朱 慧，任炳忠

(東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)春 130024)

自農(nóng)耕開(kāi)始，蝗蟲(chóng)成為全球非常重要的害蟲(chóng)之一，其形成的災(zāi)害僅次于干旱和洪水災(zāi)害，不僅改變自然和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能(Songetal., 2015; Zhangetal., 2019)，還能引起嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失(FAO, 2018)。例如，沙漠蝗Shistocercagregaria曾在世界超過(guò)60個(gè)國(guó)家爆發(fā)，影響了世界約1/10人口的生產(chǎn)與生活(Symmons and Cressman, 2001)，2020年初沙漠蝗更是在東南亞肆虐(FAO, 2020)。非洲發(fā)生的塞內(nèi)加爾蝗蟲(chóng)Oedaleussenegalensis也常常使非洲的經(jīng)濟(jì)日益下滑(Maigaetal., 2008)。同時(shí)，中國(guó)草原上爆發(fā)的飛蝗Locustamigratoria不僅降低草地生態(tài)功能，還干擾牧區(qū)牧民的正常生活(Zhang and Hunter, 2017)。截止到目前，蝗科昆蟲(chóng)大約6 800種(Ciglianoetal., 2017)，其中19種蝗蟲(chóng)能夠形成嚴(yán)重的蝗災(zāi)(Cullenetal., 2017)。蝗蟲(chóng)發(fā)生具有區(qū)域性、爆發(fā)性、間歇性等特點(diǎn)。近年來(lái)，由于全球氣候變化異常頻繁，以及人類(lèi)活動(dòng)對(duì)自然資源的過(guò)度開(kāi)發(fā)利用，造成生態(tài)條件與環(huán)境的破壞，給蝗蟲(chóng)創(chuàng)造了充分的繁衍條件，加重了蝗災(zāi)的發(fā)生頻率和發(fā)生程度。為有效控制蝗蟲(chóng)為害，推進(jìn)蝗災(zāi)可持續(xù)治理，本文從蝗蟲(chóng)的發(fā)生規(guī)律、影響因素以及防控措施等方面進(jìn)行綜述，并對(duì)未來(lái)的發(fā)展方向進(jìn)行展望。

1 蝗災(zāi)的發(fā)生規(guī)律

作為一種自然災(zāi)害，蝗災(zāi)的形成、發(fā)生具有一定規(guī)律性，包括地區(qū)性、群發(fā)性和周期性。從發(fā)生的分布區(qū)域來(lái)看，全球除南極洲目前沒(méi)有報(bào)道蝗災(zāi)的發(fā)生，其他陸地區(qū)域均可發(fā)生蝗災(zāi)，尤其在干旱和半干旱地區(qū)較為嚴(yán)重。例如，在非洲地區(qū)以及亞洲中東地區(qū)常常易爆發(fā)蝗災(zāi)(FAO, 2020)。在我國(guó)，蝗災(zāi)多發(fā)于北方及黃淮平原的草原地區(qū)以及農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)，如東北三省以及內(nèi)蒙古地區(qū)(馮曉東和呂國(guó)強(qiáng)，2011)?；认x(chóng)爆發(fā)區(qū)域往往植被單一，氣候多變。同時(shí)，大量的統(tǒng)計(jì)資料表明，蝗蟲(chóng)發(fā)生也有一定的周期性。例如，對(duì)中國(guó)飛蝗大發(fā)生的資料總結(jié)，認(rèn)為東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis發(fā)生時(shí)間最長(zhǎng)為9～11年，最短4～5年(馬世俊，1956)。上世紀(jì)90年代以來(lái)，河北白洋淀地區(qū)東亞飛蝗發(fā)生4次(任春光，2001)。但蝗災(zāi)的周期性并不是獨(dú)立的，常與干旱、土地過(guò)渡利用等有密切的內(nèi)在聯(lián)系和因果關(guān)系，這些因素導(dǎo)致蝗蟲(chóng)爆發(fā)也具有群發(fā)性的特點(diǎn)。因此，從某一角度分析蝗蟲(chóng)災(zāi)害的周期性規(guī)律還存在一定的局限性，應(yīng)限定蝗蟲(chóng)種類(lèi)，并綜合多種因素，才能準(zhǔn)確對(duì)蝗災(zāi)發(fā)生進(jìn)行預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)。

蝗蟲(chóng)發(fā)育屬于不完全變態(tài)類(lèi)型，需經(jīng)歷卵—若蟲(chóng)—成蟲(chóng)3個(gè)階段，發(fā)育歷期大約21 d，成蟲(chóng)一般成活2～3個(gè)月，交配產(chǎn)卵1～2 d后死亡。一般情況下，蝗蟲(chóng)一年1代，但在溫度較高地區(qū)，一年常見(jiàn)2～3代，導(dǎo)致蝗蟲(chóng)數(shù)量呈指數(shù)增長(zhǎng)，則更易爆發(fā)災(zāi)害。例如，短額負(fù)蝗Atractomorphasinensis在山東北部的濱海平原1年2代，且成蟲(chóng)壽命較長(zhǎng)，能達(dá)到90～150 d(田方文，2006)。在我國(guó)北方草地上，大部分蝗蟲(chóng)卵常在5月中旬或下旬開(kāi)始孵化，若蟲(chóng)從1齡逐漸發(fā)育，在7月中旬進(jìn)入成蟲(chóng)期，并在7～8月出現(xiàn)種類(lèi)和數(shù)量高峰，如亞洲小車(chē)蝗Oedaleusasiaticus、短星翅蝗Calliptamusabbreviatus等(陳永林，2007)。

2 影響蝗蟲(chóng)成災(zāi)的因素

2.1 自身因素

昆蟲(chóng)在地球上已經(jīng)存活上億年，原因之一是繁殖力較強(qiáng)，蝗蟲(chóng)也不例外。1頭雌性蝗蟲(chóng)成蟲(chóng)最高可產(chǎn)400粒卵。研究學(xué)者證明飛蝗卵孵化過(guò)程中，群居型蝗蟲(chóng)的卵巢和卵子中microRNA-276顯著高水平表達(dá)，使卵孵化時(shí)間表現(xiàn)出高度的同步(Heetal., 2016)，這就使蝗蟲(chóng)數(shù)量同時(shí)出現(xiàn)高峰。并且，溫度升高和降水量增加使飛蝗蟲(chóng)卵孵化和羽化時(shí)間提前，特別對(duì)7月和8月成蟲(chóng)數(shù)量達(dá)到高峰的蝗蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，可提前5 d左右(Guoetal., 2009; Wuetal., 2012)。另有學(xué)者通過(guò)50年的長(zhǎng)期實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，增溫使蝗蟲(chóng)生活史提前的種類(lèi)也包括春季出現(xiàn)的蝗蟲(chóng)Aeropedullusclavatus和Melanoplusboulderensis(Nufio and Buckley, 2019)。此外，物候期提前或延遲也受到海拔和溫度互作影響，在高海拔地區(qū)的一些蝗蟲(chóng)種類(lèi)(如Melanoplussanguinipes)則延遲發(fā)育(Buckleyetal., 2015)。因此，蝗蟲(chóng)卵孵化的一致性以及物候期改變都能影響其種群數(shù)量動(dòng)態(tài)。

在自然界中，昆蟲(chóng)具有不同的生態(tài)型，其中包括散居型和群居型。更多的昆蟲(chóng)都以散居型為主，獨(dú)自進(jìn)行覓食行為；但也有些昆蟲(chóng)成群生活，如螞蟻、蜜蜂等有較強(qiáng)的社會(huì)群居行為。對(duì)于蝗蟲(chóng)而言，具有群居型、散居型以及介于二者之間的中間型，每種生態(tài)型的蝗蟲(chóng)在形態(tài)特征、行為以及習(xí)性等方面呈現(xiàn)顯著差異(朱道弘和陽(yáng)柏蘇，2004；趙春曉和崔為正，2006)。迄今，已發(fā)現(xiàn)飛蝗、小車(chē)蝗Oedaleus和沙漠蝗都具有散居型和群居型(封傳紅等，2014)?；认x(chóng)可以由散居型向群居型轉(zhuǎn)變，該過(guò)程由多種因素決定，如蟲(chóng)口密度、化學(xué)信息素、蝗蝻齡期和體內(nèi)內(nèi)分泌等(Obeng-Oforietal., 1994; Simpsonetal., 2001; 張龍和李洪海，2002)。對(duì)東亞飛蝗和沙漠蝗的研究表明，蝗蟲(chóng)的糞便揮發(fā)物對(duì)各個(gè)齡級(jí)的蝗蝻有一定的引誘作用和滯留作用(Obeng-Oforietal., 1994; 石旺鵬，2000)。此外，食物聚集分布時(shí)，沙漠蝗個(gè)體間在取食過(guò)程中相互接觸使行為節(jié)律同步，引起生理等系列變化，有利于向群居型轉(zhuǎn)變(Emma and Simpson, 2006)。還有研究發(fā)現(xiàn)，沙漠蝗取食基因與其型變也有一定的相關(guān)性，但該基因的表達(dá)受生長(zhǎng)發(fā)育和食物的限制(Tobbacketal., 2013)。鑒于其型變，可把蝗蟲(chóng)作為一個(gè)理想的表型可塑性模型來(lái)研究在變化環(huán)境條件下形態(tài)或行為改變的基因調(diào)控(Simpsonetal., 2011)。不同生態(tài)型的蝗蟲(chóng)為了適應(yīng)生存環(huán)境，在行為、體色和免疫方面都顯著存在差異，Wang和Kang(2013)在綜述中從分子生物學(xué)和代謝組學(xué)等角度闡述了群居型和散居型蝗蟲(chóng)行為、體色和免疫變異的內(nèi)在機(jī)制。一旦散居型蝗蟲(chóng)開(kāi)始聚集，行為也迅速開(kāi)始向群居型轉(zhuǎn)化，這種變化主要受到其他蝗蟲(chóng)的視覺(jué)、味覺(jué)以及自身機(jī)械受體的重復(fù)刺激與其他蝗蟲(chóng)聯(lián)系的影響(Rogersetal., 2003)。隨著對(duì)蝗蟲(chóng)型變研究的深入，發(fā)現(xiàn)飛蝗在型變過(guò)程中是受基因調(diào)控的，miR-133同henna/pale兩個(gè)基因蛋白表達(dá)和多巴胺水平負(fù)相關(guān)，并能促進(jìn)飛蝗群居型向散居型轉(zhuǎn)變(Yangetal., 2014)。一般情況，蝗蟲(chóng)不同生態(tài)型在轉(zhuǎn)變過(guò)程中，體色變黑是群居型蝗蟲(chóng)的特征之一，黑色誘導(dǎo)神經(jīng)激素(dark colour-inducing neurohormone, DCIN)，能誘導(dǎo)飛蝗體色變化，從而由散居型向群居型轉(zhuǎn)化(Tawfiketal., 1999)?；认x(chóng)在型變過(guò)程中行為也會(huì)進(jìn)行調(diào)整，神經(jīng)肽F(NPF1及NPF2)通過(guò)抑制氣體神經(jīng)調(diào)質(zhì)分子——氧化氮信號(hào)通路調(diào)控飛蝗型變中的運(yùn)動(dòng)可塑性(Houetal., 2017)?；认x(chóng)的型變特性與集群行為即種群密度高度相關(guān)(Songetal., 2019)，當(dāng)蝗蟲(chóng)在發(fā)育過(guò)程中更多的形成群居型種群，則導(dǎo)致蝗災(zāi)爆發(fā)的幾率大大增加。

隨著對(duì)生境和食物的適應(yīng)性增強(qiáng)，后代繁殖力也逐漸提高。同時(shí)，蝗蟲(chóng)具有較強(qiáng)的移動(dòng)性，為蝗蟲(chóng)向不同生境擴(kuò)散提供必要的自身?xiàng)l件，一旦數(shù)量較大時(shí)，則能夠集群形成危害。蝗蟲(chóng)遷飛是蝗災(zāi)面積擴(kuò)大的重要因素?；认x(chóng)可以改變自身的飛行肌結(jié)構(gòu)以適應(yīng)飛行，且在遷飛過(guò)程能夠調(diào)節(jié)能量提供途徑。例如，意大利蝗Calliptamusitalicus在飛行中可以同時(shí)利用糖類(lèi)與脂類(lèi)為其飛行提供能量，起飛與短距離飛行過(guò)程中使糖類(lèi)快速代謝產(chǎn)生能量，而長(zhǎng)距離飛行則主要依靠消耗甘油酯提供能量(竇潔等，2017)。更重要的是，蝗蟲(chóng)遷飛過(guò)程中能夠有效的利用風(fēng)向，如亞洲飛蝗Locustaemigratoriamigratoria進(jìn)行跨境遷飛的方向與風(fēng)向基本保持一致(Yuetal., 2020)。因此，監(jiān)測(cè)蝗災(zāi)是否發(fā)生也要對(duì)風(fēng)向密切關(guān)注。對(duì)飛蝗基因組的研究發(fā)現(xiàn)，與飛行的相關(guān)基因有472個(gè)(Wangetal., 2014)，這些基因的表達(dá)能使飛蝗在飛行方面具有一定的優(yōu)勢(shì)。

此外，蝗蟲(chóng)對(duì)變化的環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)性(Ibanezetal., 2013)。植物作為蝗蟲(chóng)的重要食物資源，與其種群密度顯著相關(guān)(Romingeretal., 2009; Franzkeetal., 2010)。一些植物體內(nèi)含有很多次生代謝產(chǎn)物，蝗蟲(chóng)取食這些植物需要進(jìn)行自我體內(nèi)調(diào)節(jié)進(jìn)而消化食物。對(duì)亞洲小車(chē)蝗的研究發(fā)現(xiàn)，取食偏好的針茅后，與消化相關(guān)的解毒酶、保護(hù)酶降低，并且適應(yīng)這些生理變化的相關(guān)基因無(wú)變化(陳德霞，2020)；但是采食次生代謝產(chǎn)物含量高的冷蒿等植物后，蝗蟲(chóng)體內(nèi)調(diào)控這些酶的基因大量表達(dá)，使其含量增高，從而保護(hù)自身(黃訓(xùn)兵，2018)，進(jìn)一步通過(guò)改變蝗蟲(chóng)體內(nèi)的胰島素通路緩解植物次生代謝產(chǎn)物的不利作用(Lietal., 2019)。因此，蝗蟲(chóng)能夠從生理水平、分子水平進(jìn)行調(diào)節(jié)而適應(yīng)含有次生代謝產(chǎn)物的植物，這就導(dǎo)致蝗蟲(chóng)Chorthippusparallelus即使沒(méi)有自身喜好的優(yōu)質(zhì)食物資源，也能通過(guò)取食其他植物存活下去(Unsickeretal., 2008)，這也提高了形成蝗災(zāi)的風(fēng)險(xiǎn)。事實(shí)上，蝗蟲(chóng)的食性較為復(fù)雜，根據(jù)食物可分為取食禾本科(grass-feeding)、取食雜類(lèi)草(forb-feeding)和混合(禾本科和雜類(lèi)草)取食(mix-feeding)(Le Galletal., 2019)。形成蝗災(zāi)的蝗蟲(chóng)種類(lèi)多數(shù)為混合食性，這種食性也使蝗蟲(chóng)可以取食不同生境中的多種植物，即使蝗蟲(chóng)跨區(qū)域、甚至跨境遷飛，也能找到合適的食物，增加了蝗蟲(chóng)災(zāi)害發(fā)生的范圍。不同種類(lèi)蝗蟲(chóng)對(duì)生境具有一定的偏好性，對(duì)于亞高山草地的蝗蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，以矮小禾本科為主的植物群落作為生境，但是也能夠在低緯度的荒漠草地和草甸草地上存活(Spalingeretal., 2012)。

2.2 非生物因素

蝗蟲(chóng)成災(zāi)與氣候條件變化密不可分?；认x(chóng)在極端的氣候條件下，容易形成災(zāi)害，特別在干旱和溫暖的年份(Maetal., 1965)。在我國(guó)，利用歷史數(shù)據(jù)分析，表明957-1956年期間，蝗災(zāi)與干旱和洪水災(zāi)害發(fā)生的頻率具有相似性，在冷和濕潤(rùn)氣候蝗蟲(chóng)數(shù)量較大，這與東亞飛蝗蝗災(zāi)發(fā)生有密切關(guān)系(Stigeetal., 2007)。進(jìn)一步分析東亞飛蝗數(shù)量與降水和溫度指數(shù)關(guān)系，發(fā)現(xiàn)蝗災(zāi)發(fā)生與降水是高度相關(guān)，但與溫度呈現(xiàn)很微弱的相關(guān)性，且在干燥、偏冷氣候條件下蝗蟲(chóng)種群密度在次年或之后數(shù)年內(nèi)大大增加(Tianetal., 2011)，因此降水量較多年份之后蝗災(zāi)爆發(fā)的可能性增大。這些研究為清晰地理解在氣候變化下蝗蟲(chóng)的種群動(dòng)態(tài)提供了重要依據(jù)。此外，極端氣候事件也頻頻發(fā)生，蝗蟲(chóng)爆發(fā)的頻率也隨之增加(陳素華等，2006)。研究預(yù)測(cè)，在極端氣候變化背景下沙漠蝗會(huì)轉(zhuǎn)變分布區(qū)域，北方亞種Schistocercagregariagregaria分布范圍縮減程度減少，而南方亞種Schistocercagregariaflaviventri分布范圍縮減程度增加(Meynardetal., 2017)。因此，氣候變化對(duì)蝗蟲(chóng)的作用受到物種特性、地理位置等因素影響。盡管研究結(jié)果不一致，但綜合來(lái)看，降水對(duì)蝗蟲(chóng)的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他氣候因素。不過(guò)目前還無(wú)法預(yù)測(cè)降水模式變化，仍然需要通過(guò)長(zhǎng)期的氣候與蝗災(zāi)爆發(fā)頻率間關(guān)系分析，如澳大利亞的澳洲蝗Chortoicetesterminifera(Wangetal., 2019)，對(duì)于預(yù)測(cè)氣候變化背景下蝗災(zāi)發(fā)生有重要意義。

微生境的氣候條件與昆蟲(chóng)生存與生長(zhǎng)也有密切關(guān)系(Jonasetal., 2015)。一些蝗蟲(chóng)卵在孵化過(guò)程中很大程度受到土壤溫度的影響(Clissold and Simpson, 2015)，隨土壤溫度增加，飛蝗卵孵化率增大(Nishideetal., 2017)，兩種黑色蝗屬的蝗蟲(chóng)Melanoplusborealis和M.sanguinipes卵孵化時(shí)間也會(huì)提前(Fiedling and Defoliart, 2010)。當(dāng)土壤溫度降低時(shí)，則引起細(xì)線(xiàn)斑腿蝗Stenocatantopssplendens蟲(chóng)卵發(fā)育遲緩(Zhuetal., 2013)。澳大利亞蝗蟲(chóng)C.terminifera1齡若蟲(chóng)對(duì)低溫的忍受力依賴(lài)于是否有充足的食物，饑餓的若蟲(chóng)比食物充足若蟲(chóng)更忍受較低的溫度(Woodman, 2010)。較高的降水量有利于蝗蟲(chóng)數(shù)量增加(Zhuetal., 2017)，但卻不利于蝗蟲(chóng)的繁殖成功。干旱條件有益于一種雛蝗Chorthippusbiguttulus的繁殖成功(Franzke and Reinhold, 2011)。降水的季節(jié)性變化改變蝗蟲(chóng)的生存和數(shù)量，即當(dāng)早期干旱的蝗蟲(chóng)M.sanguinipes生存率高于一直在干旱和后期干旱環(huán)境中蝗蟲(chóng)的生存率(Branson, 2017)。根據(jù)現(xiàn)有的文獻(xiàn)記載，溫度與水分對(duì)蝗蟲(chóng)的生長(zhǎng)與繁殖等特性的研究結(jié)論并不十分清晰，很少有研究從蝗蟲(chóng)生活史過(guò)程深入揭示氣候變化對(duì)蝗蟲(chóng)的作用及相關(guān)機(jī)制。由于生活史與蝗蟲(chóng)種群密度呈現(xiàn)高度相關(guān)關(guān)系，有必要在未來(lái)的研究中更多開(kāi)展區(qū)域或局域時(shí)空尺度上溫度和水分變化對(duì)蝗蟲(chóng)生活史及種群密度影響的實(shí)驗(yàn)性和理論研究。

2.3 生物因素

植物營(yíng)養(yǎng)是影響植食性昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育、行為以及種群大小的重要因素。當(dāng)食物受到氮限制時(shí)，蝗蟲(chóng)通過(guò)補(bǔ)償性采食平衡氮含量缺失，這表明蝗蟲(chóng)面對(duì)營(yíng)養(yǎng)不平衡的食物資源能通過(guò)增加食物攝入量調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)(Berneretal., 2005)。實(shí)際上，蝗蟲(chóng)Melanoplusbivittatus更愿意采食各種元素比例平衡的食物(Jonas and Joern, 2008)。在野外條件下，蝗蟲(chóng)(如亞洲飛蝗、異爪蝗Euchorthippus等)對(duì)植物群落的選擇也受到氮元素調(diào)控，即蝗蟲(chóng)更易選擇N含量較高的植物斑塊(Loaizaetal., 2011; Ceaseetal., 2012; Zhuetal., 2019)。因此，植物氮的空間分布會(huì)影響蝗蟲(chóng)的種群密度(Agrawaletal., 2006)，當(dāng)植物的氮含量較高時(shí)，易使蝗蟲(chóng)聚集在該區(qū)域，增加蝗災(zāi)的發(fā)生概率。植物種類(lèi)特性對(duì)蝗蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育有著重要作用，鑒于大部分蝗蟲(chóng)對(duì)禾本科植物具有較強(qiáng)的偏好性(Le Galletal., 2019)，當(dāng)禾本科植物存在時(shí)，蝗蟲(chóng)的生存率和后代繁殖都顯著增加(Spechtetal., 2008)。一般情況下，蝗災(zāi)多發(fā)的區(qū)域，禾本科植物都是優(yōu)勢(shì)植物，例如草地生態(tài)系統(tǒng)主要以禾本科植物優(yōu)勢(shì)植物，而在一些農(nóng)業(yè)地區(qū)玉米、水稻、小麥等是主要作物，為蝗蟲(chóng)的種群擴(kuò)大提供了充足的食物，當(dāng)氣候條件適宜時(shí)，種群密度顯著增加。依據(jù)營(yíng)養(yǎng)級(jí)效應(yīng)理論，蝗蟲(chóng)個(gè)體和種群變化強(qiáng)烈的依賴(lài)于植物群落，特別是植物多樣性和組成(Schaffersetal., 2008)。研究表明，種類(lèi)多樣化的植物群落能夠增加混合食性蝗蟲(chóng)C.parallelus的適合度(Unsickeretal., 2010)和采食量(Scherberetal., 2006; Steinetal., 2010)，并且氮添加使這種正向作用強(qiáng)度變大(Ebelingetal., 2013)。

草原和農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)承載著人類(lèi)活動(dòng)的干擾，家畜放牧是最重要的人類(lèi)活動(dòng)之一，且在該區(qū)域蝗蟲(chóng)的種類(lèi)較多(Pener and Simpson, 2009)。因此，研究學(xué)者針對(duì)放牧對(duì)蝗蟲(chóng)的作用開(kāi)展了大量研究工作，并發(fā)現(xiàn)放牧對(duì)蝗蟲(chóng)有直接或間接作用(van Klinketal., 2015; Gishetal., 2017; 朱慧等，2017)。一部分研究表明，在放牧樣地異爪蝗屬蝗蟲(chóng)數(shù)量增多(Zhongetal., 2014; Zhuetal., 2019)，并且隨著放牧強(qiáng)度增加，西班牙西北地區(qū)的總蝗蟲(chóng)數(shù)量也隨之提高(Jaureguietal., 2008)。也有研究得出相反結(jié)論，即在南非赫盧韋公園的放牧樣地總蝗蟲(chóng)數(shù)量顯著減少(Spalingeretal., 2012; van der Plas and Olff, 2014)。在我國(guó)草地上的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著家畜放牧強(qiáng)度增加，亞洲飛蝗和異爪蝗數(shù)量顯著上升(Ceaseetal., 2012; Zhuetal., 2017)。在非洲草原上，中體尺野生草食動(dòng)物對(duì)蝗蟲(chóng)數(shù)量的促進(jìn)作用遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于大體尺野生草食動(dòng)物(van der Plas and Olff, 2014)。在北美的高草草原，野牛存在使草地總蝗蟲(chóng)數(shù)量顯著增加(Joern, 2004, 2005)；并通過(guò)25年的長(zhǎng)期放牧實(shí)驗(yàn)結(jié)果證明野牛對(duì)蝗蟲(chóng)群落的作用會(huì)受到氣候和火燒的調(diào)控，適度的放牧干擾能夠維持蝗蟲(chóng)多樣性，并能夠緩沖氣候變化帶來(lái)的不利作用(Jonas and Joern, 2007; Weltietal., 2019)。在干旱地區(qū)，放牧盡管減少蝗蟲(chóng)多樣性，但卻顯著增加優(yōu)勢(shì)種亞洲小車(chē)蝗Oedaleusasiaticus數(shù)量(Haoetal., 2015)?？梢钥闯鲞@些研究結(jié)論呈現(xiàn)不一致性，可能是因?yàn)榛认x(chóng)種類(lèi)(O’Neilletal., 2003)、生境類(lèi)型、放牧強(qiáng)度、氣候等因素存在差異(Fonderflicketal., 2014; Le Galletal., 2019)。但是人類(lèi)追求過(guò)多的經(jīng)濟(jì)利益，草地或農(nóng)牧交錯(cuò)帶的家畜數(shù)量增加，已經(jīng)超過(guò)合理的載畜量，這種不合理放牧常常引起蝗蟲(chóng)種群密度增加，提高蝗災(zāi)爆發(fā)的幾率(Ceaseetal., 2015)。特別在氣候變化的背景下，應(yīng)更多關(guān)注放牧對(duì)蝗蟲(chóng)的作用，特別是進(jìn)行科學(xué)合理的草地管理方式，對(duì)降低蝗蟲(chóng)爆發(fā)具有重要意義。

3 蝗災(zāi)的有效防控技術(shù)

自上世紀(jì)60年代以來(lái)，全球蝗災(zāi)防控一直以來(lái)以化學(xué)防治最為常見(jiàn)和有效(Lecoq, 2010)。但是由于抗藥性、污染環(huán)境等原因，農(nóng)藥的使用量和噴灑間隔逐漸減少，使化學(xué)防治的效果越來(lái)越差，甚至在蝗災(zāi)爆發(fā)初期的控制作用也并不明顯。于是，其他有效的防控方法與技術(shù)逐漸興起，例如生物殺蟲(chóng)劑(綠僵菌、微孢子蟲(chóng)等)、性信息素，以及天敵等生物和生態(tài)技術(shù)(Zhang and Hunter, 2017)。

3.1 生物技術(shù)

近年來(lái)，已經(jīng)有多種生物防治技術(shù)應(yīng)用在蝗災(zāi)防控上，主要體現(xiàn)在蝗蟲(chóng)的病原微生物、植物源農(nóng)藥以及蝗蟲(chóng)信息素的應(yīng)用(朱景全等，2013；石旺鵬和譚樹(shù)乾，2019)。蝗蟲(chóng)微孢子蟲(chóng)是一種原生動(dòng)物，能夠寄生在蝗蟲(chóng)體內(nèi)，并消耗蝗蟲(chóng)體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)，使蝗蟲(chóng)死亡。早在20世紀(jì)80年代初期，美國(guó)開(kāi)發(fā)了第一個(gè)商品化的蝗蟲(chóng)微孢子蟲(chóng)防控蝗災(zāi)的生物產(chǎn)品，截止到目前，世界各國(guó)都在廣泛應(yīng)用，并取得了較好的效果(張龍，2011)。我國(guó)目前也開(kāi)發(fā)了蝗蟲(chóng)微孢子蟲(chóng)產(chǎn)品，在草原和農(nóng)田作為持續(xù)防控蝗災(zāi)的技術(shù)之一，對(duì)青海草原上的寬須蟻蝗Myrmeleotettixpalpalis和小翅雛蝗Chorthippusfallax的防控效果較好(星學(xué)軍，2018)。在自然界，昆蟲(chóng)病原微生物常能夠?qū)σ恍├ハx(chóng)種群數(shù)量起到控制作用。蟲(chóng)生真菌是一類(lèi)寄生在昆蟲(chóng)體內(nèi)的病原微生物，能夠通過(guò)昆蟲(chóng)體表和口進(jìn)入昆蟲(chóng)體內(nèi)，干擾昆蟲(chóng)正常的生理代謝，從而致死。因此，從蝗蟲(chóng)體上直接分離篩選的病原真菌的菌種對(duì)蝗蟲(chóng)的致死率更高。在蝗蟲(chóng)防治方面，綠僵菌Metarhiziumanisopliaevar.acridum是比較常見(jiàn)的病原微生物，也是國(guó)際上研究和開(kāi)發(fā)的熱點(diǎn)產(chǎn)品之一。我國(guó)應(yīng)用綠僵菌防控蝗災(zāi)的技術(shù)相對(duì)已經(jīng)非常成熟，能夠有效的控制多種蝗蟲(chóng)的種群數(shù)量(Zhang and Hunter, 2017; 姚建民等，2019)。另一類(lèi)重要的病原微生物是細(xì)菌，我國(guó)研究學(xué)者從黃脊竹蝗Ceracriskiangsu體內(nèi)分離出的一種類(lèi)產(chǎn)堿假單胞菌Pseudomonaspseudoaligenes對(duì)蝗蟲(chóng)有很高的感染力和致死效果，并在草原蝗蟲(chóng)防治中進(jìn)行了試驗(yàn)，滅蝗效果可達(dá)80%左右(朱景全等，2013)。當(dāng)前，以天然植物體內(nèi)的化學(xué)物質(zhì)作為主要成分研制生物農(nóng)藥開(kāi)始盛行，即植物源農(nóng)藥。對(duì)蝗災(zāi)防控方面也陸續(xù)出現(xiàn)植物源農(nóng)藥，主要集中在苦參堿、印楝素、魚(yú)藤酮等，并在草原進(jìn)行大面積應(yīng)用，取得一定防效，對(duì)沙漠蝗的致死率能達(dá)到80%以上(Abdelatti and Hartbauer, 2020)。雖然植物源生物農(nóng)藥見(jiàn)效慢，但對(duì)天敵殺傷力極其微弱，并能保護(hù)環(huán)境，符合自然條件下對(duì)蝗蟲(chóng)種群密度進(jìn)行控制，將有很好的應(yīng)用前景。除了以上生物防控方法與技術(shù)，昆蟲(chóng)信息素也備受關(guān)注。在20世紀(jì)50年代，針對(duì)非洲飛蝗和沙漠蝗開(kāi)展信息素研究，截止目前已發(fā)現(xiàn)有產(chǎn)卵聚集信息素、群居信息素和聚集信息素多種信息素(Hassanalietal., 2005)。在我國(guó)，對(duì)東亞飛蝗信息素也開(kāi)始了相關(guān)研究(閻亮亮，2007)，但還未開(kāi)始應(yīng)用。同時(shí)，能夠調(diào)節(jié)飛蝗蟲(chóng)卵發(fā)育的保幼激素也被大量研究(Guoetal., 2014)，也可作為未來(lái)生物治蝗的產(chǎn)品進(jìn)行開(kāi)發(fā)與應(yīng)用。

3.2 生態(tài)技術(shù)

主要指利用天敵以及改變蝗蟲(chóng)食物及生存環(huán)境等技術(shù)減少蝗蟲(chóng)種群密度及擴(kuò)散范圍。當(dāng)前，天敵防控蝗蟲(chóng)主要是利用鳥(niǎo)類(lèi)、雞和鴨等，據(jù)估計(jì)，全球的食蟲(chóng)鳥(niǎo)類(lèi)每年可以消耗掉400～500萬(wàn)噸昆蟲(chóng)(Nyffeleretal., 2018)，鳥(niǎo)類(lèi)通過(guò)取食能夠很大程度上減少蝗蟲(chóng)數(shù)量(Mulli and Gund, 2010)，每對(duì)成年鳥(niǎo)及其育成的雛鳥(niǎo)在1個(gè)防治期可以消滅蝗蟲(chóng)達(dá)7萬(wàn)頭以上。從20世紀(jì)90年代初開(kāi)始，我國(guó)新疆開(kāi)始探索招引粉紅椋鳥(niǎo)Sturnusroseus來(lái)防治蝗蟲(chóng)，研究證明每年能有效防控6.67萬(wàn)hm2無(wú)蝗災(zāi)發(fā)生(于非和季榮，2007)。同時(shí)，應(yīng)用家禽捕食昆蟲(chóng)的生物學(xué)特性來(lái)控制蝗蟲(chóng)種群增長(zhǎng)也是蝗蟲(chóng)發(fā)生防控的一種有效手段。在我國(guó)新疆、內(nèi)蒙古和青海的草原蝗蟲(chóng)防治中，開(kāi)始大力推廣牧雞、牧鴨治蝗技術(shù)(李連樹(shù)等，2005；高書(shū)晶等，2012)。

4 展望

近年來(lái)，圍繞“飛蝗不起飛成災(zāi)、土蝗不擴(kuò)散為害、入境蝗蟲(chóng)不二次起飛”和“使我國(guó)蝗災(zāi)治理達(dá)到國(guó)際先進(jìn)水平”的目標(biāo)要求，我國(guó)加深蝗蟲(chóng)災(zāi)變機(jī)制研究，加強(qiáng)創(chuàng)新防控技術(shù)集成，推進(jìn)了蝗災(zāi)的可持續(xù)治理。但是，關(guān)于蝗蟲(chóng)發(fā)生規(guī)律、內(nèi)在機(jī)制以及有效防控技術(shù)在未來(lái)仍然需要更多地開(kāi)展研究工作。

第一，從蝗蟲(chóng)爆發(fā)區(qū)域進(jìn)行蝗蟲(chóng)發(fā)生規(guī)律與條件、遷移擴(kuò)散機(jī)制等領(lǐng)域的理論研究。當(dāng)前，蝗蟲(chóng)對(duì)變化的環(huán)境有很強(qiáng)的適應(yīng)性，其發(fā)生的原因要比想象的更為復(fù)雜，早期的一些認(rèn)識(shí)已不夠充分?；认x(chóng)發(fā)生具有區(qū)域性、爆發(fā)性等特點(diǎn)，需要進(jìn)一步在易發(fā)生區(qū)域從進(jìn)化與生態(tài)等角度深入探究蝗蟲(chóng)的生物學(xué)特征，特別關(guān)注和災(zāi)變發(fā)生有關(guān)的蝗蟲(chóng)特性。同時(shí)，加劇的氣候變化和不合理的人類(lèi)活動(dòng)是蝗災(zāi)發(fā)生的重要影響因素，應(yīng)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)性或觀察性研究，有助于更清晰的理解蝗蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)對(duì)氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)的響應(yīng)。同時(shí)，盡管已經(jīng)在分子水平從蝗蟲(chóng)災(zāi)變的內(nèi)在機(jī)制進(jìn)行了大量的研究工作，但對(duì)于環(huán)境變化的適應(yīng)性，特別是從蝗蟲(chóng)形成災(zāi)害的進(jìn)化角度仍缺乏認(rèn)識(shí)。因此，在未來(lái)的研究應(yīng)多層次、多角度、跨學(xué)科解析蝗蟲(chóng)種群消長(zhǎng)與災(zāi)變規(guī)律及其機(jī)制。

第二，在較大空間尺度，利用智能化手段，如遙感等技術(shù)對(duì)蝗蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行監(jiān)測(cè)，有利于對(duì)蝗蟲(chóng)發(fā)生進(jìn)行早期防控，以免造成不必要的經(jīng)濟(jì)損失。同時(shí)，蝗蟲(chóng)發(fā)生時(shí)，要采取相應(yīng)合理的防控措施。當(dāng)蝗蟲(chóng)密度發(fā)生較小時(shí)可以大力推廣生物防治技術(shù)進(jìn)行防控，甚至可以多種生物防控方法同時(shí)應(yīng)用，能夠長(zhǎng)期把蝗蟲(chóng)種群密度控制在較低水平；當(dāng)發(fā)生的密度較高時(shí)，可以結(jié)合化學(xué)防治進(jìn)行應(yīng)對(duì)，快速減少其數(shù)量。無(wú)論生物技術(shù)還是生態(tài)技術(shù)，都還處于初步的理論研究和小范圍的應(yīng)用，并且相關(guān)的防控技術(shù)還不成熟，因此，對(duì)蝗蟲(chóng)爆發(fā)進(jìn)行有效的綠色防控是非常必要的，且要加強(qiáng)對(duì)蝗災(zāi)綠色防治的理論研究基礎(chǔ)以及應(yīng)用技術(shù)研究。