曉晶等[14]研究LED 綠光對(duì)生菜品質(zhì)的影響，結(jié)果顯示，綠光處理降低了生菜葉片中淀粉、粗纖維、維生素C以及硝酸鹽的含量；樊小雪等[25]的試驗(yàn)結(jié)果相似，不同的是單色綠光可提高生菜硝酸鹽含量；班甜甜 等[36]以遮光處理作為對(duì)照，研究了不同光質(zhì)對(duì)豌豆芽苗菜品質(zhì)的影響，結(jié)果顯示單色綠光可提高豌豆芽苗菜的氨基酸、蛋白質(zhì)、維生素C 和花青素含量；然而，有研究發(fā)現(xiàn)補(bǔ)充綠光對(duì)增加萵苣可溶性蛋白含量沒(méi)有顯著效果[24]；陳曉麗等[37]的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，綠光有助于生菜葉片中硝酸鹽的代謝。

2.4 黃、紫光對(duì)蔬菜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響

Zhang 等[38]研究表明，黃光能顯著降低生菜中維生素C、類黃酮和總酚的含量，并降低萵苣地上部銨態(tài)氮的積累；而許莉[39]則對(duì)黃光降低植株維生素C 持有不同觀點(diǎn)，認(rèn)為黃光處理能提高大葉速生和玉湖2 個(gè)生菜品種的維生素C 含量，同時(shí)還降低硝酸鹽含量。邢澤南等[40]通過(guò)研究光質(zhì)對(duì)油葵芽苗菜品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)黃光能促進(jìn)游離氨基酸的合成。

石圓圓[22]的試驗(yàn)結(jié)果表明，紫光處理下的萵苣可通過(guò)提高氮代謝相關(guān)酶活性，促進(jìn)萵苣對(duì)氮素的吸收，從而提高生菜可溶性蛋白和維生素C 含量；李慧敏等[41]探究了紫光對(duì)采后番茄果實(shí)品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)紫光處理能提高采后番茄果實(shí)的番茄紅素、可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、可溶性固形物和總酚的含量。

2.5 混合光對(duì)蔬菜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響

相比單色紅光、藍(lán)光，不同比例紅藍(lán)混合光更能提高生菜[7,38,42]、芹菜[8]、番茄[20]、菠菜[21]、香椿芽苗菜[43]等蔬菜中維生素C、可溶性蛋白、可溶性糖、總氨基酸含量。劉淑娟等[44]以冰菜為試材進(jìn)行的研究結(jié)果表明，紅光∶藍(lán)光∶紫外光（R ∶B ∶UV-B）=20 ∶5 ∶1 處理的冰菜維生素C、可溶性蛋白、可溶性糖含量最高；孫洪助[45]研究了6 種不同比例紅藍(lán)混合光對(duì)青菜品質(zhì)的影響，結(jié)果表明，高比例紅光處理下的青菜可溶性糖含量最高，而藍(lán)光占比高的混合光則更有利于青菜可溶性蛋白、維生素C、類黃酮和總酚的合成。周晚來(lái)[46]在采收前對(duì)水培奶油生菜進(jìn)行短期連續(xù)光照，結(jié)果顯示，在0～72 h 采用不同R/B光質(zhì)連續(xù)光照處理，水培生菜葉片和葉柄中的硝酸鹽含量大幅度降低，維生素C 含量提高，二者都在48 h 后趨于穩(wěn)定，并且得出了在R/B=4 ∶1 連續(xù)光照下生菜的硝酸鹽含量最低而可溶性糖、維生素C 含量最高的結(jié)論；李聰聰?shù)萚47]也對(duì)水培羅馬生菜進(jìn)行了短期連續(xù)光照的研究，結(jié)論與上述結(jié)果一致；查凌雁等[48]采用3 種不同光質(zhì)（1R3B、1R1B、3R1B）對(duì)5 種生菜進(jìn)行連續(xù)光照處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)均可提高生菜的可溶性糖、總酚和類黃酮含量。

3 光質(zhì)對(duì)蔬菜碳氮代謝的影響

硝酸還原酶（NR）是硝酸鹽代謝過(guò)程中的關(guān)鍵酶，谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合成酶（GOGAT）是植物氮代謝的主要途徑。寧宇等[49]研究表明，增加紅光比例可促進(jìn)芹菜碳的同化、轉(zhuǎn)化及氮的吸收，加速物質(zhì)積累，同時(shí)顯著降低硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶活性，并對(duì)蛋白質(zhì)的合成有一定的抑制作用，而增加藍(lán)光可增強(qiáng)芹菜的氮代謝，提高谷氨酰胺合成酶活性，降低硝態(tài)氮含量。王麗偉[13]發(fā)現(xiàn)，紅光處理可降低番茄幼苗NiR、GOGAT、GDH 和AS 活性并抑制GDH1 表達(dá)量，藍(lán)光處理能提高番茄幼苗葉片中NR、NiR、GS 和GOGAT 活性且NR、NiR、GS2、FdGOGAT 和LEAS1 相對(duì)表達(dá)量顯著高于對(duì)照；此外，藍(lán)光還可抑制蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性[50]。王虹等[51]研究表明，藍(lán)光可使黃瓜葉片SOD、POD、CAT 基因表達(dá)上調(diào)，同時(shí)促進(jìn)SOD、POD、CAT 和cAP 酶在mRNA 水平上的表達(dá)。孫娜等[9]的試驗(yàn)結(jié)果是，紫光可提高番茄幼苗蔗糖合成酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶活性，同時(shí)降低蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性。寧宇[52]研究了光質(zhì)對(duì)韭菜碳氮代謝、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響，結(jié)果表明，增加紫光可促進(jìn)韭菜的碳同化和轉(zhuǎn)化，增強(qiáng)氮代謝。張立偉[29]的研究結(jié)果表明，紅藍(lán)組合光可提高芽苗菜NiR 活性，促進(jìn)碳同化，提高氮代謝相關(guān)酶活性；另外，紅藍(lán)組合光能夠提高番茄幼苗氮代謝相關(guān)酶轉(zhuǎn)錄水平和部分關(guān)鍵酶活性，進(jìn)而促進(jìn)番茄幼苗氮的同化及轉(zhuǎn)化氮的吸收[12]。孫洪助[45]的試驗(yàn)結(jié)果顯示，白紅藍(lán)混合光處理下小白菜的RuBP 羧化酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶和谷氨酸脫氫酶（GDH）活性最高，而白綠混合光處理卻抑制小白菜對(duì)氮素的吸收。劉張壘[53]在黃瓜葉片試驗(yàn)中也取得了相似的結(jié)果，在白光基礎(chǔ)上添加紅光、藍(lán)光、綠光、黃光均可提高蔗糖合成酶活性。

綜上所述，光是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子，也是一種調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的重要因子。大量研究證明：紅藍(lán)光對(duì)各種蔬菜生長(zhǎng)及品質(zhì)有積極的影響，但是單色紅光或藍(lán)光均不能滿足蔬菜的正常生長(zhǎng)需求，而紅藍(lán)混合光則有利于增強(qiáng)蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育、加快氮代謝、提高蔬菜的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，而其他單色或混合光質(zhì)（如：綠光、黃光、紫光、遠(yuǎn)紅外光、近紅外光）的研究相對(duì)較少。多數(shù)研究偏向于不同光質(zhì)對(duì)蔬菜生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響，而對(duì)如何調(diào)控蔬菜（尤其是水培蔬菜）氮代謝及相關(guān)基因表達(dá)的研究卻少有報(bào)道。