楊 羽，夏品華**，林 陶，嚴定波，宋 旭，馬 莉，湯向宸

(1：貴州師范大學貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)與生態(tài)環(huán)境保護重點實驗室，貴陽 550001) (2：貴州師范大學高原濕地生態(tài)與環(huán)境研究中心，貴陽 550001)

生態(tài)化學計量學是研究生態(tài)系統(tǒng)能量及元素平衡的重要學科[1]，為研究生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)提供了一種新的思路和方法[2]. 土壤碳、氮、磷化學計量關(guān)系具有良好的指示作用，對于揭示碳、氮、磷元素的礦化作用及其生物地球化學循環(huán)具有重要意義，如土壤碳氮比(C/N)是土壤質(zhì)量的敏感指標，可反映有機質(zhì)分解程度[3]；碳磷比(C/P)通常被認為是土壤有機磷礦化能力的象征[4]. 濕地生態(tài)系統(tǒng)具有獨特的水文、土壤、植被和生物特征，其土壤承擔著碳、氮及磷元素的“源”、“匯”和“轉(zhuǎn)化器”等多項重要生態(tài)功能[5]. 然而，濕地水文條件是影響濕地結(jié)構(gòu)和功能的主要因素，它們可通過改變植被群落結(jié)構(gòu)、土壤氧化還原條件、微生物及酶活性、養(yǎng)分的輸入及輸出，進而影響土壤養(yǎng)分含量及其化學計量關(guān)系[6-7]. 因此，研究水文變化對濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳、氮、磷生態(tài)化學計量學特征的影響，對認識濕地生態(tài)系統(tǒng)碳、氮、磷元素的循環(huán)和平衡機制具有重要意義.

近年來，不同水文條件下濕地土壤碳、氮、磷化學計量比的分布特征得到了廣泛關(guān)注[6-8]，主要集中于鄱陽湖[9]、東洞庭湖[6]、閩江河口[7]及黃河三角洲[8]等濕地. 付姍等研究鄱陽湖南磯濕地發(fā)現(xiàn)，不同水位梯度下土壤C/N比保持相對穩(wěn)定狀態(tài)，而C/P、氮磷比(N/P)存在顯著差異，土壤C/N、C/P比的變化主要受土壤總有機碳(TOC)含量調(diào)控，N/P比主要取決于總氮(TN)含量[9]；但也有些研究發(fā)現(xiàn)不同水文條件下土壤C/N、C/P、N/P均存在顯著差異[6,10]，植物群落[6]及土壤含水量(WC)[10]是影響土壤C/N、C/P、N/P比分布的關(guān)鍵因素. 可見，水文條件對淡水濕地土壤碳氮磷化學計量比分布特征的影響及其與環(huán)境因子的關(guān)系尚無定論. 因此，進一步研究不同水文條件下濕地土壤碳、氮、磷生態(tài)化學計量比分布特征及其影響因素，對豐富濕地土壤生態(tài)化學計量學的研究具有重要價值.

貴州草海是西南地區(qū)具有代表意義的喀斯特天然淡水湖泊濕地，是國家一級保護動物黑頸鶴(Grusnigricollis)的重要越冬棲息地[11]. 隨著社會經(jīng)濟的發(fā)展，貴州草海濕地受旅游開發(fā)、圍湖造田和村鎮(zhèn)生活污水直接排放等多重人為活動影響，濕地生態(tài)系統(tǒng)趨于退化狀態(tài)[12-13]. 為恢復草海濕地生態(tài)系統(tǒng)完整性，相關(guān)部門提出建設出水閘和生態(tài)補水等措施，以期將原有水位從2171.7 m抬升至2173.0 m，水域面積由25 km2擴增至33 km2. 但隨著相關(guān)措施的實施，未來草海水位的抬升將致使湖泊周邊農(nóng)田被淹沒，原有湖區(qū)水位升高，最終可能導致農(nóng)田和原有湖區(qū)土壤碳、氮、磷等元素的遷移轉(zhuǎn)化發(fā)生不同程度的改變. 因此，研究不同水位梯度下表層土壤碳、氮、磷化學計量比的空間分布及其影響因素，可以為研究未來水位變化對草海土壤碳、氮、磷元素循環(huán)的影響提供重要依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)(26°49′～26°53′N，104°12′～104°18′E)位于貴州省威寧縣草海自然保護區(qū)，是一個天然喀斯特高原淡水湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng). 貴州草海所在地區(qū)屬亞熱帶季風氣候，豐水期為每年的5-10月份，年平均降雨量在950.9 mm左右. 草海湖區(qū)水源主要來自大氣降水和地下水補給，最大水深5.25 m，平均水深2.35 m. 草海濕地水生植被呈帶狀分布，由陸生型中生、濕生群落逐漸變化為水生型挺水、沉水群落[14]，沉水植被有金魚藻(Ceratophyllumdemersum)、狐尾藻(Myriophyllumdemersum)、光葉眼子菜(Potamogenionlucens)、海菜花(Otteliaacuminate)等，挺水植被是藨草(Scirpustriqueter)、水蔥(S.tabernaemoni)、水燭(Typhaangustifolia)、雙穗雀稗(Paspalumdistichum)、蘆葦(Phragmitescommunis)、荊三棱(Scirpusfluviatilis)和燈芯草(Juncusriangu)等.

1.2 樣品采集與處理

于2017年8月上旬，對貴州草海濕地3個樣區(qū)進行采樣，分別為劉家巷、王家院子和胡葉林(圖1)，劉家巷位于草海濕地湖泊上游，靠近威寧縣城；王家院子位于湖泊中游，附近村莊較少；胡葉林位于下游，周邊村莊較多. 根據(jù)水位梯度在每個樣區(qū)分別設置4個樣地，分別是農(nóng)田區(qū)、過渡區(qū)、淺水區(qū)和深水區(qū)，共計12個樣點. 樣點內(nèi)隨機布設3個(5 m×5 m)的平行樣方(間隔不小于10 m)，預先清除土壤表層雜物，采用“S型”采樣法混采3～5個表層(0～10 cm)土壤樣品，裝于標記好的自封袋中帶回實驗室. 在實驗室中挑出石礫和植物根莖等雜質(zhì)后，自然風干過100目篩備用.

圖1 采樣地理位置(a)及水位梯度剖面(b)示意圖Fig.1 Sampling geographic location (a) and water level gradient profile (b)

1.3 測定方法

水深通過標桿和卷尺進行測量，而土壤指標測定參照《土壤農(nóng)業(yè)化學分析方法》[15]. 土壤總有機碳(TOC)含量測定采用高溫外加熱重鉻酸鉀氧化-容量法，土壤有機質(zhì)是TOC含量的1.724倍；總氮(TN)含量采用凱氏定氮法；總磷(TP)含量采用酸溶-鉬銻抗比色法；pH采用1∶2.5電位法；含水量(WC)采用烘干法. 結(jié)果見表1.

表1 樣地土壤理化性質(zhì)*

*表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；數(shù)據(jù)右邊不同小寫字母表示同研究區(qū)不同水位之間差異顯著(P<0.05).

1.4 統(tǒng)計與分析

本研究中土壤C/N、C/P、N/P均為元素質(zhì)量比，數(shù)據(jù)分析使用SPSS 21軟件，制圖采用Origin 9.0軟件. 利用雙因素方差分析水位、樣區(qū)及兩者交互作用對土壤碳、氮、磷含量及其生態(tài)化學計量比的影響. 采用單因素對不同水位梯度(或不同樣區(qū))土壤碳、氮、磷含量及其生態(tài)化學計量比進行差異性分析；TOC、TN、C/N因方差齊性檢驗結(jié)果大于0.1，故采用Tamhane進行多重比較；而TP、C/P、N/P、WC、pH方差齊性檢驗結(jié)果小于0.05，故采用LSD進行多重比較. 在進行Pearson相關(guān)性雙尾檢驗之前，已對數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布檢驗，結(jié)果符合要求.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水位梯度土壤有機碳、總氮、總磷分布特征

不同水位梯度土壤TOC、TN、TP含量變化分別在9.91～ 67.31、1.84～3.93 和0.33～0.58 g/kg之間，平均值分別為31.33、2.68 和0.42 g/kg(圖2). 水位、樣區(qū)顯著影響土壤TOC、TN及TP的空間分布(表2).

同一樣區(qū)，不同水位梯度土壤TOC、TN、TP含量差異顯著(P<0.05). 在3個樣區(qū)中，由過渡區(qū)至深水區(qū)，土壤TOC、TN含量均呈增加趨勢，深水區(qū)顯著高于其他水位梯度(P<0.05)，農(nóng)田區(qū)TN含量顯著高于淺水區(qū)(P<0.05). 在3個樣區(qū)中，農(nóng)田區(qū)土壤TP含量最高，且與其他水位梯度差異顯著(P<0.05)，劉家巷深水區(qū)土壤TP含量顯著高于過渡區(qū)及淺水區(qū)(P<0.05)，而王家院子及胡葉林土壤TP含量在深水區(qū)、淺水區(qū)及過渡區(qū)之間差異不顯著(P>0.05).

同一水位梯度，不同樣區(qū)土壤TOC、TN及TP含量也存在差異. 在深水區(qū)、淺水區(qū)及過渡區(qū)下，劉家巷土壤TOC含量顯著高于胡葉林及王家院子(P<0.05)；在過渡區(qū)及淺水區(qū)，劉家巷土壤TN含量均顯著高于胡葉林及王家院子(P<0.05)；在深水區(qū)，劉家巷土壤TP含量顯著高于胡葉林及王家院子(P<0.05).

表2 雙因素方差分析檢驗水位、樣區(qū)及兩者交互作用對土壤養(yǎng)分的影響

2.2 不同水位梯度土壤碳、氮、磷化學計量比分布特征

不同水位梯度土壤土壤C/N、C/P和N/P分別在4.14～17.64、22.78～154.21和4.45～9.36之間，平均值分別為11.26、77.17和6.53(圖2). 水位、樣區(qū)及兩者交互作極顯著地影響土壤C/N、C/P和N/P的空間分布(表2).

同一樣區(qū)，不同水位梯度土壤C/N、C/P及N/P差異顯著(P<0.05). 在3個樣區(qū)中，不同水位梯度土壤C/N均值大小規(guī)律表現(xiàn)為農(nóng)田區(qū)(8.70)<過渡區(qū)(9.67)<深水區(qū)(13.28 )<淺水區(qū)(13.40 )，過渡區(qū)與農(nóng)田區(qū)差異不顯著(P>0.05)，深水區(qū)和淺水區(qū)差異也不顯著(P>0.05)，但深水區(qū)與農(nóng)田區(qū)差異顯著(P<0.05)；土壤C/P表現(xiàn)為農(nóng)田區(qū)(44.72 )<過渡區(qū)(55.50 )<淺水區(qū)(86.86 )<深水區(qū)(121.58 )，過渡區(qū)與農(nóng)田區(qū)差異不顯著(P>0.05)，但過渡區(qū)與淺水區(qū)、深水區(qū)差異顯著(P<0.05)；土壤N/P比均值表現(xiàn)為農(nóng)田區(qū)(5.22)<過渡區(qū)(5.50)<淺水區(qū)(6.23)<深水區(qū)(9.21)，深水區(qū)與農(nóng)田區(qū)、過渡區(qū)、淺水區(qū)差異顯著(P<0.05).

同一水位梯度，3個樣區(qū)土壤C/N、C/P、N/P存在顯著差異. 在深水區(qū)、淺水區(qū)及過渡區(qū)下，劉家巷土壤C/N、C/P顯著高于王家院子及胡葉林(P<0.05). 在過渡區(qū)及淺水區(qū)，劉家巷土壤N/P均顯著高于胡葉林及王家院子(P<0.05).

圖2 不同水位梯度土壤總有機碳、總氮、總磷含量及其化學計量比(圖中誤差線為標準誤差，小寫字母表示同一樣區(qū)不同水位梯度間差異顯著性(P<0.05)，大寫字母表示相同水位梯度不同樣區(qū)之間差異顯著性(P<0.05))Fig.2 The contents of soil TOC, TN, TP and their ecological stoichiometry along different water level gradients

2.3 土壤碳、氮、磷含量及其生態(tài)化學計量比與土壤理化因子的關(guān)系

Pearson相關(guān)性分析結(jié)果如表3所示，土壤TOC與TN、C/N、C/P及N/P比呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；土壤TN與N/P比呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；土壤TP與C/N、C/P及N/P比相關(guān)性不顯著(P>0.05). 土壤WC與TN、N/P及C/P比顯著正相關(guān)(P<0.05)；土壤pH與TP極顯著負相關(guān)(P<0.01)，而與N/P比顯著正相關(guān)(P<0.05).

表3 土壤碳、氮、磷含量及其生態(tài)化學計量比與土壤物理因子的相關(guān)性分析

*表示顯著相關(guān)(P<0.05) ；**表示極顯著相關(guān)(P<0.01).

3 討論

3.1 不同水位梯度土壤總有機碳、總氮、總磷的空間異質(zhì)性

在3個樣區(qū)中，由過渡區(qū)至深水區(qū)，水位逐漸升高，且越靠近湖心，土壤TOC、TN含量越高，這與閆玉琴等[16]及張珍明等[17]的研究結(jié)果一致. 這是因為水文條件可通過改變植被群落類型、土壤水分含量、微生物及酶活性，進而影響濕地土壤養(yǎng)分的輸入及輸出[6-7]. 在3個樣區(qū)中，深水區(qū)土壤TOC、TN及 TP含量高于過渡區(qū)和淺水區(qū)(圖2)，其原因是深水區(qū)沉水植物及藻類生長茂盛[13]，其凋落物大量沉積湖底，致使土壤TOC、TN及 TP輸入量增加；此外，深水區(qū)土壤常年處于漬水狀態(tài)，形成高水分、低溫及厭氧環(huán)境，導致土壤脲酶[18]、多酚氧化酶、β-葡萄糖苷酶及堿性磷酸酶活性受到抑制，好氧性細菌數(shù)量降低[19]，進而不利于土壤有機碳、有機氮及有機磷的礦化作用. 已有研究表明，草海農(nóng)戶對農(nóng)作物的施肥以復合肥和尿素為主，有機肥占28.89%[20]，這可能是導致農(nóng)田區(qū)TN含量顯著高于過渡區(qū)的原因之一. 另外，與農(nóng)田區(qū)相比，過渡區(qū)位于水陸交界處，干濕交替作用明顯，造成土壤團聚體裂解，釋放大量物理保護的營養(yǎng)物質(zhì)，增加了微生物數(shù)量及活性，從而加速了土壤脫氮過程[21]. 前人研究表明，與泥炭地相比，具有高鐵/鋁/硅氧化物的礦質(zhì)土壤是更好的磷匯[22]. 本研究中，農(nóng)田區(qū)位于草海湖泊周圍，成土母質(zhì)以第四世紀紅色黏土為主[23]，紅黏土含有非常多的鐵/鋁/硅氧化物，為磷酸鹽提供了更多吸附位點，而過渡區(qū)、淺水區(qū)及深水區(qū)位于沼澤和湖泊，成土母質(zhì)以淤泥和泥炭為主[24]，從而導致農(nóng)田區(qū)土壤TP含量顯著高于過渡區(qū)、淺水區(qū)及深水區(qū). 此外，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)施用大量的化肥及有機肥[20]，這直接增加了農(nóng)田區(qū)土壤TP含量. 草海濕地同一水位梯度土壤TOC、TP含量的分布特征呈現(xiàn)出明顯的區(qū)域性. 劉家巷位于草海湖泊東部，靠近威寧縣城，極易受城市生活污水和周邊農(nóng)業(yè)面源輸入的影響，導致大量陸源有機質(zhì)通過地表徑流進入湖泊，并匯集在湖泊深水區(qū)[17]，因此，在深水區(qū)，劉家巷土壤TOC、TP含量顯著高于王家院子及胡葉林(圖2). 可見，未來草海濕地水位抬升，有利于增強土壤碳、氮、磷的固存潛力，但應考慮外源輸入的影響.

3.2 不同水位梯度土壤碳、氮、磷生態(tài)化學計量比的空間異質(zhì)性

土壤C/N、C/P及N/P是碳、氮、磷元素總質(zhì)量的比值[1]. 研究區(qū)土壤C/N均值(11.26)與洞庭湖濕地(10.59)[6]、鄱陽湖濕地(11.17)[25]及中國土壤均值(12.00)[26]接近，但土壤C/P和N/P均值(77.17和6.53) 高于鄱陽湖濕地(52.74和5.03)[26]和洞庭湖濕地(25.30和2.44)[6]，表明在大的地理空間尺度上，土壤C/N保持相對穩(wěn)定[26-27]，而土壤C/P、N/P的變異性較大. 在3個樣區(qū)中，土壤C/N、C/P及N/P在不同水位梯度之間差異顯著(P<0.05)，這與Hu等[6]和李興福等[10]的研究結(jié)果一致，說明在區(qū)域尺度上土壤C/N、C/P及N/P的空間分布受水文條件影響[28].

土壤碳、氮、磷含量的空間異質(zhì)性將導致土壤C/P、C/P及N/P也表現(xiàn)出一定的空間變異性[29]. 在3樣區(qū)中，由過渡區(qū)至深水區(qū)，土壤C/P的變化規(guī)律與TOC含量保持一致(圖2)，而N/P比的變化規(guī)律與TN保持一致(圖2)，這是因為土壤C/P主要受TOC含量調(diào)控，而土壤N/P主要取決于TN含量[9]. 相關(guān)分析表明，土壤WC與C/P、N/P呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，表明土壤WC在決定土壤C/P、N/P方面起著重要作用[6]，這是因為高土壤水分有利于土壤碳和氮的積累[30]. 以適應高速生長的物種(如蔬菜)，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的土壤通常具有更低C/N、C/P及N/P和更高TP含量特征[31]. 草海農(nóng)戶為了使玉米快速生長(表1)，施用大量氮肥、磷肥及有機肥[20]，這可能是導致農(nóng)田區(qū)土壤C/N、C/P及N/P較低的主要原因.

3.3 不同水位梯度土壤碳、氮、磷生態(tài)化學計量比的指示作用

土壤C/N可反映有機質(zhì)分解程度[3]，當土壤C/N> 25(基于質(zhì)量) 時，表明有機質(zhì)積累比分解更快[32-33]，土壤C/N在12～16之間時，表明有機質(zhì)被微生物很好地分解[34]. 另外，土壤C /N與有機質(zhì)分解過程所釋放的有效氮呈反比，C/N越小，有機質(zhì)分解過程中釋放有效氮潛力越大[27]. 在3個樣區(qū)中，不同水位梯度土壤C/N均值表現(xiàn)為農(nóng)田區(qū)(8.70)<過渡區(qū)(9.67)<深水區(qū)(13.28)<淺水區(qū)(13.40 )，表明不同水位梯度土壤有機質(zhì)均可能處于易分解狀態(tài)，但沿水位升高土壤有機質(zhì)分解作用和有效氮釋放潛力逐漸減弱. 如表1所示，沿水位升高，3個樣區(qū)土壤有機質(zhì)含量呈增加趨勢，這進一步證明水位升高能夠抑制土壤有機質(zhì)分解. 農(nóng)田區(qū)土壤有機質(zhì)分解作用和有效氮釋放潛力最強，這主要是因為該區(qū)土壤含水量較低和通氣較好[31].

Paul的研究表明，土壤C/P被認為是有機磷礦化能力的象征，C/P<200意味著有機磷凈礦化，C/P> 300表明有機磷凈固定，C/P在200～ 300之間意味著可溶性磷幾乎沒有變化[4]. 此外，土壤C/P與有機質(zhì)分解過程所釋放的有效磷含量呈反比，C/P比越小，有機質(zhì)分解過程中釋放有效磷的潛力越大[35]. 在3個樣區(qū)中，不同水位梯度土壤C/P均值表現(xiàn)為農(nóng)田區(qū)(44.72 )<過渡區(qū)(55.50 )<淺水區(qū)(86.86)<深水區(qū)(121.58)，表明不同水位梯度土壤均可能出現(xiàn)有機磷凈礦化風險，但沿水位升高土壤有機磷凈礦化作用和有效磷釋放潛力逐漸減弱. 張珍明等的研究表明[17]，草海濕地土壤有效磷含量分布規(guī)律為農(nóng)用地>底泥，這與本研究農(nóng)田區(qū)有效磷釋放潛力高，而深水區(qū)釋放潛力低的結(jié)果相符.

4 結(jié)論

1)草海濕地水位條件對土壤TOC、TN和TP含量的空間分布具有顯著影響，由過渡區(qū)至深水區(qū)，土壤TOC和TN含量呈增加趨勢，而深水區(qū)土壤TP含量顯著高于過渡區(qū)及淺水區(qū)，表明水位升高可增強濕地土壤碳、氮、磷固存潛力.

2)草海濕地水位條件對土壤C/N、C/P和N/P的空間分布影響較大，農(nóng)田區(qū)土壤C/N、C/P和N/P最低，由過渡區(qū)至深水區(qū)，土壤C/P和N/P均呈遞增趨勢，而C/N呈先增加后降低趨勢. 土壤C/N、C/P和N/P 的空間分布與土壤TOC、TN、WC等理化性質(zhì)有關(guān).

3)草海濕地土壤C/N和C/P較低，有機質(zhì)和有機磷均處于易分解狀態(tài)，但水位升高能夠抑制土壤有機質(zhì)及有機磷分解作用.