常瑋學，昝林森,2*

(1.西北農(nóng)林科技大學動物科技學院，陜西 楊凌 712100；2.國家肉牛改良中心，陜西 楊凌 71210)

單寧是植物的種子或葉片中存在的一些影響畜禽生長發(fā)育和營養(yǎng)代謝的物質(zhì)。這種物質(zhì)會減弱或抑制畜禽對蛋白質(zhì)和能量的消化吸收和代謝。單寧提取物為黃色或棕黃色粉末，在空氣中其顏色因氧化而逐漸變深。單寧廣泛分布于植物中，其用途主要集中在食品添加劑、醫(yī)藥、造紙、鞣革、等領(lǐng)域。近年來，單寧作為飼料添加劑應(yīng)用的研究日益增加。人們在最初對單寧的認識主要因為其抗營養(yǎng)性，之后由于單寧的蛋白融合等，逐漸認識到單寧具有保護蛋白吸收的作用，以及某些種類的單寧可有效減少瘤胃發(fā)酵中產(chǎn)生的甲烷等溫室氣體。

1 單寧的理化特性、分類及來源

1.1 單寧的理化特性

單寧是大分子水溶性多酚類物質(zhì)，相對分子質(zhì)量一般為500～3 000，高度聚合的單寧可達到10 000以上，可以通過酚羥基基團結(jié)合蛋白質(zhì)、碳水化合物等成分[1]。單寧還可通過疏水鍵或由于加熱、紫外線和多酚氧化酶作用形成共價鍵與蛋白質(zhì)結(jié)合。單寧與蛋白質(zhì)結(jié)合的強度取決于兩者的分子質(zhì)量大小、立體化學結(jié)構(gòu)、等電點和結(jié)合位點的兼容性等[2]。

1.2 單寧分類

單寧一般被分為兩類：水解單寧(HT)和縮合單寧(CT)。水解單寧由酸及其衍生物(沒食子酸、鞣花酸等)與碳水化合物(葡萄糖或多元醇)酯化結(jié)合形成，水解單寧中的多酚基團可進一步被酯化或氧化交聯(lián)，形成更復(fù)雜的水解單寧。水解單寧容易在酸或單寧水解酶的作用下被水解，產(chǎn)物包括沒食子酸、鞣花酸、鄰苯三酚和間苯二酚等[3]?？s合單寧相對分子量為2 900～28 000，不易被水解，但易被酸解產(chǎn)生花青素及類似物質(zhì)，它常存在于雙子葉植物的花、莖稈和樹皮中，在喬灌木中含量最高，其次是菜籽、高粱和豆科植物，但在禾本科植物中較少見。因縮合單寧具有較強的抗營養(yǎng)作用，所以它被稱為飼料中抗營養(yǎng)因子。由于單寧具有多酚羥基結(jié)構(gòu)，且化學性質(zhì)活躍，因而具有多種功能生物學活性[4]。

1.3 單寧來源

單寧廣泛分布在樹木、灌木、豆科牧草、谷物籽實和糧食作物中，植物中的單寧濃度受到溫度、光照、降雨、土壤質(zhì)量和應(yīng)激等因素的影響。植物的不同組織其含量也不同，主要分布在植物的莖葉中，除此之外其花瓣中的單寧含量也較高[5]。水解單寧和縮合單寧可能同時存在于同一植物中，只是不同植物中其含量有所區(qū)別。水解廣泛存在于雙子葉植物中，如豆科、薔薇科、蕓香科植物，少量存在于禾本科植物中?？s合單寧主要存在于熱帶和亞熱帶植物中，如橡木、金合歡屬和熱帶豆科植物(毛野牡丹屬等)[6]。

2 單寧對反芻動物的影響

2.1 減少自由采食量

大多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)，反芻動物攝入單寧類物質(zhì)會減少它的自由采食量。降低飼料適口性化及消化速度。單寧與唾液中黏蛋白發(fā)生反應(yīng)，或直接與味覺感受器發(fā)生反應(yīng)導致巧料適口性降低。以高含量單寧植物為基礎(chǔ)日糧的草食動物唾液中含有大量脯氨酸，這些脯氨酸能夠與單寧強力結(jié)合，這樣可以去除單寧對適口性和采食量的影響[7]。除此之外，單寧能夠降低瘤胃內(nèi)干物質(zhì)的降解率，阻止了消化道的排空，使動物具有飽腹感，因此減少了自由采食量[8]。

2.2 降低飼料營養(yǎng)成分吸收率

還有一部分單寧通過消耗蛋氨酸而在消化道內(nèi)被水解為沒食子酸，許多研究發(fā)現(xiàn)單寧能夠干預(yù)瘤胃微生物在飼料上的附著；其次，單寧與蛋白質(zhì)和碳水化合物形成復(fù)合物，減少微生物與飼料的附著，單寧的多酚結(jié)構(gòu)使其可與多糖、維生素、礦物質(zhì)和蛋白質(zhì)等物質(zhì)形成不易被消化吸收的螯合物，從而降低營養(yǎng)物質(zhì)的利用率，影響畜禽基體對蛋氨酸的利用[9]。

2.3 大分子單寧的毒害性

長期以來，人們公認單寧的毒害作用與其分子量的大小有關(guān)，大分子單寧在畜禽體內(nèi)被水解成多種小分子酚類化合物，化合物在畜禽體內(nèi)積累過量就會引起動物食欲降低、體溫下降，嚴重會出現(xiàn)蛋白尿等癥狀，且高劑量大分子單寧也會損傷畜禽的消化系統(tǒng)。有研究表明，通過用高劑量縮合單寧灌喂綿羊10 d，發(fā)現(xiàn)綿羊胃腸道黏膜出現(xiàn)潰瘍。在反芻動物研究中，單寧不但阻止底物與菌體及酶結(jié)合減少瘤胃微生物數(shù)量；而且還破壞菌膜組織，結(jié)合金屬離子，降低微生物對硫的利用效率，導致微生物不能正常繁殖，繼而影響瘤胃的發(fā)酵功能[10]。由此可以看出，無論是將單寧作為添加劑，還是飼喂含單寧的飼草，需要在合適的閾值內(nèi)，否則會對反芻動物產(chǎn)生損害。

3 單寧對反芻動物瘤胃CH4生成和過瘤胃蛋白的影響

3.1 抑制瘤胃CH4生成

反芻動物瘤胃中飼料經(jīng)瘤胃微生物分解消化生成烴類及碳水化合物，在甲烷菌等微生物的作用下生成CH4。作為主要的溫室氣體來源，這部分CH4既是與人類相關(guān)的溫室氣體排放的來源之一，又代表反芻動物部分飼料能量的損失。因此，減少瘤胃CH4排放是保證畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要問題。近些年來，研究人員一直致力于尋找具有降低瘤胃CH4排放。在經(jīng)過體外消化、瘺管消化等試驗可得出部分單寧在合適的濃度下具有減少甲烷排放的功能。含有CT的濕地百脈根(CT，91～107 g/kg DM)為底物，通過添加和不添的試驗組研究CT對CH4產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明不添加試驗組的CH4產(chǎn)量顯著低于添加試驗組的CH4產(chǎn)量，他們還通過產(chǎn)甲烷菌的純培養(yǎng)試驗研究CT對的CH4抑制機理，并提出CT通過直接抑制產(chǎn)甲燒菌的生長和間接抑制纖維的消化來降低CH4產(chǎn)量[11]。體內(nèi)試驗中，在在綿羊日糧中添加41 g的含羞草CT(純度為167 g/g CT)使綿羊CH4產(chǎn)量平均降低13%。同樣，在奶牛日糧中添加163 g/d和244 g/d的含羞草CT分別使奶牛CH4產(chǎn)量降低14%和29%。但是以上2個試驗中，動物的自由采食量均有減少。在肉牛試驗中，添加6.5，13.0 g/kg或26.0 g/kg DM的單寧酸并沒有影響肉牛的采食量，但是顯著降低了CH4產(chǎn)量[12]。以上結(jié)果表明，單寧對CH4抑制效果受到單寧的種類來源、添加劑量和日糧飼料組成等因素的影響。

3.2 改變飼料蛋白的吸收和轉(zhuǎn)化

單寧的化學結(jié)構(gòu)各不相同，但其都有一個共同的特點，就是可以結(jié)合蛋白質(zhì)，形成蛋白螯合物，這一特性被廣泛的用于皮革制造生產(chǎn)中。對于反芻動物，單寧的這一特性被用于研究保護反芻動物過瘤胃氮，提高小腸內(nèi)氮的吸收。當給反芻動物飼喂高含氮量(25～35 g/kg DM)新鮮優(yōu)質(zhì)牧草時，牧草中大多數(shù)蛋白質(zhì)在動物咀嚼時快速溶解，隨后，56%～65%的牧草蛋白質(zhì)在瘤胃中被釋放成為可溶蛋白。瘤胃微生物會將大部分可溶蛋白降解，產(chǎn)生大量的NH3-N，一部分被瘤胃壁吸收，在肝臟中轉(zhuǎn)化為尿素，隨尿液排出體外[13]。因此，減少蛋白質(zhì)在瘤胃中的降解可提高流入小腸的蛋白質(zhì)的數(shù)量。在肉?；A(chǔ)日糧中添加13.0 g/kg DM或26.0 g/kg DM的單寧酸降低了瘤胃NH3-N濃度。雖然適量水平的單寧會提高十二指腸NH3-N的數(shù)量，但是能否提高反芻動物對蛋白質(zhì)的消化吸收還取決于單寧與蛋白質(zhì)間的結(jié)合強度[12]。因此，氮代謝效果與單寧的來源和濃度都有的關(guān)系，同樣與飼料中的蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)有關(guān)。一方面，單寧可以將氮代謝的位置從瘤胃部分轉(zhuǎn)移至瘤胃后消化道；另一方面，單寧可以通過結(jié)合飼料蛋白質(zhì)提高糞氮排放，減少尿氮排放，改變氮排泄類型[14]。在反芻動物試驗中所得，添加CT在不影響氮平衡的情況下提高糞氮排泄，降低氮排泄有利于飼料中氮的吸收；從環(huán)境保護的角度來看，調(diào)高糞氮，減少尿氮能夠有效減少排泄氮對環(huán)境的污染，因為尿氮容易被氧化為空氣中的氨類等氣體。因此，單寧對氮排泄類型的改變是有利的。

4 單寧對反芻動物的其他有利影響

4.1 部分生產(chǎn)性能的提高

單寧能夠提高動物的生產(chǎn)性能，歸功于單寧能夠保護過瘤胃蛋白，提高飼料中氮的吸收，將尿氮轉(zhuǎn)化為糞氮的過程，均為動物提供了更多的優(yōu)質(zhì)蛋白。有研究稱，與采食紫花苜蓿的羔羊相比，采食含有34 g/kg DM百脈根的羔羊具有更高的產(chǎn)毛量和胴體増重[15]。同樣，含有CT的牧草百脈對放牧反芻動物的影響，他們指出與黑麥草和白三葉相比，百脈根具有促進反芻動物生產(chǎn)性能的作用。與對照組相比，在苜蓿干草中添加15 g/kg DM的白堅木CT提高了綿羊的日増重和飼料轉(zhuǎn)化率[16]。單寧的有利影響一方面由于單寧通過結(jié)合蛋白質(zhì)促進可代謝蛋白質(zhì)的供應(yīng)量；另一方面因為日糧或牧草中單寧的存在抑制了胃腸道寄生蟲的數(shù)量。

4.2 具有驅(qū)蟲效果

在放牧過程中，反芻動物的寄生蟲病是一種常見的病變，開發(fā)具有驅(qū)蟲功能的飼草直接飼喂患病動物是低成本、高效并且對動物健康有益的措施，同時還能減少驅(qū)蟲藥的使用。近些年來，發(fā)現(xiàn)紅豆草干草和青膽都能有效降低黑羊體內(nèi)捻轉(zhuǎn)血矛線蟲成蟲的數(shù)量，紅豆草CT可以降低短古柏線蟲的繁殖能力，白堅木CT對綿羊體內(nèi)蛇形毛圓線蟲幼蟲有直接的抑制效果[17]。在眾多的單寧家族中能否找到更加高效的殺蟲功能，還需結(jié)合其理化特性進一步研究。

4.3 有防止瘤胃臌氣的功能

當瘤胃中微生物發(fā)酵高蛋白飼料形成不可排放的高濃度氣體，從而形成瘤胃臌氣。當動物采食鮮嫩多汁的牧草或者采食過多精料時會發(fā)生，但有研究稱，在飼糧中加入適量的單寧添加劑或者混合含單寧的牧草，能夠有效降低動物的瘤胃臌氣，甚至當動物發(fā)生瘤胃臌氣后，添加適量的單寧可有效降低死亡率。有研究稱，當采食比例為9∶1的紫花苜蓿和紅豆草的混合牧草時，動物因瘤胃臌氣的死亡率會降低[18]。除了采食含單寧的牧草外，在日糧中添加單寧添加劑同樣可以防止瘤胃臌氣，在架子牛育肥過程中，由于高蛋白精料的量逐漸增加，部分架子牛出現(xiàn)瘤胃臌氣的現(xiàn)象，在飼料中添加合適比例的單寧添加劑，有效減少了瘤胃臌氣的發(fā)生[19]。目前，有研究利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)將外源基因?qū)肽敛葜?，減少瘤胃臌氣發(fā)病率。

5 單寧對反芻動物的毒性作用

雖然不斷有研究表明單寧或含單寧飼料的有利影響，但是必須強調(diào)某些單寧會對反芻動物產(chǎn)生有害或毒性作用。其中包括不適當?shù)膯螌幪砑觿┝炕蛉占Z中過高的單寧濃度。有研究稱，在3組試驗中，前兩組分別添加山楂殘渣與低濃度的山楂提取單寧5 kg，在第3組中添加山楂提取的新鮮單寧80 g/kg DM，前兩組采食量降低后有重新恢復(fù)，第3組采食量恢復(fù)較慢，并且部分肉牛出現(xiàn)呼吸急促等不良反應(yīng)，出現(xiàn)中毒現(xiàn)象[20]。此外，在綿羊試驗中，添加了單寧后出現(xiàn)副作用，藥物單寧治愈原來的瘤胃臌氣病后，出現(xiàn)了對高能量食物偏好的副作用[21]。與水解單寧毒性有關(guān)的主要疾病包括胃廝道出血、肝臟壞死和腎小管壞死性腎損傷。大量采食含水解單寧大于20%的橡木或其他植物不但會引起急性中毒，而且會導致大量反當動物致病和死亡[22]。因此，適量的添加量及其在飼糧中的含量是在挖掘單寧的營養(yǎng)價值中應(yīng)著力研究的內(nèi)容。

6 小 結(jié)

綜上所述，在不同的動物飼養(yǎng)過程中，添加單寧的類型不同，所對應(yīng)的效果也各有差異。不同的植物中含有不同類型的單寧，其營養(yǎng)特性各不相同。在試驗過程中所呈現(xiàn)出來單寧既有營養(yǎng)特性又有抗營養(yǎng)特性，通過飼喂試驗、體外消化試驗和瘺管試驗的探究，了解到單寧營養(yǎng)機制仍然不夠深入，地域不同、畜禽品種不同，所得到的其營養(yǎng)價值各不相同。因此，隨著養(yǎng)殖技術(shù)、生物技術(shù)的發(fā)展，單寧在反芻動物營養(yǎng)中的應(yīng)用將會越來越受到重視。